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ARCHIVES 



DE 



ZOOLOGIE EXPÉIUMENTALE 

ET GÉNÉRALE 



ARCHIVES 



DE 



ZOOLOGIE EXPEIÎUIENTALE 

ET GENERALE 



HISTOIRE NATURELLE — MORPHOLOGIE - HISTOLOGIE 
ÉVOLUTION DES ANIMAUX 

FONDÉES PAR 

HENRI de LAGAZE-DUTHIERS 

PUBLIÉES SOUS LA DIRECTION DE 

G. PRUVOT ET E.-G. RACOVITZA 

PROFESSEUR A LA SORBONNE , DOCTEUR ÊS-SCIENCES 

DIRECTEUR PU LABORATOIRE ARAGO BOUS-DIRECTEUR DU LABORATOIRE ARAQO 



CINQUIÈME SÉRIE 
TOME SEPTIÈME 



PARIS 

LIBRAIRIE ALBERT SCHULZ 

3, PLACE DE LA SORBONNE, 3 
Tous droits réservés 

1911 



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TABLE DES MATIÈRES 

du tome septième de la cinquième série 

(726 pages, XXVII planches, 102 figures) 



Noies et Revue 

(2 numéros, u pages, 24 figures) 
Voir la Table , spéciale des matières à la page u 



Fascicule 1 

(Paru le 2 mai 19H) 



R. Jeannel. — Revision des 5a !;A//sc('mae (Coléoptères sylphides) ; 
morphologie, distribution géographique, systématique. Bios- 
PEOLOGicA XIX (avec 70 fig. dans le texte et pi. I à XXIV. . 1 

Fascicule 2 

(Paru le 20 JuiUet 1911) 

E. BuGNioN avec la collaboration de N. Popoff. — Les pièces 
buccales des Hémiptères (Première Partie) (avec 8 fig. dans 
le texte et pi. XXV à XXVII 643 

Index alphabétique des matières 675 



Fontenay-aux-Boses. — Imp. L. Bellenand. — 20.109 



ARCHIVES 



DE 



ZOOLOGIE EXPÉRIMENTALE ET GÉNÉRALE 

FONDÉES PAR 

H. DE LACAZE-DUTHIERS 

PUBLIÉES SOUS LA DIRECTION DE 

G. PRUVOT ET E. G. RAGOVITZA 

Professeur à la Sorbonne Doiieur es sciences 

Directeur du Laboratoire Arago Sous-Directeur du Laboratoire Arago 



5' Série, T. I/II. NOTES ET REVUE 1911. I\l° 1 



I 



SUR LES AFFINITÉS DES HAUCHONDRIA 

ET LA CLASSIFICATION DES HALICHONDRINES 

D'APRÈS LEURS FORMES LARVAIRES 

par E. TopsENT 
Professeur à la Faculté des Sciences de Dijon. 

Des deux sous-ordres des Monaxonida, le plus vaste, le plus 
abondamment représenté dans toutes les eaux, celui des Halichon- 
drina, tire son nom du genre Halichondria. Il est donc intéressant 
de voir qu'on s'est constamment mépris au sujet des affinités des 
Halichondria, même au sens restreint de ce genre ancien, et que la 
place de ces Éponges, dont quelques-unes sont pourtant si 
communes, reste encore à déterminer dans le sous-ordre dont on 
leur a fait occuper la base. 

Tous les auteurs qui ont essayé de classer les Monaxonides ont 
rapproché les Halichondria des Reniera. Sans compter Bowerbank 
dans son système rudimentaire de classification, ce fut d'abord 

AHCII. DE ZOOL. EXP. ET GÉN. — 5« SERIE. T. VII. A- 



„ NOTES ET REVUE 

J.-E. Gray qui procéda de la sorte, en 1867, en inscrivant ' ces deux 
genres à la suite Tun de l'autre en tête de sa famille des Halkhon- 
driadœ ; il ne s'en faisait d'ailleurs qu'une idée très imparfaite et 
leur rapportait pêle-mêle beaucoup d'Nipneniacidon avec quelques 
Spanioplon, Ficidina, Axinella, etc. 0. ScuMmT, en 1870-, précisant 
les caractères des Reniera, leur opposa résolument ceux de ses 
Amorphino. et commença par ces deux genres la liste des lienierinse ; 
le genre Amorphina Schm. était une création inutile, un synonyme 
de Halichondria Fleming stricto sensu, ce qui n'empêcha pourtant 
pas son auteur d'y placer, outre des Halichondria véritables, une 
partie des H \pneniacidon de Bowerbank. 

Le rapprochement méthodique des genres Halichondria el Be niera 
épurés s'affirme, en 1887, dans la monographie des Monaxonides 
de RmLEY et Dendy '■' où on les voit composer avec Petrosia une 
sous-famille des /?e/n"enȉ? que Lendenfeld^ puis Lindbeck -^ ont 
conservée, en se bornant à l'enrichir. 

TniELE a placé aussi côte à côte, en 1005, les genres Halichondria 
et Reniera dans une famille des Halichondridx ^ 

Quant à moi, j'ai bien proposé '' d'élargir la sous-famille des 
Renierinx, maisj'ai maintenu purement et simplement //^(//«r/«ottrfrm 
et Reniera dans les rapports de voisinage que Ridley et Dendy leur 
avaient fixés. 

L'erreur commune résulte évidemment de ce que, dans les deux 
genres en question, la spiculation, d'une extrême simplicité, se 
réduit à des oxes. Sa persistance s'explique un peu par l'hétérogé- 
néité du genre Reniera, auquel on continue à rapporter des types 
présentant, par exemple, au lieu d'un réseau régulier, une char- 
pente à lignes primaires seules distinctes. De ces Reniera diverse- 
ment constituées aux Halichondria les Petrosia ont paru servir 
d'intermédiaires. 



' Gkay (J.-E ) A"o/es o« the arrcuir/emeul of Sponges, with //le description of 
some new gênera (Proceediiigs of llie zoological society. Loiiduii. 1867). 

* SciiMiDT (Oscar). Grimdzûge einer Spiongien-Fuiina des Allaiitisc/ien Gebietes- 
Leipzig, 1870. 

3 Ridley (S. -G.) and Dendy (A.). Report on the Moiiaxoiiida CoUected bg H- M. S. 
« Cliallenger» during the years fS7:S-~i}. Ediiiburgli, 1887. 

* Lendenfkld (R. von). .4 monugrajdi of llte horny Sponges. London, 1889. 

" LUNDBECK (William). PorZ/erf/ (pari 1). The Dauisli Ingolf-Expedition. vol. VI, 1. 
Copeiihageii, 1902. 

» Thiele iJoli ). Die Kiesel-nnd Hurnscbiofiintne iler Sammliiiig Plaie (Zoologisch. 
lalirbiich. Suppl. (i. Fauiia cliilcnsis, lid. 3. leiia, 1905). 

' TopsENT (K). Une réforme dans ta clussificalion des Halicliotidriiia (iMém.dela 
Socicté zoologiciue de France, tome Vil. Paris, 1891). 



NOTES ET REVUE in 

Pourtant, depuis longtemps déjà, j'avais conçu des doutes au 
sujet de la prétendue parenté des Halichondria avec les Réniérines. 
Par sa chair maigre, ses grands espaces sous-dermiques, son ecto- 
some chargé de spicules sans ordre, sa charpente irrégulière, 
Halichondria panicea me semblait ofTrir beaucoup plus de ressem- 
blance avec Ciocahjpta penicillus Bow., qu'on drague fréquemment 
le long du Calvados, tout au moins avec la partie inférieure massive 
de cette Éponge. Certes, le squelette de ses papilles et la forme 
monactinale de ses spicules concordent pour faire classer Cîoca/;/p/a 
penicillus parmi les Axinellides, mais ne connaît-on pas des Cioca- 
hjpta qui ne produisent que des oxes, notamment C. Tyleri et sa 
variété manaarensis, dont les spicules ont précisément imposé à 
Dendy ' une comparaison avec ceux de H. panicea ? 

Et puis n'existe-t-il pas des Axinellides sans axe spiculeux, telles 
que les Hymeniacidon ? 

Dès lors la question s'est posée pour moi de savoir si les Hali- 
chondria n'appartiendraient pas, comme les Hymeniacidon, à la 
famille des Axinellidœ. Le moyen le plus sûr de la résoudre était 
de comparer leurs larves, d'une part avec celles des Réniérines et 
d'autre part avec celles des Axinellides. J'aurais surtout voulu 
établir cette comparaison avec les larves de Ciocalypla penicillus, 
mais cette Éponge n'achève pas sa reproduction durant la saison où 
le laboratoire de Luc, éloigné de tout port, peut utiliser sa chaloupe; 
elle ne. contient encore que des œufs non segmentés dans les 
derniers jours du mois d'août. 

Ma tâche, pour le reste, fut assez facile et, en l'accomplissant, je 
fus amené à prendre connaissance de l'aspect larvaire de quelques- 
unes des Éponges les plus communes de nos côtes et qui, malgré 
cela, avaient été complètement négligées à ce point de vue, Hali- 
chondria panicea, H. coaliia, Hymeniacidon caruncula et Chalina 
oculata. 

Halicuondria panicea. — La ponte a lieu en mai-juin. Dans 
certaines années, tout est Uni avant le 15 juin. Cela s'est produit 
notamment en 1908. 

La larve a une forme trèsallongée ; presque cylindrique en arrière, 
sur un peu plus de la moitié, souvent même sur près des deux tiers 
de sa longueur, elle se rentle toujours en avant. Ce changement de 

I Dendy (A.). Report on a secoiul collection of Spon;/es froin the ijulf of Munuar 
(Annals and Magazine of NaUiral Ilistory, sér. 6, vol. III. London, 1881)). 



IV 



NOTES ET REVUE 



diamètre se produit généralement d'une façon assez brusque et 
atteint rapidement son maximum pour s'atténuer ensuite très vile. 
Il en résulte que le bout antérieur est très arrondi tandis que le 
postérieur paraît comme tronqué. La partie antérieure a une consis- 
tance molle et une structure lâche; aussi la voit-on souvent se 
déformer pendant la marche et même se plisser en long à la façon 
d'une balle en caoutchouc qui ne réagit plus après compression ; 
elle éclate presque toujours dès qu'on vient à diminuer à point la 
goutte d'eau avec lai|uelle on a déposé la larve sur une lame de 
verre. La partie postérieure est, au contraire, solide et fixe. 



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FiG. 1. — Larves de Halicltomlria pa7iicea. 



Il existe quelquefois des différences de taille assez sensibles d'une 
larve à l'autre ou encore de la progéniture d'une Éponge à celle 
d'une autre. On aura une idée des proportions ordinaires et de la 
moyenne de la taille d'après les dimensions suivantes, notées sur 
deux larves d'assez belle venue : pour l'une, longueur totale 0'"'"517, 
largeur de la région rentlée 0"'™187, largeur de la région cylin- 
dri({ue, ()°""()09 ; pour l'autre, 0"'"'i84 de longueur, 0"'"'it)5 et 
0"'"'ll de maximum et de minimum de largeur. 

La couleur est d'un jaune vif, uniforme. Sur un fond noir, un 



NOTES ET REVUE v 

bord plus pâle se dessine tout autour du corps à cause du peu de 
cellules qui s'y trouvent superposées en coupe optique ; sur un fond 
clair, c'est une zone jaune clair qui limite une masse opaque. Une 
ciliation revêt toute la surface. Les cils les plus longs se trouvent 
au pôle antérieur et atteignent environ 0"'"'01.j. Pendant la marche 
ralentie, leurs battements devenus visibles partent du point apical 
dans toutes les directions. Les cils des lianes, dont la longueur 
diminue progressivement, battent vers l'arrière et s'appliquent de 
plus en plus contre le corps. Enfin, au pôle postérieur, les cils, 
longs seulement de 0"""008, se tiennent alors immobiles. Aucune 
ligne de démarcation n'est tracée entre l'aire postérieure et la bor- 
dure des flancs ; les cellules ciliées se ressemblent partout comme 
aspect et comme largeur. 

Les spicules, au moment de l'éclosion, sont en petit nombre et 
excessivement grêles, pareils à des bâtonnets linéaires longs de 
QmmQQ j^ QmmQY jig gg disposent parallèlement au grand axe du 
corps, dans sa partie postérieure. Leur faiblesse remarquable tient 
à ce que leur formation est tardive dans l'espèce en question. J'ai 
même vu, le 19 mai 1909, des Halichondria panicea ne pondre que 
des larves encore complètement dépourvues de spicules. 

Ces larves sont photophiles ; elles se portent généralement du 
côté éclairé des cuvettes et montent vers la surface de l'eau. 

Halichondria coalita. — La ponte a lieu en août et en septembre. 
Les dates extrêmes oii je l'ai observée sont le 3 août, en 1909, et le 
24 septembre, en 1907. 

La larve est ovoïde et atteint son maximum d'épaisseur vers le 
début de son tiers postérieur; toutefois, son gros bout subit d'une 
façon plus ou moins brusque un rétrécissement qui dessine, comme 
chez la larve de H. panicea, mais sur une longueur beaucoup 
moindre, une région postérieure subcylindrique et tronquée; son 
bout antérieur s'atténue doucement et demeure obtus. Elle est 
assez déformable mais n'éclate pas quand on diminue sur une lame 
de verre la goutte d'eau qui la contient. 

Les larves libres peuvent être de taille assez inégale et, en outre, 
présenter des variations dans le rapport de leur longueur à leur 
largeur maximum. Ainsi, des mensurations donnent : 

|o 2° 3" 4" 5° 

Longueur. 0"'"'44 0"""M 0"^™407 0™"^37o O-^^'SS 
Largeur... 0'^""^^ 0'""'209 O^'^^^S 0"'"U75 O^-^So 



VI 



NOTES ET REVUE 



La coloration est partout d'un jaune foncé, sauf naturellement au 
pourtour du corps où, sur fond blanc, se voit une bordure plus 
claire. La surface est entièrement ciliée ; les cils du bout antérieur 
battent en divergeant autour du front de la larve et mesurent 0"'"'O2 

- 0"""023 ; ceux des côtés, qui, vers l'arrière, s'appliquent déplus en 
plus contre les flancs, diminuent progressivement de longueur 
jusqu'à ne mesurer plus que 0'"'"012; quant aux cils postérieurs, 
contrusliinl avec ceux de Halichondria panicen, ils atteignent O'"'"03o 

- 0'"'"04 et forment une belle touffe inclinée, pendant la nage, d'un 
côté ou d'autre pour servir de gouvernail. Pourtant, les cellules qui 



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FiG. 2. 



Larves de ffulic/ioiulria coalila 



portent ces grands cils ne se distinguent par aucun autre caractère 
extérieur du reste des cellules superlicielles. 

Au moment de l'éclosion, la larve de H. coaitta est toujours bien 
pourvue en spicules. Ce sont des oxes mais avec les extrémités 
épaisses, en pointes courtes et bien diflerentesdecequ'ellesdevien- 
dront plus tard ; ils atteignent déjà 0'""'13 - 0"""li de longueur sur 
près de U"'"'002 d'épaisseur ; souvent, d'ailleurs, ils se montrent 
très inégaux. Ils existent au nombre de 40 à 50 et se disposent en 
un faisceau orienté suivant le grand axe de la larve, dans sa moitié 
postérieure, mais sans pénétrer dans sa portion rétrécie, ména- 
geant même de ce côté une région aspiculeuse plus étendue que 
chez H. panicea. 



NOTES ET REVUE vu 

HALicuoNDRiAsp. — Eli 1875, 0. ScuMiDTa fait connaître' leslarves 
d'une Éponge de Naples ({u'il rapporta au genre Antorphina en 
ajoutant que, par sa forme et par son port, elle tenait de son Amor- 
phina bibula -. 

Ces larves se font remarquer parles mêmes caractères généraux 
que celles dont il vient trètre question, coloration uniforme, cilia- 
tion complète de leur surface, rétrécissement et aplatissement de 
leur bout postérieur. Par certains de leurs caractères secondaires, 
par leur forme élancée et par la brièveté de leurs cils postérieurs, 
elles se rapprochent de celles de //a/îc/<o??rf?'/a panicea, tandis que 
par d'autres elles resemblent davantage à celles de ff. coalila, 
notamment par l'amincissement progressif de leur bout antérieur 
et par leur richesse en oxes, ceux-ci toutefois s'y répandant plus 
loin vers l'avant du corps. 

Or, pas plus que leurs oxes ne se disposeront par la suite à la 
façon de ceux des Reniera, ces diverses larves ne ressemblent 
nullement à celles des Reniera ni même des Haplosderidse. 

On sait, en effet, que chez les Haploscleridœ les larves ont le pôle 
postérieur rétréci mais nu, revêtu par des cellules plus grosses que 
celles du reste de la surface et qui le rendent opaque ; il est nette- 
ment limité par un sillon circulaire que tapissent des cellules à cils 
très longs ; il y a ainsi une couronne de flagelles servant de gou- 
vernail. Les cils les plus courts sont au pôle antérieur; ils s'y mon- 
trent d'ailleurs généralement clairsemés et fréquemment y font 
défaut. Ces larves sont blanches; leur pigment se localise en un 
anneau orangé, brunâtre ou rouge, correspondant à la zone des 
cellules longuement ciliées; ou bien il se répand en outre dans les 
cellules qui revêtent le pôle postérieur, contribuant à assombrir 
cette région et lui formant une calotte colorée complète. Cette con- 
densation du pigment vers l'arrière contraste avec ce que nous 
venons de voir chez les Ilalichondria et aussi avec ce qui existe 
chez les autres Halichondrina. On peut dire que les Ilaplosclérides 
ont des caractères larvaires communs, et cette constatation m'a 
donné raison d'avoir laissé de côté la famille des Heterorrhaphidse 
de Ridley et Dendy et groupé avec les Reniera et les Chalinula les 

• SCHMiDT (Oscar). Ziir Orienlirung uber die Enlwicklung der Schwcimme (Zeit- 
schrift fi'ir wissensch. Zoologie, Bd. 25. Suppl. 1875). 

2 O. ScHMiuT faisait sans doute allusion à l'Éponge du Cattégat qu'il avait décrite en 
1870 sous le nom de Pellina bibula et qu'il appelait encore Pellina dans une autre 
publication de la même année 187,t. 



VIII NOTES ET REVUE 

Halichondrines pourvues de sigmates telles que les Gellhis. De 
toute nécessité, il en faut rapprocher encore le genre Desmacidon 
puisque la larve de D. fruticosus, décrite par C. Barrois', possède 
à la fois la calotte pigmentée et la couronne de longs flagelles des 
Reniera et des Gellius. C'est par une véritable malechance que 
RiDLEY et Dendy ont choisi pour type de leur sous-ordre Halichon- 
drina un genre dont la position naturelle n'était pas connue et, 
dans ce sous-ordre, pour type de leur famille des DenaacMomdx 
un genre qui ne lui appartient pas. 

Il me faut ajouter que le pigment, dont la localisation en un 
anneau ou en une calotte est si frappante, peut aussi faire complète- 
ment défaut chez les larves de certaines Haplosclérides. Ces varia- 
tions sont, d'ailleurs, tout à fait secondaires puisqu'elles peuvent 
se rencontrer chez des espèces d'un même genre. Ainsi, tandis que 
les larves de 67<a/ùm /fw^aia éclosent avec une calotte postérieure 
colorée en brun, celles de Chalina oculata ne présentent pas de 
pigment du tout. J'ai observé, le 15 et le 22 juin 1909, la ponte de 
cette belle Éponge si commune dans les eaux du Calvados. Les 
larves qui s'échappaient par les oscules étaient entièrement blan- 
ches, mais leur pôle postérieur saillant, nu et entouré d'une 
couronne de flagelles, contrastait avec le reste du corps par son 
opacité et conservait de la sorte tous les caractères essentiels des 
Haplosclérides (fig. 4). Ce que j'ai encore noté de la larve de 
Chalina oculata n'a plus d'intérêt général: elle mesure On^-^^a de 
longueur sur 0"i™26 de largeur ou bien 0™'"i7 sur 0'""^22 ; elle 
possède, épars, des spicules grêles, longs seulement de O^iniOSe à 
OmmOi, sans pointes formées et plus semblables à de fins strongyles 
qu'à des oxes ; elle est vive et indifférente à la lumière et montre 
une tendance remarquable de son pôle antérieur à perdre son 
contour et à devenir irrégulier. 

Puisque les Haliclwndria s'écartent décidément des Haplosclé- 
rides, de quel côté sont leurs affinités? 

J'espérais, on le sait, les trouver du côté des Axinellida\ aussi 
ai-je tenu à connaître les larves de Tfymew/ac/rfon caruncula. Celles- 
ci éclosent surtout dans la seconde moitié d'août et la première 
moitié de septembre. Leur taille et leur forme sont sujettes à 
d'assez grandes variations. Ainsi, en J908, j'ai noté quelques 

' \i,\\\no\s {{'..)■ Mémoire sur l'Embryolof/ie de quelques Éponges de lu Manche 
(Annales des Sciences naturelles, G' série, tome III, 1876). 



IX 



NOTES ET REVUE 

mensurations: O"""!" de longueur sur 0'""^3 de largeur maximum, 
O'^^Se sur ()"""18o, 0"'"'3;3 sur 0'""'23, et, le l^"" septembre 1909, j'ai 
vu toute une ponte de larves plus petites ne me donnant que 
Qmm285 sur 0"i'"185 et 0'^'"26 sur O"!"^!". Quant à la forme, elle est 
tantôt ovoïde avec la moitié antérieure plus épaisse que l'autre, 
tantôt elliptique, tantôt enfin presque cylindrique. Dans tous les 
cas, on distingue en arrière une hernie, relativement étroite et 
souvent à peine saillante, qui demeure nue; faite de cellules assez 
grosses, elle se montre bosselée, granuleuse et plus pâle que le 
reste, où brille, sauf en ses bords amincis, une coloration orangée 



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iv 



'J|è''feï<jfs 




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FiG. 3- — Larves de Hymeniacidon caruncula. 



encore plus riche que celle de la chair du parent. Tout ce reste est 
aussi couvertd'uneciliation uniforme, faite de cils longs de O^mOlo 
.OmmOl7. A l'intérieur existe un beau faisceau de styles, relative- 
ment robustes, longs deO'"™011 àO"ini013 suivant les individus, et 
dont la base, indifféremment tournée vers l'avant ou vers l'arrière, 
est remarquablement renflée et atteint 0"i"H)028 de diamètre. Cette 
larve est pleine et solide, à tel point qu'on peut la rouler entre 
lame et lamelle en la comprimant assez fort, sans la déchirer. Elle 
se déforme peu en nageant et, quand on diminue la goutte d'eau qui 
lacontient, loin d'éclater commelefaitcelle de ^a/ic/îonofn«/9a»icea, 

elle se déprime à peine. 

On connaissait déjà, grâce à Otto Maas', la larve d'une autre 
Axinellide, Axinella crista-galli, de Naples. La ressemblance en est 

' Maas (D"- Otto). Die Einùn/onai-EntwicIduiyj xuul Métamorphose der Cornaciis- 
pongien (Zool. Jalirb., Abt., Anat., Bd. VII, S. 331-448. lena, 1893). 



X NOTES ET REVUE 

très grande avec celle que je viens de décrire: revêtement cilié 
uniforme, interrompu en arrière pour livrer passage à une petite 
hernie de grosses cellules ; pôle postérieur de teinte plus claire que 
le reste. 

Puisque chez les trois Halichondria étudiées, les larves sont de 
teinte uniforme avec le pôle postérieur cilié, le genre Hulichondria 
ne se rapproche pas plus des Axinellidx que des Haplosderidie. 

Or, il n'est pas davantage possible de le rapporter à la famille des 
Pœcilosderidse Cdûcles caractères larvaires y sont les mêmes que 
chez les Axinellidx. 0. Scumidt les avait reconnus sur une Esperia 
sp. ' ; je les ai mis en évidence d'après Dendoryx Dujardini ^ ; 
Otto Maas ^ et Delage '^ les ont retracés d'après Fsperella Lorenzi 
elEsperellasordida.3e les ai trouvés constants sur plusieurs Mycale 
et Mi/xilla (comme on dit aujourd'hui au lieu de /hperella et Beti- 
dorijx), sur Clalhria compressa, Echinodictyum Lacazei et Balzella 
inops ^. 

Il peut seulement arriver que la larve soit toute blanche; alors 
sa partie postérieure ne tranche plus sur le reste que par le manque 
de cils à sa surface. C'est ce qui se produit chez iwe^ Echinodictyum 
Lacazei et Dendoryx {Myxilla) reses de Banyuls. Les larves de cette 
dernière Éponge sont assez singulières pour lui avoir valu son nom 
spécifique : leur partie postérieure, dépourvue de cils, s'allonge 
d'une façon inaccoutumée, de manière à atteindre plus de la moitié 
de la longueur totale ; elle se chai-ge en outre de spicules, et, ainsi 
alourdie, n'est traînée qu'avec peine par la partie antérieure, 
laquelle, d'ailleurs, toute ronde et nmnie seulement de cils très 
courts, n'est pas conformée pour bien nager. La limite des parties 
ciliée et non ciliée est marquée d'un étranglement que suit immé- 
diatement un bourrelet circulaire très accusé. Si l'on essaie de 
capturer une de ces larves avec une pipette, on constate souvent 
qu'elle se colle aux paroiset n'en peut plus être expulsée intacte; 

< SciiMiDT (Oscar). ;?!<?' Orienlirun;/ ilber die EnhDickiung des Schivâ?n)7ie {Zt^'ûsch. 
fiir wissensch. Zooln^ie, Bel. ib. Siippl 1875). 

* T0PSEM(E.i. ConIribuUoii à l'élude des cliond/cs (Archives de Zool. exp. et géii., 
2' sér-, vol. V bis. 1888). 

' Mass iD' OUo). Die Métamorphose von Ksiteria Lorenzi nebsl Beobachlungen an 
andevn Scliwammlurven liMillli. der Zool- Station zu Neapel, Bd. 10, 1802). 

* Del.\ge (Y.). Embryo/jénie des Éponges. DéceloppenienI post -larvaire des 
Éponges siliceuses et fibreuses marines et d'eau (/oî/cci Archives de Zool exp etgén., 
2« sér., vol. X. 18921. 

' Les larves de Balzella iiiops iKoscolV, ile Verte, -Jii août 181i:î) sont jaune pâle avec 
le pôle i)(>sl(''rieiir un peu phis clair ; celh:'s de Clallu-ia compressa (Banyuls, 2i octobre 
1892) sont jaune-brun avec le pôle postérieur incolore. 



NOTES ET REVUE 



XI 



c'est que toute sa partie post;''rieure est couverte de ces cellules 
sphéruleuses qui rendent si visqueuse TÉponge adulte. Tout, en 
somme, est ici disposé pour abréger la durée de la vie libre el, de 
fait, à peine en liberté, cette larve si peu agile tombe au fond des 
cuvettes, y tourne sur elle-même presque surplace et se fixe au bout 
de quelques heures seulement. 

Les seuls spicules dont la larve de Mijxilla rexes soit pourvue 
avant sa fixation sont des strongyles lisses, en faisceau longitudinal 
suivant Taxe de son prolongement postérieur et des microsclères 



mwtj> . 





FiG. 4. — A gauclie. larve de Mijrilla reses ; à droite, larve de ChaUnaocnlalci. 

distribués abondamment tout autour de ce faisceau. Ainsi, ici, 
comme c'est le cas général chez les Pœcilosclérides,lesmégasclères 
du choanosomequi, dans l'espèce sont des acanthostyles, ne se for- 
ment qu'après la fixation. J'ai fait remarquer dès 1888 S que ce 
retard des spicules du choanosome est habituel chez les HaUchon- 
drina. 0. Maas conteste le fait et déclare ^ : « Seiner Ansicht dass 
« dièse Spicula (les premiers formés) nur spicules de tension, 
« nicht Skeletnadeln seien, und dass dièse letztern wie bei den 
(( Kalkschwammen erst nach dem Ansetzen auftreten, kann ich 
« nicht beipflichten ». Qu'on examine cependant la section sagittale 



' L. C, p. 117. 

« L. c, p. 393, 1893. 



XII NOTES ET UEVrE 

que cet auteur figure de la larve deMyxilla rosticea et Tou n'y recon- 
naîtra, à l'appui de mon dire, que des mégasclères ectosomiques et 
des microsclères. Je ne suppose pas que les termes de spicules de ten- 
sion et de spicules du squelette, empruntés au vocabulaire désuet 
de Bowerbank, puissent être la cause de notre désaccord. D'ailleurs, 
le retard dans l'apparition des spicules principaux de la charpente 
a été constaté non seulement chez les Halichondriua et les Calcareu 
mais aussi chez les Triaxonia : Ijima n'a trouvé d'iiexactines ni chez 
les larves de Leucopsacus orlhodocus^ ni chez celles de Vilrollula 
ferlilis '. 

A première vue, les Ectyonines paraîtraient former dès l'état 
larvaire tous les éléments de leur spiculation définitive ; mais il ne 
faut pas oublier que le choanosome de ces Éponges renferme avec 
des spicules principaux des' spicules accessoires « echinating », 
suivant l'expression des zoologistes anglais. Ainsi, la larve d'EcJii- 
nodictijum Lacazei contient dans sa partie postérieure nue beau- 
coup de ces acantliostyles hérissants. Elle possède aussi, dispersés 
dans sa masse mais plus nombreux en arrière, des spicules diac- 
tinaux lisses : ils ont les deux bouts rentlés allongés et pourraient 
passer plutôt pour des tylotes que pour des strongyles. On est en 
droit de considérer ceux-ci comme destinés à soutenir l'ectosome 
et son prolongement dans les canaux aquifères puisque nous 
sommes en présence d'un cas où les mégasclères principaux de la 
charpente, ceux qui constituent le soutien des lignes squelettiques, 
sont de même type que les mégasclères ectosomiques. 

Chez une Éponge de la Manche décrite par llope sous le nom de 
Trachijtedania ? echinata et qui se confond probablement avec 
Hijmedesmia radiataBow., j'ai observé- une variabilité surprenante 
de la spiculation des larves, en rapport, à ce qu'il m'a semblé, 
avec la position qu'elles occupaient dans leur mère, les plus 
superficielles possédant un faisceau de tylotes ectosomiques 
et les plus profondément situées des acantliostyles. J'ai admis ^ 
que ces derniers représentent simplement les mégasclères 
hérissants des fibres, l'équivalent, en un mot, des acantlios- 
tyles de Echinodictyuni Lacazei. De même, j'ai consigné, il y a 

I I,iiMA (I.). Sludies on /fie HeraclinelUda, Contrihiitioiis III and IV (Journal of tlie 
Collc^^e of Scionce. Inip. Univ., vol. XVIII., Art. 1 and 7, Tokyo 190H and IMl). 

* Toi'PENT (E.). Essai sur la faune des S/ioni/iaiirs de Hosco/J' lArch. de Zoul. e\p., 
et gén., sér. 2, tome IX, 1891). 

3 Ihid, p. 552. 



NOTES ET REVUE xiii 

18 ans, dans la larve crime Ectyoninode Banyuls, à deux catégories 
d'acanthoslyles, l'existence en compagnie de chèles cracanthostyles 
qui, à leur forme, m'ont encore paru uètre que spicules accessoires 
du squelette. Toutes ces observations me portent à considérer 
comme une particularité du développement dos Ectyonines la pro- 
duction dès l'état larvaire des spicules hérissants, caractéristiques 
de leur charpente, sans me convaincre de la précocité de leurs 
mégasclères clioanosomii^ues principaux. Mon opinion se vérifiera 
par l'étude de la spiculation larvaire d'une Ectyonineà mégasclères 
choanosomiques principaux bien distincts de ceux qui hérissent ses 
fibres. Clalhria compressa s'y fût bien prêtée; j'ai le regret de n'avoir 
rien noté de la spiculation de ses larves. 

WiLSON, en 1894 ', a décrit la larve de Tedania livniei : par tous 
ses caractères elle marque la place du genre ye^/anm dans la famille 
des Pœcilosclérides ; l'absence en elle de styles, mégasclères du 
choanosome, est d'ordre général. D'après elle, je ne puis admettre 
avec 'Wilson la parenté de son genre nouveau Tedaniune avec le 
genre Tedania ; les caractères de spiculation qu'il en donne ne 
plaident guère en faveur de sa manière de voir et les caractères lar- 
vaires la ruinent tout à fait. La larve récemment éclose de Teda- 
nione fœtlda se montre, en eftet, d'un brun uniforme et ciliée sur 
toute sa surface et présente ainsi les deux traits caractéristiques des 
Halichondria larvaires; si Wilson n'a rien omis, elle ne possède pas 
encore de spicules et à cet égard rappelle en particulier un état 
fréquent des larves de i/a/<c7<o«rfrJa p«»jre«. C'est avec Halichoyi- 
dria, à n'en pas douter, que Tedanione a des affinités, mais la 
position de ces deux genres reste à établir. 

Nous avons presque épuisé la série des comparaisons possibles 
des larves des Halichondria avec celles actuellement connues dans 
le sous-ordre desHalichondrina et il ne nous reste plus qu'à consi- 
dérer celles des Spo«^«7/incr. Or, la larve de Ephij'latia fhiviatilis 
diffère à la fois des larves des Haplosclérides et de celles des Axi- 
nellides ou des Pœcilosclérides par l'absence d'un pôle postérieur 
nu ; elle ressemble, au contraire, en cela à celles des Halichondria 
et Tedanione ; elle s'en rapproche aussi par la similitude des cellules 
de ce pôle et de celles du reste de sa surface. Comme elle estblanche, 
on peut seulement dire qu'elle n'a pas comme celle de Chalina 

' WiLSOX (Henry V ). ùbservidions on the Gemmule and Egg Development of 
marine Sponges (Journal of Morpliology, voî. IX. n» 3. Boston, 1894). 



XIV NOTES ET REVUE 

oculata, en plus sombre, l'équivalent de la calotte pigmentée des 
Haplosclérides ; mais elle semble bien, à cet égard encore, être de 
même type que les larves uniformément teintées des Haliclwndria 
et Tedanione. Sa cavité n'a, d'après Delage, aucun rôle dans le 
développement et disparaît au moment de la fixation : elle repré- 
sente simplement la fusion d'une série de lacunes qui existent dans 
la masse centrale de toutes les larves d'Épongés ; nous retrouvons 
ce système lacunaire très développé également chez celles de Hali- 
chondria panicea, aux parois si minces qu'elles éclatent dès que 
l'eau ne les soutient plus de toutes parts. Au lieu de munir sa partie 
postérieure de cils plus courts, comme chez H. panicea et //. sp., 
de Schmidt, ou de cils plus longs, comme chez H. coalita, la larve 
d'Ephydatie lui donne, comme celle de Tedanione foetida, la même 
ciliation qu'au reste de son revêtement. Du fait qu'il varie chez les 
diverses Halichondria, ce caractère n'a sans doute pas beaucoup 
d'importance. Je ne pense pas qu'il y ait lieu d'en attribuer une plus 
grande à ce que le rétrécissement et l'aplatissement en arrière des 
Halichondria larvaires ne s'observent ni chez Ephydalia, ni chez 
Tedanione : les ressemblances sont ici bien plus profondes que les 
différences et de nature à faire supposer qu'il existe entre toutes 
ces Éponges une communauté d'origine. Les Ephydaties descen- 
draient alors d'Épongés marines littorales apparentées aux genres 
HaUcliondria et Tedanione. 

De tout ce qui précède il résulte qu'en tenant compte des formes 
larvaires, nous sommes en droit, dès à présent, de retoucher la 
classification des Halicliondrina de la manière suivante : 

Sous-Ordre IIalicuondrina 

1. Famille Halichondndx. Larves entièrement ciliées et de couleur 
uniforme. Genres Halichondria, Tedanione, Ephxjdatia, etc. 

2. Famille Haploscleridie. Larves nues en arrière avec une couronne 
de longs cils et un anneau ou une calotte de pigment. Genres 
Reniera, Chalina, Chalinula, Gellius, Desmacidon, etc. 

3. Famille Pœciloscleridie. Larves nues en arrière, sans couronne 
de longs cils et avec la hernie postérieure plus pâle que le reste. 
Genres Mycale, Tedania, Mijxilla, Balzella, Clalhvia, Echino- 
dictijuni, etc. 



NOTES ET REVUE xv 

4. Famille Axinellidx . Caractères larvaires à peu près comme dans 
la famille précédente, mais spiculation difïérenle. Genres 
Axinella, H]jineniacidon., etc. 



II 

SUR LE GENRE A DE LE A 
A PROPOS D'UNE NOUVELLE COCCIDIE DES OLIGOCHÈTES 

par Ed. IIesse 
Chef des Travaux de Zoologie à la Faculté des Sciences de Grenoble. 

Les Coccidies sont des parasites très répandus, on on a signalé 
en effet chez les Vertébrés, chez les Arthropodes, chez les Mollus- 
ques et chez les Annélides. Parmi ces dernières, les Oligochèles 
paraissent être les seuls hôtes chez lesquel ont ne connaît jus- 
qu'ici que les formes douteuses ou non décrites signalées par 
Beddart (1888) dnns la cavité générale de Perichaeta noraezenlan- 
diœ Beddart et Megascolex armalus Beddart ou par Mrazek (1910) 
chez les Tubificides. 

Nous avons eu l'occasion d'en observer une espèce nouvelle chez 
des Slavira appendiculala Udek. recueillis dans les marais de Mon- 
tessaux (Haute-Saône), au cours de l'automne 1910. Par son mode 
de fécondation, ce parasite appartient au groupe des Adeleidse de 
LiJUE (1906) ; il s'y range au voisinage du genre Adelea ici que l'a 
défini Schneider pour son Adelea ovala, mais il s'en distingue 
par son ookyste à paroi rigide, renfermant des sporocystes sphéri- 
ques et peu nombreux. 

Nous créons pour cette forme le genre Adelina, et nous justifie- 
rons plus loin cette création en indi({uant les modifications (pielle 
entraîne dans la systématique du genre Adelea tel qu'on le com- 
prend aujourd'hui. Nous nommerons notre parasite Adelina oclos- 
pora, en raison de la constance du nombre des sporocystes contenus 
dans l'ookyste, nombre que nous avons trouvé toujours égal à 
huiL 

Adelina octospora est exclusivement cœlomique ; elle vit d'abord 
dans les cellules péritonéales, parfois dans les cellules chlorago- 
gènes, mais elle ne tarde pas à tomber dans la cavité générale oîi 



xvt NOTES ET REVUE 

elle flotte parmi les leucocytes. C'est un parasite assez fréquent, 
nous l'avons rencontré dans les trois quarts des Slavina examinés. 
On l'observe soit à Tétat végétatif pendant lequel il se multiplie par 
scliizogonie, soit à l'état sporulant. 

Il existe une scliizogonie indifférenciée et une scliizogonie con- 
duisant à la formation des microgamétocytes et à celle des macro- 
gamètes. 

Les schizontes non différenciés sexuellement sont sphériques ou 
ovoïdes; ils mesurent jusqu'à 18 [i de diamètre ou 20 [x sur 15 [.i 
et donnent des schizozoïtes nombreux disposés en barillets autour 
d'un reliquat central ou irrégulièrement autour d'un reliquat polaire 
et dont le noyau ne présente pas de karyosome. 

On observe une différenciation sexuelle qui se manifeste dès la 
dernière schizogonie conduisant à la formation des schizozoïtes 
destinés à donner les microgamétocytes elles macrogamètes. Ainsi 
les schizozoïtes qui doivent donner naissance à des microgamé- 
tocytes ont un cytoplasme dense, finement granuleiix ; leur noyau 
ne présente pas de karyosome ou seulement un petit karyosome 
excentrique, marginal. Ils se forment en petit nombre, 8 à 12, aux 
dépens de schizontes ovoïdes n'ayant pas plus de 17 ij. sur 14 ja, ou 
sphériques de 12 jj. de diamètre. Les schizozoïtes qui se transfor- 
ment en macrogamètes sont moins nombreux encore; un même 
schizonte ovoïde de 14 à 15 ix sur 9 \t- ou sphérique de 10 à 11 i-i de 
diamètre en donne seulement 2 ou 4. Ces schizozoïtes ont un cyto- 
plasme peu dense alvéolaire ; leur noyau renferme un karyosome 
central assez volumineux, mais parfois peu colorable par le fer. Ils 
sont aussi plus épais et plus courts (15 ;jl sur 7 [j-, 5) que les chizo- 
zoïtes précédents (18 à 20 <->. sur 4 n). 

L'accouplement a lien de bonne heure. Le macrogamète est 
ovoïde ou sphérique, son cytoplasme nettement alvéolaire renferme 
un gros noyau sphérique qui contient un volumineux karyosome 
bien colorable. Le microgamétocyte a une forme arquée, atténuée 
à l'une des extrémités, il s'applique étroitement contre le macro- 
gamète. Son noyau possède un petit karyosome ou parfois même 
en est dépourvu au début. On observe très souvent plusieurs mâles 
accolés à une même femelle. 

Le microgamétocyte grossit peu, ilchange de forme, se raccourcit, 
devient un ovoïde irrégulier de 15 |j. sur 6 [jl, dont la face appliquée 
sur la femelle s'accole étroitement à celle-ci et se moule sur son 



NOTES ET REVUE 



XV 11 



contour. Parfois, par suite de la croissance de la femelle, le niicro- 
gamétocyte se trouve logé dans une concavité creusée à la surface 
de celle-ci ; parfois aussi, le contact est moins intime, alors le 
microgamétocyte, sphérique ou ovoïde, touche seulement la femelle 
en un point. Il existe entre les cytoplasmes et entre les noyaux des 
conjoints de sensibles diflérences sur lesquelles nous revien, Irons 
dans un mémoire ultérieur. 

Le macrogamète grossit notablement; il est ovoïde ou sphérique 
et atteint jusqu'à 23 y. sur 20 [j. ou jusqu'à 22 jjl de diamètre. Quand 
cette taille définitive-est atteinte le microgamétocyte a mûri, son 
noyau s'est divisé en quatre et les noyaux fi4& €Mit émigré à la sur- 
face du cytoplasme où ils se sont condensés en s'allongeant légè- 
rement. Ce sont là les processus observés par Siedlecki (1899) chez 
Adelea ovata. 

Nous n'avons pas suivi les détails de la fécondation. Les ookystes 
mûrissent dans le cœlome de l'hôte; ils sont toujours sphériques 
(fig. 1, a) et atteignent de 19 à 23 [x de diamètre; leur paroi très 
nette est rigide. Ils renferment à leur 
maturité 8 sporocystes sphériques, 
à enveloppe épaisse, de 7 [jl 5 à 9 \j. de 
diamètre, et contenant deux sporo- 
zoïles recourbés en demi-cercle et 
placés dans deux plans perpendicu- 
laires (fig. 1, b). Un reliquat gra- 
nuleux se voit au centre de la 
spore dans l'espace laissé libre dans 
la concavité des sporozoïtes. Nous 
n'avons pas toujours retrouvé ici les 

restes du microgamétocyte qui, chez les Adelea demeurent accolés 
aux ookystes mûrs. 

DiAGNOSE. — Genre k\iYA.mk n. g. — Férondaliu» du lijpe kdelen; 
ookystes sphériques, ou sub-sphériques, à paroi rigide; sporocijsles 
sphériques à paroi résistante, peu nombreux ; 2 sporozoïtes dans 
chaque sporocgste. 

Adelina octospora. — Caractères du genre. Nombre des sporocystes 
constamment égala 8. Ookyste de IV à 23 \j. de diamclre. Sporo- 
cystes de 7 à 9 [j.. 

Habitat. — Cavité générale de Slaoina appendiculala Udek. 

Localité. — Montessaux (Haute- Saône) en Septembre et Octobre. 





Fig. 1. — Adelina octospora liesse 

a, ookyste à 8 sporocystes x 1000 ; 

0, un sporocyste isolé x 1250. 



XVI 11 NOTES ET REVUE 

On s'étonnera peut-être de nous voir créer un genre nouveau 
pour un parasite qui se rapproche par tous ses caractères de la 
plupart des espèces d'Adelea connues jusqu'ici. C'est que nous pen- 
sons que le genre Adelea devrait être réservé pour la seule espèce 
du Lithobius, Adelea ovata Schneider pour laquelle il a été créé tout 
d'abord par Schneider et qui s'éloigne si notablement de toutes les 
autres Adelea : 1° Par son ookyste dont la forme est ovoïde, 
allongée et à paroi très frêle, dépressible, moulée en quelque sorte 
sur la paroi dessporocystes dont elle épouse les contours (fig. 2, a), 
tandis qu'il est sphérique ou sub-sphérique et a paroi épaisse et 
rigide chez toutes les autres espèces ; 2" Par ses sporocystesqui ont 
une forme discoïdale, aplatie, (fig. 2, b, c) avec une paroi mince, 
non résistante et striée au bord des valves, alors qu'ils sont sphé- 
riques et pourvus au contraire d'une épaisse paroi chez les Adelea 





^ à. €>. 



FiG. 2. — Adelea ovala Schneider; a, portion d'ookyste 
avec des sporocystes x 500 ; b et c. sporocystes isolés ; 
//, vu de face montrant le reliciuat entouré par les deux, sporozoïtes 
c, vu de prolil x 1250. 



de la Scolopendre et des Insectes ; 3° Par le nombre considérable de 
sporocystes contenus dans l'ookyste, souvent plus de 100, tandis 
qu'il est le plus fréquemment de 4 ou de 8 chez les autres Adelea, 
exceptionnellement de 12 à 20 dans certains types cœlomiques ; 
enfin, il n'est pas jusqu'au reliquat sporocystal qui n'offre des carac- 
tères particuliers chez Adelea ovata, en raison de ses caractères 
optiques très particuliers. 

Excellent observateur, Schneider avait pesé toute la valeur de ces 
différences, c'est pourquoi il rangeait dans un autre genrelaCoccidie 
de la Scolopendre et celle des larves de Gyrin qu'il plaçait dans le 
genre Klossia, défini par la forme sphérique de la spore plutôt que 
par le nombre des sporozoïtes. Et en effet, au point de vue morpho- 
lique, il est certain que ces Klossia dhnidiata et A', slmplex de 



NOTES ET REVUE xix 

Schneider ressemblent davantage au Klossiu de V Hélix ([u h VAdelea 
du Lilhobius ; mais un caractère qui, depuis Schneider, a pris une 
importante valeur générique les en éloigne, c'est celui du nombre 
des sporozoïtes contenus dans le sporocyste. 

Labbé (1896) se basant uniquement sur ce caractère proposa de 
ranger dans le genre Arfe/e« les lilossia diinidiala et K. sirnplex de 
Schneider. Il commet du reste plus tard (1899) une erreur qui sem- 
blait justifier sa manière de voir en indiquant comme sphériquesles 
spores d'Adelea ovala. Les auteurs qui ont suivi ont cependant 
adopté cette systématique. Mais, à notre avis, si le nombre des spo- 
rozoïtes contenus dans la spore est une excellente l)asepour la clas- 
sification des Coccidies, il ne faut pas non plus négliger la morpho- 
logie de cette spore et de Tookyste. C'est pour cette raison que 
nous avons créé le genre Adelina et que nous proposons de ranger 
dans ce genre toutes les espèces d'Adelea à sporocystes sphériqueset 
à ookyste arrondi à paroi résistante, réservant au genre Adelea 
s. str. les espèces à sporocystes discoïdaux et à ookyste ovoïde à 
paroi frêle. 

Ainsi épuré, le genre Adelea ne doit comprendre actuellement que 
Tespèce A. ovala de Schneider. Quant au genre nouveau Adelina il 
comprendra les espèces suivantes : 

Adelina dimidiata Schneider de la Scolopendre. 
A. sf?n;j/e.i- Schneider des larves de Gyrin. 
A. akidium Léger des Olocrates et des Akis. 
A. tipaloi Léger des larves de Tipule. 
A. mesnili Pérez des Tinéoles. 
A. transita Léger des Embia. 
A. zonula Moroff des Blaps. 
Enfin A. octospora Hesse des Slavina. 

On remarquera que VAdelina octospora tant par sa morpho- 
logie que par son habitat constitue une forme intermédiaire entre 
les Adelea des Arthropodes et les Klossia des Mollusques. 

Grenoble, le 13 février 1911. 



XX NOTES ET REVUE 



INDEX BIBLIOGRAPHIQUE 

1888. Beddard (Fr. E.)- — Remarks upoii a species of Coccidium infec- 
ting Perichaeta {Annals and Magazin of nat. History. Série 6. 
Vol. 2, London). 

1896. I.ABBi'; (Alpli.). — Recherches zoologiques cytologiques et biologi- 
ques sur les Goccidies {Archives de zoologie expérimentale et 
générale, 3" Série, T. IV). 

1899. I.ABBR. — Sporozoa [Bas Thierrheich. Lief. î), Berlin. 

1906. I.UHK (M.). — Die im Blute schmarotzenden Protozoen und ihre 
nachsten Verwaudten ( Handbuch. d. Tropenkrankh de G. Mense, 
t. III. 

1910. Mrazek (A.). — Sporozoenstudien [Archiv. fur Prolistenkunde. 
Bd 18). 

1899. SiEDLECKi (M.). — Etude cytologique et cycle évolutif de Adelea 
ovata Sch. [Ann. Inst. Pasteur). 



III 

SUR LES TERMINAISONS NERVEUSES DANS L'ÉPIDERME 

DES PLANAIRES 

A propos du travail de E. Botezat et W. Bendl. 

par Paul Hallez 

Professeur à l'Université de Lille 

Dans une étude (Ueber Nervenendigungen in der Haut von 
Siisswasser-Tricladen), parue dans le Zoologischer Anzeiger. T. 31, 
p. 59, les D" E. Boïezat et W. Bendl ont décrit quelques prépara- 
tions concernant une espèce indéterminée de Planaria, et faites 
d'après une méthode modfiée de Golgiqui, à en juger par les figures 
qu'ils donnent, ne paraît pas préférable à la méthode ordinaire. Ces 
auteurs semblent croire qu'ils sont les premiers à avoir mis en 
évidence les terminaisons nerveuses dans répitliélium de ces 
animaux. Cependant les figures qu'ils donnent sont fort semblables 
à celles que j'ai publiées il y a onze ans, et qui sont la reproduc- 
tion de préparations faites, d'après la méthode ordinaire de Golgi, 
sur des exemplaires de Dcndrocœlum lacteum Miill. et de Leptoplana 
tremellaris OErst. 



NOTES ET REVUE 



XXI 



Je ne puis cependant pas reprocher, aux auteurs de la note en 
question, d'ignorer mes observations déjà anciennes, car le livre 
dans lequel je les ai publiées n'est sans doute pas connu en Alle- 
magne. 

Ce livre est la Zoologie descriptive (Paris, Octave Doin, 1900) qui 
comprend une série de monographies faites par divers auteurs et 
auquel j'ai collaboré pour les monographies de Gijralor noiops 
Dugès, Dendrocœlum lacleum Miill., Leptoplana tremeUavia OErst. 
et Anguillula oxophila Schneider. 

Dans le but d'établir que tous les faits essentiels, qui se trouvent 
dans le travail de Botf.zat et Bendl, avaient déjà été observés par 
moi, je reproduis ici, avec les deux figures que j'ai données, les 
passages se rapportant à la question des terminaisons nerveuses 
épithéliales chez les Triclades d'eau douce et les Polyclades. 

Dans le chapitre consacré à la Planaire blanche (T. I, p. 506), je 
dis ceci : 

« Le plexus cutané est un réseau nerveux irrégulier qui s'étend 
« en dessous et à l'intérieur de la couche des fibres musculaires 




FiG. 23-2 — CelliiU's bipolaires et terminaisons nerveuses dans les téguments, 

d'après une préparation faite suivant la méthode de Golgi. 

Ep., épitliéliuni cutané ; /'. c, couche des libres circulaires ; 

p. t., plexus nerveux cutané ; c, cellules nerveuses bipolaires. 

« longitudinales. Il résulte, comme on Ta vu plus haut, de la lami- 
« fication des nerfs latéraux. Il est bien développé sur toute la face 
« dorsale et sur les parties latérales de la face ventrale du 
« corps. 

« Les coupes, faites suivant la méthode de Golgi, donnent de 
<< belles préparations qui permettent d'étudier la disposition du 
« plexus nerveux et les terminaisons nerveuses. Le plexus de la 
« couche des fibres longitudinales (fig. 232, p. l.) envoie, vers la 
« surface épithéliale, de nombreux filets nerveux très sinueux et 



xxii NOTES ET REVUE 

« ramifiés qui traversent la couche des fibres musculaires circu- 
« laîres (fig. 232, f. c.) et qui, arrivés à la base de l'épithélium, se 
(c ramifient abondamment. Toutes ces fines ramifications s'élèvent, 
« dans l'épithélium, parallèlement au grand axe des cellules 
« èpithélialeset à peu près jusqu'à la moitié de la hauteur de ces 
« cellules (fig. 232, Ej).). 

« Sur le parcours des filets nerveux qui vont du plexus à la péri- 
« phérie, on observe des cellules bipolaires (fig. 232, c.) ». 

Dans le chapitre consacré à la monographie de la Tréiuellaire 
(T. I, p. 560), j'écris ce qui suit : 

« Les préparations, faites suivant la méthode de Golgi (fig. 263), 
« montrent que de nombreuses fibres nerveuses, présentant sur 








f »^ 



Fig. 21)3 — Cellules et torminnisons nerveuses dans les téguments 

d'après une préparalinn faite suivant la méthode de (lolgi. 

Ep., épilliélium; m. b., membrane basale. 



« leur parcours des cellules bipolaires et même multipolaires, 
« vont se terminer dans l'épithélium cutané. 

« Le grand nombre des fibres nerveuses qui traversent ainsi la 
(( membrane basale parallèlement aux prolongements filiformes des 
« cellules épithéliales, concourt, avec ces derniers, à donner à la 
« membrane basale l'aspect strié qui la caractérise ». 

Ces simples citations montrent que les observations de Botezat 
et Bendl concordent parfaitement avec les miennes et les confir- 
ment; elles montrent en outre que les terminaisons nerveuses péri- 
phériques ne sont pas dilï'érentes chez les Triclades et les Poly- 
clades. 



NOTES ET REVUE xxm 



IV 



BIBLIOTHÈQUE DU LABOllATOIBE ABAGO ' 
MEMOIRES ET VOLUMES ISOLÉS 

V (Fin) 

VosMAER (G.-C.-J.)- — Aanleckeniiigen over Leucandra iisperaU. r?ij<lrage 

tôt de kennis der Kalksponzen. Leiden, 1880. 
VosMAER (G.-C.-J.). — Voorloopig Berigl ointrent liet oiulerzoek door den 

ondorgeteekçnde aan de Nederlandsche weiklafel in het Zoùlo- 

gisch Station te Napels venigt. La Haye, 1881. 
VosMAER (G.-C.-J.). — Versuch eiiier spongiologischen Stenogi'apliie. 1881. 
VosMAER (G.-C.-J.). — The Sponges of tlie Leyden Muséum. L The Family 

of the Desmacidinsc. Leiden. 
VossELER (J.). — Die verwundtschaftlichen Beziehungen der Sciniden 

undeine neue Gattung derselben [Acanthoscina]. Leipzig, 1900. 
VossELER (J.). — Die Amphipoden der Pkmkton-Expédition. L Ilijpe- 

riidca. Kiei, 1901. 
Vrolik (A.-J.). — Studien ûber die Verknôcherung unddie Knochen des 

Schadels der Teleoslei, Leipzig, 1873. 
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» Voir NOTES ET Revue, [3J Tome ix, n°» 2, 3, 4, 5. [3] Tome x, n»' 2, 3, 6, 7. [4] Tome i, 
n" 1, 2, 5, 8, 9. [4] Tome u, n»' 2, 4, 7, 8, 11. |4] Tome ni, n" 1. 2, 4. 5, 7. |4] Tome iv, 
n» 2. [41 Tome v, n°= 1,3. 4. [4] Tome vni, n» 1, 2, 3, 4. [4] Tome ix, n» 1. [5] Tome I, n» 1, 
et 3. [5] Tome n 1 et 2. [5] Tome v, n» 1, 3, 5 et 6. [5] Tome vi, n" 1 et 2. 



XXIV 



NOTES ET REVUE 



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Weldon (W.-R.). — Preliminary note on a Balanoglossus Larva from the 

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Paru le 30 Avril 1911. 



Les directeurs : 
G. Pruvot et E.-G. Racovitza. 



Eug. MORIEU Imp.-Grav., 29, Rue Delimbre Paris IXIV) — Téléph. : 704-75 



ARCHIVES 



DE 



ZO(l[.OGIE EXPÉRIMENTALE ET GÉNÉRALE 

FONDEES PAR 

n. DE I.ACAZE-DUTHIERS 

ITIiLIKES SOUS LA DIRECTION' DE 

G. PUUV(3ï ET E. G. RACOVITZA 

Professeur a la Sorbonne Docteur es sciences 

Directeur du Laboratoire Arago Sous-Directeur du Laboratoire Arago 

5' Série, T. VII. NOTES ET REVUE 7577. N" 2 



IRRÉGULARITÉS DE LA SEGMENTATION CHEZ PROTULA 

par A. Soulier 
Professeur-Adjoint à la Faculté des Sciences de Montpellier. 

L'apparition du stade à 16 cellules., chez Protida Meilhaci 
s'effectue de façons très diverses. Il arrive en effet (mais, rarement) 
que les huit éléments de formation nouvelle prennent naissance en 
même temps, ou à peu près en même temps. Les quatre 
micromères a' 6' c' (/• donnent quatre nouveaux éléments : 
tt", 6", c", 0?", disposés suivant une spirale enroulée à, droite, 
et de dimensions un peu plus faibles que les éléments dont 
ils proviennent. Ainsi qu'on le voit sur la figure 1, non 
seulement les quatre cellules qui forment le premier groupe 
de micromères sont en voie de segmentation, mais il en est aussi 
de même des macromères A, B, C, D, qui vont donner naissance à 
quatre microiiîères a^, è^ c-, d^ = X, ou second groupe de micro- 
mères, disposés suivant une spirale enroulée à gauche (Z>, situé 

ARCH. DE ZOOL. EXP. ET GÉN. — 5" SÉRIE T. VIT. B- 



XXVI 



NOTES ET REVUE 



inférieurement est invisible dons les figures). Cette apparition 
simultanée des huit cellules, qui porte à seize le nombre des cellules 
de segmention, est conforme à la règle généralement établie ; chez 
Protula toutefois, elle constitue l'exception. 

Il est rare, en effet, que les huit nouveaux éléments naissent en 
même temps. Leur formation est successive, sans règle bien nette, 
quoique d'une façon générale, le second groupe de micromères ne 
se forme qu'après l'apparition des éléments dérivés du premier 




ri 



ni 




7!r. 



rvj. 



groupe. Par exemple, on voit sur la figure II, que toutesles cellules 
constituant le premier groupe de micromères sont en voie de for- 
mation. Les quatre micromères a', 6*, c', d\ présentent un étran- 
glement très net et sont sur le point de donner naissance simulta- 
nément aux quatre éléments a", 6", c", rf". Les trois macromères 
A, //, r, ne présentent encore aucune trace d'étranglement. Par 
contre, le quatrième macromère />a déjà subi une division complète 



NOTES ET REVUE xxvii 

en deux cellules D et d- = X. Ainsi donc la cellule X, qui fail partie 
du second groupe de micromères, apparaît, dans l'exemple 
considéré en même temps que les éléments du premier groupe. Du 
reste l'apparition, tantôt précoce, tantôt tardive de" X (premier 
somatoblaste) n'est soumise à aucune règle précise. Ce premier 
somatoblastese forme en effet quelquefois d'une façon prématurée, 
comme dans le cas précédent ; quelquefois, il apparaît en même 
temps que a", è", c", (/", et que les autres cellules du second 
groupe de micromères dont il fait partie (F. I.). Très souvent, au 
contraire, il ne se montre qu'après la formation de «" - f/" etavant 
la formation dea"^ 6^, c^. Enfin, il peut n'apparaître qu'après la 
formation de ces trois derniers éléments. 

De même, on constate de grandes irrégularités dans le moment 
de l'apparition des autres cellules. La figure III montre un blasto- 
derme où tous les micromères du premier groupe se sont divisés. 
Le premier somatoblaste rf^ = X est déjà formé. Aucune apparence 
de division ne se laisse encore deviner sur .4, B, C. Sur la figure IV, 
on voit que a^, 6^, c-, df^ =■ .r(second groupe de micromères) ont 
déjà pris naissance, tandis que la formation de nouveaux éléments, 
aux dépens des cellules du premier groupe, ne s'est effectuée que 
d'une façon incomplète : en effet, c' etrf' seules se sont divisées, 
donnant lieu à l'apparition de c" et rf" ; les deux micromères a' et 
6' ne se sont pas encore segmentés. 

La figure V, présente une autre disposition. Les micromères du 
premier groupe se sont tous divisés ; ceux du second groupe appa- 
raissent d'une façon successive. Xs'est montré le premier etc ^ est 
en voie de formation. X et B ne présentent encore aucune trace de 
la segmentation qui va se produire. 

Enfin, il faut signaler le cas oii, bien que les micromères du 
premier groupe ne se soient pas encore divisés, ceux du second 
groupe, ont non seulement fait leur apparition, mais de plus, ils 
ont prématurément formé a% 6 ' c^, d^. Cette formation précoce de 
a^-d^ a été observée chez X'ereis par Wistinghausen ; et cet 
auteur regarde ce mode de développement comme représentant le 
mode normal, opinion qui n'est pas acceptée par "Wilson. 

Il est admis généralement que l'apparition simultanée de deux 
nouveaux plans de segmentation verticaux, formant des angles de 
4.5° avec les deux premiers plans verticaux, caractérise le stade à 
seize cellules. L'apparition de ces deux plans détermine ainsi la 



xxviTi NOTES ET REVUE 

formation simultanée de seize cellules. On voit par les exemples ci- 
dessus que le quatrième et le cinquième plan de segmentation sont 
loin d'apparaître toujours en même temps et qu'aucune règle l)ien 
nette ne préside à la formation des liuit nouvelles sphères de segmen- 
tation qui apparaissent au quatrième stade. Le fait qui paraît le plus 
fréquent est l'apparition première des éléments postérieurs. Ceux- 
ci se montrent en effet généralement avant les microraères situés 
dans la région antérieure (fig. IV, d- = X, c'', t/" et fig. V, A', c^). 
De toutes façons le résultat obtenu est le même (sauf les cas excep- 
tionnels oîi a^ - rf^ se formentprématurément, avant la division des 
micromères du premier groupe) et le blastoderme, au moment oîi il 
est constitué par seize cellules, présente la disposition indiquée sur 
la ligure VI. 



REVUES CRITIQUES 

VI 

LE SYSTÈME NERVEUX DE LWSCARJS 

D'après des travaux récents 
( Suite ) » 

par Etienne de Rouville 

Docteur es sciences 
Maître de Conférences adjoint à la Faculté des Sciences de Montpellier 

Je vais, dans ce troisième article, analyser le Mémoire que Deineka a 
consacrée à l'étude du système nerveux de l'Ascaris, et spécialement du 
système nerveux sensible observé dans rextrémité postérieure du corps 
du mâle-; je ferai immédiatement suivre cet exposé détaillé de la 
ci'ili(|ue que Goldschmidt a adressée, à deux reprises difTérenles 3, au 
travail de l'auteur russe. 

Dès le début de son Mémoire, Deineka se préoccupe de la délicate 
question de la teciinique. Il insiste sur les dii'licvdtésque présentel'étude 
fine, détaillée, du système nerveux des Invertébrés, et déplore le 

> Voir " Notes et Revue », 1910 [5], Tome 5 ; n» 3 ; p. 81-98 et 1910 [5], Tome c, ; n» 1 ; 
I). i>(>47. 

* « Das Nervensyslem von Ascaris » von D. Deineka. 1908. In : Zeitsi-liiifl fiir wissen- 
schaflliche Zoologie. Tome 89 ; fasc 2; p. 2W-307. 

3 Voir « Zeilsçhrift fiir wissenscliaflliche Zoologie ■■ 1908; t. 90; p. 13-2-13i et « Fest- 
schrift zuni sechzigsten Geburlslage R. Ilertwigs ■■. T. 11. 1910 ; p. 330-347. 



NOTES ET REVUE xxix 

manque de méthode spéciale, sûre et constante chez les savants qui se 
sont, avant lui, préoccupés du système nerveux des Nématodes. 

La plupart des méthodes remarquables qui, dans ces dernières années, 
ont donné pour le système nerveux des Vertébrés de si brillants résul- 
tats se sont montrées impuissantes vis-à-vis du système nerveux des 
Invertébrés. La merveilleuse méthode de Ramon y Cajal elle-même est 
difficilement utilisable dans de semblables recherches ; pas plus, 
d'ailleurs, que celles d'Apathy ou de Bethe (procédé du molybdate d'am- 
monium) : cette dernière est compliquée et nullement sûre. 

Quant à la technique de Golusghmidt, Uf.ineka la déclare tout à fait 
insuffisante. 

Pour les Vertébrés, aucune méthode ne vaut celle du Rlcu de méthy- 
lène ; aucune autre ne peut la remplacer pour l'étude des lamelles, des 
membranes et autres organes de même nature. S'il est vrai que le 
système nerveux central des Vertébrés supéi'ieurs ne s'en trouve, en 
général, pas bien, mais réclame les méthodes de Golgi et surtout de 
R. y. Cajal, elle reste toutefois la seule recommandable pour les recher- 
ches concernant le système nerveux péiiphérique et l'ensemble du sym- 
pathique. 

Le bleu de Méthylène montre une grande affinité pour la substance 
nerveuse. Parmi les Invertébrés, les Vers inféjieurs et les Cœlentérés se 
montrent réfractaires à ce colorant ; en revanche, les Arthropodes parais- 
sent particulièrement sensibles à son action. 

La famille des Ascarides, et tout spécialement Ascaris» megalocephala, 
passait jusqu'ici pour constituer un matériel très défavorable ; aucune 
méthode spéciale n'a encore été préconisée pour l'étude du système ner- 
veux de ces animaux et l'on n'a eu encore recours pour eux qu'a la 
méthode d'Apathy. 

Après beaucoup d'essais, Dei,\eka obtint, cependant, avec ce réactif, 
une coloration complète et intensive « voU und intensiv » du système 
nerveux d'Ascaris. Il a heureusement modifié la méthode du bleu de 
méthylène qui devient dès lors utilisable non seulement pour la famille 
des Ascarides, mais pour beaucoup d'auti'es Nématodes parasites. 

Les modifications en question concernent la concentration de la solu- 
tion, la température, la durée de la coloration, le mode de fixation dans 
le molybdate d'ammonium, etc. Voici, d'ailleurs, la technique exacte, 
inédite, suivie par Deineka et que l'auteur a bien voulu m'autoriser à 
publier ici. 

1" Placer les animaux dans la solution physiologique de sel à 0,7.j 0/0, 
pendant 3 à 4 heures, à une température de 25 à 30 degrés (renouveler le 
liquide 2 ou 3 fois). 

2° Transporter les animaux dans la solution de Bleu de méthylène 

( ^-rr — TTJTt) pi'éparée avec la solution physiologique; séjour de 

24 heures à la température du laboratoire (l'j° — 20°), ou même à 10 ou 
12 degrés. 



XXX NOTES ET REVUE 

Dans chaque récipient de 300 ce. à 500 ce, ne pas placer plus de Y, à 6 

Ascaris. 

3« Solution aqueuse de molybdate d'ammonium à 7 0/0. 

Pour le système nerveux sensible, fixer pendant 24 heures, dans le 
molybdate, de 2 à 3 centimètres de la région antérieure et de 2 à 3 cen- 
timètres de la région postérieure du corps de l'animal. 

Pour le système nerveux central (anneau et troncs nerveux), ouvrir 
l'Ascaris en long; enlever le tube digestif et couper aussi, transversale- 
ment, le corps en morceaux de 1 à 2 c. m. de longueur. 

4° Laver ensuite à l'eau, de 2 à 4 heures ; serrer les morceaux entre 
deux porte-objet pour les aplatir ; les placer dans l'alcool absolu de 10 à 
15 minutes ; puis, renouveler cet alcool, et les exposer, dans le nouveau, 
encore quelques minutes. Ensuite : Xylol, damar — xylol. 

Observations : a) Les Ascaris, à leur sortie du Bleu, ne semblent pas 
colorés ; sous le microscope, on ne voit ordinairement que des traces 
faibles de coloration ; b) Cette coloration n'apparaît qu'après le séjour 
des morceaux dans le molybdate; c) Les cas de coloration parfaite sont 
très rares (de 3 à 4 sur 30 ou 40 animaux !| ; d] La durée du séjour des 
animaux dans la solution de Bleu ne peut pas être précisée : 48 heures, 
et quelquefois davantage, sont nécessaires ; au-dessous de 24 heures, l'au- 
teur n'a jamais obtenu de bonnes préparations. 

Au total, déclare Dei.neka, « la méthode est toute simple, mais les cas 
de bonne coloration sont rares. Il est nécessaire de colorer une grande 
quantité d'animaux. Les meilleurs résultats sont obtenus sur les Ascaris 
vivants et pleins d'activité : le tissu vivant se«/ s'emparant du colorant ». 
L'auteur employait, d'ailleurs, indifféremment femelles et mâles. 

Cette coloration vitale au Bleu de métbylène permet, d'après Dei.neka, 
d'observer les différentes parties des cellules nerveuses, la structure la plus 
délicate du système nerveux et la répartition des fibrilles nerveuses. 

L APPAREILS NERVEUX SENSIBLES 

Ce sont, nous le savons, les papilles sensorielles qui, chez Ascaris, 
représentent ces appareils nerveux sensibles ; elles sontsituées, lesuiu^s 
dans la région des lèvres, les autres dans celle du cou ; d'autres, enfin, 
à l'extrémité de la queue du inàle; ces dernières, ventrales, disposées 
des deux côtés delà ligne médiane, se recommandent tout spécialement 
pour l'étude de la fine structure des papilles ; la paroi du corps est, en 
elfet, très mince dans cette région, et le tissu qui les entoure est loin 
d'être aussi épaissi que dans les lèvres. 

Il va sans dire que ce sont des préparations en surface qu'a observées 
Dei.neka. 

A. Fibres nerveuses sensibles. 

La particularité la plus caractéristique et en même temps la plus inlé- 
ressantede ces appareils terminaux est que deux fibres nerveuses diffé- 
rentes concourent à leur formation; ce ne sont pas, d'ailleurs, des 



NOTES ET REVUE 



XXXI 



ramifications du prolongement d'une cellule nerveuse sensible, mais elles 
dépendent, au contraire, chacune d'une cellule appartenant à un type 
dînèrent. 

Toutes les papilles sensorielles répandues dans le corps de l'Ascaris 
sont construites sur le même plan. Ces deux fibres se distinguent l'une 
de l'autre, non seulement par leur aspect mais aussi par leur origine. 

Aussi l'auteur divise-t-il ces fibres en : «, Fibres de premier ordre, et 
b, Fibres de deuxième ordre. 

a. P'iBRES DE PREMIER ORDRE. 

Elles son tassez larges et présentent sur tout leur parcours de nombreuses 
petites branches latérales (lig. 1, et fig. 3, o'). La fibre même est située 

dans la sous-cuticule, très superficiel- 
lement, c'est-à-dire plus près de la 
cuticule (jue des muscles; ses ramifica- 
tions latérales courent au-dessous et 
atteignent la couche musculaire ; beau- 
coup d'entre elles se divisent à leur tour 
(fig. 4) pour se terminer dans de petites 
plaquettes [t] entre les fibres muscu- 
laires longitudinales. Quelques rami- 
fications très courtes n'atteignent pas 
la couche musculaire et se terminent 
dans la sous-cuticule dans de petits 
renflements non loin de la fibre ner- 
veuse dont elles proviennent. Les plus 
longues prennent naissance sur la fibre 
de premier ordre au voisinage de l'ap- 
pareil terminal dans lequel entre cette 
fibre. Il est très facile de reconnaître 
la façon dont ces petites branches 
latérales se recourbent nettement vers 
la couche musculaire pour s'y rediviser 
à leur tour et se terminer enfin dans 
les petites plaquettes. La fibre ner- 
veuse elle-même, près de sa terminai- 
son, se dirige franchement en haut 
vers la papille (fig. 1), tandis que ses 
branches latérales (/) courent en bas, 
au-dessous de celle-ci. 

Dans quelques papilles caudales de 
l'Ascaris mâle (fig. 5, o) les fibres 
de premier ordre donnent souvent des 
ramifications latérales qui, au lieu 
de gagner les muscles, courent en haut vers la papille ; elles se divisent 
un grand nombre de fois et prennent part, en dehors de la fibre princi- 
pale, à la constitution de l'appareil terminal. 




Fig. 1. 



xxxii NOTES ET REVUE 

Les Neurofibiilles se dislinguent très nettement aussi bien dans la 
fibre que dans les petites branches latérales ; elles sont parallèles entre 
elles et se dirigent dans le sens de Taxe longitudinal. 

La libre de premier ordre ne possède aucune enveloppe. 

h. Fibres de deuxième ordre. 
Elles sont généralement plus épaisses et ne fournissent aucune rami- 
fication latérale (fig. 1, 2 et 3, o' ; fig. 3, o). Leur surface ne paraît pas 





Fis. 3. 



unie, mais soulevée en certains endroits par les Neurolilirilles, ondu- 
lantes et entrelacées, qui prennent chez elles un grand développement. 
Dans l'appareil terminal, ces fibres donnent souvent naissance à 
d'épaisses dilatations piriformes (fig. 1, 2, 3) dans lesiiuelles les neuro- 
fibrilles s'entrelacent en un réseau compact; ces formations ap|)ar- 
tiennentdéja à l'appareil terminal même. Les fibres de deuxième ordre 



NOTES ET REVUE 



XXXllI 



forment en outre, dans le territoire de la papille, un réseau nerveux très 
fin. 

Les deux fibres nerveuses courent dans la sous-cuticule à une certaine 
distance l'une de Tautre pour se rapprocher ensuite et pénétrer ensemble 
dans l'appareil terminal. 




Fig. 4. 



En conséquence, la papille représente l'ensemble des dernières rami- 
fications de deux fibres difîérentes. 

L'appareil nerveux terminal ou papille sensorielle se compose donc, 
d'après Deineka : 1° des ramifications et d'un réseau extrêmement fin de 
la fibre de premier ordre ; 2" de dilatations piriformes et d'un fin réseau 
de la fibre de deuxième ordre; 3« d'un bouton (b), à base élargie, formé 
par les deux fibres. La masse fondamentale de la papille consiste en un 

B.. 



XXXIV 



NOTES ET REVUE 



réseau nerveux excessivement dense qui a pour origine la fibre de 
deuxième ordre ; c'est ce réseau, d'ailleurs, qui donne à l'appareil ner- 
veux sa forme en massue caractéristique. 

Les plus délicates ramifications de ce réseau s'entrelacent avec celles 
du réseau de premier ordre, de telle sorte que sur les préparations 
complètement colorées, il devient difficile de les distinguer entre elles. 

La papille ne contient pas d'autres éléments ; elle est de tous les côtés 
entourée par le tissu de la sous-cuticule qui forme autour du bouton 
terminal une sorte d'enveloppe compacte, tubulaire, que Rohde a déjà 




Fig. 5. 



aperçue ; en général cette enveloppe ne se colore pas dans le Bleu de 
métbylène et n'apparaît que dans les préparations fortement teintées. 

Telles sont les idées de Drineka sur la structure des papilles nerveuses. 
Nous savons déjà qu'il n'admet pas la description qu'a faite Goldschmidt 
de ces mêmes organes ; il nie, en effet, l'existence des cellules « de 
soutien » et des cellules « d'escorte » et reproche à l'auleur allemand de 
n'avoir pas eu, dans son étude, recours à une méthode spéciale telle que 
celle du Bleu de méthylène, par exemple. Goldschmidt, en effet, fixait ses 
objets dans un mélange de sublimé et d'acide acétique, et colorait à 



NOTES ET HEVUE xxxv 

l'hématoxyline et à Téosine. Le Professeur Dogiel, de son côté^ qui a 
dirigé les reclierclies de Drineka, est aussi très sévère envers Goldsciimidt 
qui a eu, suivant lui, le grand tort de ne pas employer des Ascaris frais, 
• et n'a jamais cru devoir s'imposer l'observation d'animaux vivants comme 
a eu le soin de le faire Dei.nf.ka. 

Pour ce qui concerne le nombre des fibres nerveuses qui pénètrent 
dans une papille, Deimeka aftirme, contraii-ement à l'opinion de Butsghli, 
de Hesse et de Goldsghmidt que ce nombre et constant, et toujours de 
deux. 

B. Cellules nerveuses sensibles. 

Les deux fibres que nous venons de voir prendre part à la consti- 
tution d'une papille représentent les prolongements périphériques de 
cellules nerveuses situées à une distance quelquefois très grande des 
appareils terminaux. 

Ces cellules que l'auteur a surtout étudiées dans la région caudale de 
l'Ascaris s'y colorent très vivement par le Bleu de méthylène ; grâce à ce 
réactif, on peut non seulement étudier le corps de ces cellules, mais 
aussi se rendre compte de la destinée de tous leurs prolongements. 

Delveka les distingue en cellules de premier ordre et en cellules de 
deuxième ordre, classification qui répond à celle adoptée par lui pour les 
fibres auxquelles elles donnent naissance. 

a. Cellules nerveuses sensiblks de premier ordre. 

1° Elles sont bi ou multipolaires avec deux longs prolongements, un 
périphérique (/•) et un central (c) (fig. 6). 

2" Le prolongement périphérique gagne l'appareil terminal sensible de 
la peau (papille) où il se divise en un ri'seau de très fines fibres ner- 
veuses ; avec la collaboration de la fibre de deuxième ordre, il forme à 
son extrémité un bouton pointu dans lequel se termine chaque papille 
(fig. 1, 2, 3, et 14). 

3" Sur tout son parcours, le prolongement périphérique détache des 
branches latérales relativement courtes, ramifiées ou non, qui se termi- 
nent par de petites plaqut^ttes nerveuses, soit entre les cellules muscu- 
laires, soit sur celles-ci dans la région limite de la sous-cuticule et aussi 
dans cette dernière. 

4° Le prolongement central est un peu plus long et plus large que le 
périphérique ; il court soit vers l'anneau, soit vers le tronc nerveux 
ventral ou vers le ganglion anal suivant la situation des cellules 
nerveuses sensibles de premier ordre dans le corps de l'animal. Dans les 
trois cas (lig. o), les prolongements centraux de plusieurs cellules de 
premier ordre se réunissent, se ramifient et forment un entrelacement 
réticulé épais : a, dans la région céphalique (anneau) (lig. 15) ; b, dans 
la région ventrale (tronc nerveux ventral) (flg. 14) et c, dans la région 
anale (ganglion anal) (lig. 7). 

Les plus petites branches de ces réseaux s'anastomosent entre elles. 
Souvent les prolongements centraux de différentes cellules sensibles de 



XXXVI 



NOTES ET REVUE 



premier ordre s'anastomosent encore avant leur entrée dans l'entrela- 
cement réticulé. 

5" Sur tout son parcours, mais surtout plus près de la cellule nerveuse, 
le prolongement central fournit de courtes branches latérales, ramifiées 
ou non, qui se terminent dans de petites plaques sur les muscles et 
entre les cellules musculaires. De ce prolongement central se détache 
souvent une longue branche latérale qui court vers une papille et y forme 
un réseau à la façon du prolongement périphérique, puis entre dans la 
constitution d'un bouton terminal, etc. 




& : 




Fig. 6. 



6" Le prolongement central prend naissance tantôt sur la cellule 
même, tantôt sur le prolongement périphérique, à une certaine distance 
de la cellule^ ou enfin sur un des courts prolongements de la cellule. 

7° En dehors des prolongements péri|)hérique et central, la cellule 
sensible de premier ordre en possède souvent encore beaucoup d'autres 
qui, toutefois, sont toujours courts, se ramifient rarement et se termi- 
nent tout à fait près de la cellule sous forme de grandes massues, soit 
dans la sous-cuticule, soit sur les muscles. 



NOTES ET REVUE 



XXXVII 



8" Quelques cellules sensibles de premier ordre s'anastomosent souvent 
par un de leurs courts prolongements. Le long de ces anastomoses, 
courent les neurotîbriiles d'une cellule à l'autre (fig. 6, ad). 




Fig. 1. 



9" Dans tous les prolongements des cellules sensibles de premier 
ordre, les neurofibrilles apparaissent très nettement (fig. 6). Dans la 
cellule, elles constituent un réseau régulier au centre duquel est situé 
le noyau. 



B... 



XXXVIII 



NOTES ET REVUE 



Il n'existerait, d'ailleurs, pas de réseau particulier autour du noyau, 
pas plus que de neurofihrilles qui, sans ramifications ou anastomoses, 
ne feraient que traverser la cellule en se rendant d'un prolongement 
dans un autre. 

10" Les cellules sensibles de premier ordre se rencontrent : 1. dans la 
région céphalique, au voisinage de l'anneau et dans cet anneau (fig. 15, a) ; 

2. dans la couche sous-cuticulaire de la région antérieure du tronc; 

3. dans la queue du m;'ile et de la femelle, dans la sous-cuticule entre 
les champs latéraux et le tronc vential ; 4. dans le nerf bursal qui est 
toujours composé de fibres sensibles de premier ordre et de leurs pro- 
longements. 

b. Cellules sensibles de deuxième oiidre. 

1" Elles possèdent en général un long prolongement nerveux et un 
grand nombre de dendrites courts, fortement ramifiés, situés tout à fait 
près de la cellule (fig. 8, 14 e, et 15). 




Flg. 8. 



2° Le prolongement nerveux court vers un appareil terminal sensible 
de la peau (papille); il représente donc le prolongement périphérique de 
la cellule. A la base de la papille, il pousse des bourgeons en forme 
de massue et donne naissance dans ce même organe à un puissant 
réseau de très iines petites branches nerveuses qui en constitue la 
masse principale. Le segment terminal du prolongement contribue avec 
la fibre de premier ordre à la formation de la petite pointe aiguë de la 
papille (flg. 14, d). 

3° Les dendrites prennent leur origine soit directement dans la cellule, 
soit dans un tronc commun qui ne tarde pas à se ramitier en un grand 
nombre de petites branches dont chacune se termine par un petit ren- 
flement sur les muscles ou dans la sous-cuticule. 

4" La jtlupart des cellules sensibles de deuxième ordre sont réunies 



NOTES Eï REVUE 



XXXIX 



entre elles par leurs dendrites (lig. 14, e, et fig. 15, b) qui s'entrelacent 
au moyen de leurs ultimes ramifications. 

5° Aussi bien dans le prolongement nerveux que dans les dendrites, 
courent les neurofibrilles sous la forme de faisceaux de filaments 
ondulants. Dans la cellule même un certain nombre de neuroflbrille se 
divisent dichotomiquement, s'anastotnosent et forment un épais i-éseau 
intracellulaire régulièrement réparti dans son intérieur. D'autres, 
venant du prolongement périphérique, traversent la cellule et courent 
dans les dendrites sans se ramifier et sans prendre part à la formation 
du réseau intracellulaire. 

6" Les cellules sensibles de deuxième ordre se rencontrent : 1. dans 
le voisinage de l'anneau et dans l'anneau lui-même (fig. 1.5, b) ; 2. dans 
la couche sous-cuticulaire de la région antérieure du tronc ; 3. dans la 
queue du mâle et de la femelle, dans la couche sous-cuticulaire le long 
des champs latéraux. 

II. CELLULES MOTRICES 
Les cellules motrices de l'Ascaris ne sont unies qu'aux prolongements 
centraux des cellules sensibles de premier ordre. Le prolongement 
central de chacune de ces cellules confond ses ramifications terminales 




Fig. 9. 

avec celles dépendant daulres prolongementsde même nature. Ce dernier 
ensemble entre en relation avec différentes parties de plusieurs cellules 
motrices (fig. 14, a, c, f) ; il se constitue ainsi un entrelacement réticulé 
sensible représentant le mode d'union entre les différents groupes des 
cellules sensibles et motrices (fig. 14, f). Il en existe dans les régions 
céphalique, ventrale et anale. D'autre part, chaque cellule motrice entre 
généralement en relation, non pas avec une, mais avec plusieurs cellules 
musculaires auxquelles elle envoie les riches ramifications de ses pro- 
longements qui aboutissent dans les appareils terminaux. 

La taille énorme (150 — 200 [jl de diamètre) des cellules motrices de 
l'Ascaris leur a valu le nom de « cellules géantes ». D'après les caractères 
tirés de leurs prolongements, ces cellules ont été divisées par Dkineka 
en 4 types. 

1» Premier TYPE (fig 9). Cette cellule molrice montre deux prolongements. 



XL 



NOTES ET REVUE 



un court (d) et un long (n) ; le premier se ramifie tout près du 
corps cellulaire en un certain nombre de branches terminées en massue 
(fig. 9, b et fig. 13, r) et qui se mettent en relation avec les entrelace- 
ments nerveux des cellules sensibles de premier ordre. Le second rela- 
tivement épais peut atteindre plusieurs centimètres de long ; il va en 
s'amincissant à mesure qu'il s'éloigne de la cellule. Sur tout son parcours 
il fournit de petites branches {a) dont les unes, courtes, restent simples 




Fig. 10. 

et d'autres, longues, se ramifient; toutes ces branches se terminent ])ar 
de petits épaississements sur les cellules musculaires. Le long prolon- 
gement de la cellule se résout finalement lui-même en un certain nombre 
de branches qui, elles aussi, sont destinées à des muscles. 

2° Deuxièmk tvi'e (fig. 10). Cette cellule motrice a trois prolongements: 
deux courts (rf) et un long(n) ; les deux premiers {d) sont encore ici en 




Fig. il. 



relation avec les cellules sensibles de premier ordre ; le troisième (n), se 
met en iap|)ortaveclescellulesmusculaires, comme chez le premier type. 
3" Troisième type (fig. 11). Ici, les deux prolongements sont pourvus 
de branches latérales. 



NOTES ET REVUE 



XLl 



4° Quatrième type (fig. d2). Cette cellule a deux lonf<s prolongements 
dont un seul (n) se met en relation avec les muscles, tandis que l'autre 




Fig. 12. 

{(l) montre une aborescence terminale destinée à former un entrelace- 
ment nerveux très dense en s'associant avec une arborescence semblable 

appartenant à une autre cellule motrice 
du quatrième type. 

Dans toutes ces cellules motrices, il 
existe un épais réseau de neurofibrilles 
qui est un peu plus dense autour du 
noyau qu'à la périphérie de la cellule ; 
on distingue aussi un semblable réseau 
dans les dilatations terminales en forme 
de massue que présentent les dendrites 
(tig. 13, /•) et dans les appareils terminaux 
situés sur les muscles. 

On rencontre les cellules motrices dans 
le ganglion anal (fig. 14), dans l'anneau 
et dans les troncs nerveux ventral, dorsal 
et latéraux. 

Pour Deineka, le mode d'innervation 




Fig. 13. 




Fig. 14. 
des muscles parles fibres nerveuses motrices ne présente chez Ascaris 



rien 



de particulier ; contrairement à l'opinion de nombreux auteurs, li 



XLII 



NOTES ET HE VUE 



croit pouvoir faire rentrer le cas de l'Ascaris clans le schéma 
général. 

III. L'ANNEAU NERVEUX 

Voici, pour ce qui concerne la région essentielle et si bien étudiée par 
GoLDSCHMiDT, de l'anneau nerveux, la descri[)tion qu'en donne Dkinek.\ 

(fig. 15). 




Fig. 15. 



« Les éléments nerveux qui entrent dans la constitution de l'anneau 
sont : 

1° Des cellules motrices du premier type avec leurs dendrites ; 2° des 



NOTES ET REVUE xuii 

cellules motrices du deuxième type avec leurs dendrites ; 3° des rami- 
fications terminales des dendrites de cellules motrices du troisième 
type ; 4° des entrelacements des ramifications terminales de dendrites 
de cellules motrices du quatrième type; 5" de cellules sensibles de 
premier ordre ; 6° de cellules sensibles de deuxième ordre ; 7" d'entre- 
lacements réticulés sensibles formés par les prolongements centraux de 
cellules sensibles de premier ordre situées soit à l'intérieur, soit en 
dehors de l'anneau. 

Dans l'anneau il existe encore des éléments ne répondant à aucun type 
de cellules sensibles et motrices, car elles ont des prolongements courts 
ne sortant pas du territoire de l'anneau dans lequel elles sont parsemées 
en nombre considérable; leur forme et leur taille sont très variables. La 
plupart sont de grandes cellules bipolaires dont les deux courts prolon- 
gements se bifurquent, mais sans sortir de l'anneau. Parmi elles, il en 
est de petites, quelquefois groupées, formant des associations de cellules, 
de taille différente; leurs prolongements, non plus, ne paraissent pas 
sortir de l'anneau ; enfin on rencontre aussi des cellules unipolaires avec 
un prolongement court et ramifié. 

Les prolongements nerveux des cellules motrices de l'anneau courent 
pour la plupart dans le cordon ventral ; aussi ce dernier est-il déjà très 
épais au niveau de l'anneau. En nombre moindre sont les prolongements 
qui passent dans les cordons dorsal et latéraux. Ceux des diflerentes 
cellules motrices situées dans les troncs nerveux vont au devant des pro- 
longements nerveux des cellules motrices de l'anneau, et se confondent 
avec eux ». 

Il est évident que cette étude de l'anneau est bien insuffisante et nous 
allons voir, d'ailleurs, que Goldsghmhjï accuse, non sans raison, Dei.nek.v 
d'avoir confondu cet organe avec les ganglions céphaliques. 



IV<= CONCLUSIONS 

Dans un dernier chapitre, l'auteur passe en revue diverses questions 
controversées du système nerveux sur les(iuelles son étude de l'Ascaris 
lui ont permis de jeter un certain jour. 

C'est ainsi qu'après avoir mis en relief l'importance qu'ont pour les 
partisans des deux grandes théories (théorie cellulaire et théorie du 
réseau) la question de l'ordonnance des neurofibrilles dans la cellule et 
celle de la connexion des cellules nerveuses entre elles, Dki.neka résume 
ses observations personnelles. Il rappelle qu'il lui a été possible d'établir, 
avec une plus ou moins grande vraisemblance, la structure spéciale des 
éléments nerveux de l'Ascaris, de même que leurs rapports réciproques. 
Il a donc été amené à distinguer deux grandes classes d'éléments : les 
•cellules sensibles et les cellules motiices ; les premières caractérisées 
par la présence d'un prolongement périphérique qui prend part à la for- 
mation des appareils terminaux sous-cuticulaires et, par suite, évidem- 
ment sensibles ; les secondes caractérisées par leurs relations avec des 



XLiv NOTES ET REVUE 

cellules sensibles d'une pnrt et avec des cellules musculaires d'autre 
part. 

ii. — Il a pu, on s'en souvient, établir l'union réciproque : a, des 
cellules sensibles de premier ordre ; b, des cellules sensibles de deuxième 
ordre ; c, des cellules sensibles de premier et de deuxième ordre ; cl, des 
cellules motrices et des cellules sensibles de premier ordre, etc. 

(fig.l4). 

Une union plus étroite, vraiment « organique », avec passage de fibrilles, 
existe dans les appareils terminaux entre les cellules sensibles de pre- 
mier ordre (au moyen des anastomoses dendritiques et dans le neuropi- 
lème), aussi bien qu'entre les cellules sensibles de premier et deuxième 
ordre. L'union, par leurs dendrites, des cellules sensibles de deuxième 
ordre, représente, nettement aussi, une union par contact. 

Pour Deineka les relations entre les cellules sensibles de premier ordre 
et les cellules motrices sont provoquées par la nécessité de la transmis- 
sion de l'excitation nerveuse périphérique à des cellules qui possèdent 
des appareils sur les muscles mais ont perdu leurs, relations avec la 
périphérie. 

Bien qu'il soit difficile d'interpréter avec certitude l'union des cellules 
sensibles des deux ordres dans les papilles, aussi bien que celle de ces 
mêmes cellules entre elles, l'auteur émet à ce sujet une hypothèse basée 
sur les données purement morphologiques fournies par l'étude des 
rapports des éléments nerveux entre eux. Pour lui, il est évident que, 
grâce à ces étroites relations, il se constitue des chaînes fermées « ges- 
chlossene Ketten » par lesquelles est rendue possible une transmission 
presque simultanée de l'excitation nerveuse dans l'ensemble des fibres du 
neuropiléme, et cela bien que cette excitation n'ait intéressé qu'un seul appa- 
reil nerveux périphérique. Toutes les cellules motrices unies dans ce 
neuropiléme sont ainsi rapidement impressionnées. 

B. — S'appuyant toujours sur ses observations, l'auteur fait un rappro- 
chement entre les papilles de l'Ascaris et les coi'puscules de Vater-Pacini 
et autres appareils nerveux terminaux des animaux supérieurs. 

Des fibres de deux sortes prennent, on le sait, part à leur formation ; 
l'une est regardée comme sensible ; l'autre, par quelques auteurs, comme 
sympathique. Peut-être pourrait-on croire à l'existence, chez les animaux 
supérieurs, de « chaînes de fibres sensibles » semblables à celles de 
l'Ascaris ? 

Dans ce cas, la deuxième libre nerveuse de ces appareils devrait, elle 
aussi, être regardée comme une fibre sensible. 

C. — Au sujet des cellules sensibles de l'Ascaris, Deineka relève une 
particularité qui se rattache à la loi de la polarisation dynamique, telle 
qu'elle a été développée par Van Gehuchten et Ramon y Cajal, en vertu 
de laquelle le courant neiveux est axipète dans les dendrites et dendri- 
fuge dans l'axone. 



NOTES ET REVUE xlv 

Les données fournies par les cellules sensibles de premier ordre con- 
damnent cette loi ; spécialement toutefois l'existence, sur le proloni;e- 
ment central, de branches latérales qui se terminent dans les appareils 
terminaux sensibles. 

En contradiction avec cette même loi se trouve la structure des 
cellules motrices du troisième type (fig. 11) dont les dendrites se termi- 
nent par des renflements en massue [h) dans les enlielacements sen- 
sibles, et qui présentent dans leurs autres régions des branches laté- 
rales [a] se terminant sur les muscles dans des appareils répondant 
complètement aux appareils moteurs de l'axone (n). L'excitation nerveuse 
peut évidemment, dans ce cas, suivre une double direction : elle peut- 
être cellulipète ou cellulifuge. 

D. — Pour ce qui est de la structure fibrillaire, les cellules motrices 
de tous les types, aussi bien (pie les cellules sensibles de deuxième ordre 
montrent dans leur corps un vrai réseau neurofibrillaire intracellulaire 
qui passe aussi, en partie, dans les prolongements. Dans ces derniers on 
observe de longues neurotibrilles soit entrelacées^ soit indépendantes et 
parallèles entre elles. 

Deineka a encore observé un réseau neurofibrillaire : 1° dans les ren- 
flements terminaux en massue des dendrites des cellules motrices • 
2" dans les terminaisons motrices ; 3" dans les protubérances en massue 
des cellules sensibles de deuxième ordre (fig. 8) ; 4" dans les plaquettes 
terminales des branches latérales du prolongement périphérique des 
cellules sensibles de premier ordre. 

Les cellules sensibles de deuxième ordre (flg. 8) possèdent dans leur 
corps aussi bien un réseau intracellulaire que des neurofibrilles traver- 
santes. 

E. — Enfin, en se plaçant sous le point de vue de la théorie du Neurone, 
les résultats des recherches de Deineka permettent les conclusions 
suivantes du moins pour les animaux inférieurs : 1" Il existe des réseaux 
intracellulaires ; 2" Une union jjar contact est observable enti'e quelques 
cellules nerveuses, mais elle ne représente toutefois pas l'unique mode 
d'union des cellules nerveuses ; 3° Les neurofibrilles peuvent passer 
d'une cellule dans une autre ; 4° Quelques cellules ayant mêmes fonc- 
tions peuvent former des colonies de cellules directement unies entre 
elles et, de plus, unies organiquement (opinion déjà avancée par Arnstein 
et qui a été plus développée encore par A. Dogiel) ; 5" Dans quelques 
cellules, on distingue en même temps que des réseaux intracellulaires, 
des fibrilles traversantes « durchlaufende » et 6" Ainsi que chaque 
cellule d'un tissu donné, malgré son union intime souvent observable 
avec des cellules voisines (ponts intercellulaires, etc.) représente néan- 
moins un élément de tissu, de même la cellule nerveuse, malgré sa 
forme, son union avec d'autres cellules, représente, elle aussi, un élé- 
ment vrai du système nerveux. 



XLVi NOTES ET REVUE 

CRITIQUE DES RECHERCHES DE DEINEKA 
PAR GOLDSCHMIDT 

(1907 et 1910) 

A deux reprises différentes, Goldschmidt a sévèrement critiqué les 
résultats précédents obtenus par Deineka, d'abord en 1907, en un court 
article, puis, beaucoup plus longuement, en 1910, à la fin d'un grand 
Mémoire sur l'histologie fine du système nerveux et sur l'innervation des 
muscles de l'Ascaris, Mémoire que j'analyserai dans un prochain et 
dernier article. 

Voici donc résumée celle étude critique du savant allemand: 

1° Un point capital des recherches de Delneka est la formation de 
chaque organe sensoriel par deux fibres nerveuses^ et seulement par 
deux. « Celte donnée est absolument fausse », dit Goldschmidt qui ajoute 
avoir décrit dès 1903 des papilles dans lesquelles deux et trois fibres 
nerveuses existent à côté de la fibre de soutien « Stiitzfaser ». 

2° Ce que Deineka décrit comme fibre nerveuse de deuxième ordre 
n'existe pas ; ce n'est qu'une Slûtzfaser ; la partie nucléée cellulaire de 
cette fibre de soutien est pour lui la cellule ganglionnaire de deuxième 
ordre, et l'épanouissement en forme de massue de cette même fibre, en 
dedans de la papille, qui y entoure la fibre nerveuse proprement dite 
(fibre de premier ordre) a été, à tort, pris par lui pour un réseau 
nerveux. 

Dans les préparations de Deineka, en eftet, la Stïitzzelle s'est colorée 
de façons didérentes, de telle sorte que, dans beaucoup de dessins, le 
plasma fibreux de la massue terminale de cet élément apparaît lui aussi 
comme un réseau nerveux. — Une autre preuve de la méprise de Deineka 
est, d'ailleurs, fournie [lar Colusghmidt : « Avec diflérenls colorants, par 
exemple la Chromhaemaloxyline, la Stûtzzelle apparaît d'un bleu noir 
intense, tandis que les fibres nerveuses restent d'un gris pâle. Dans une 
semblable préparation, la papille est remplie par une massue noire avec 
sa structure caractéristique se détachant nettement des fibres nerveuses 
incluses qui traversent directement celte dernière... ». Un hasard heureux 
lui permit de rendre évidente l'erreur de Dei.neka. « Le noyau de la 
Stûtzzelle (comme celui de certaines cellules-fibres de l'extrémité anté- 
rieure de l'Ascaris), au lieu d'occuper, comme à l'ordinaire, une situation 
centrale, se trouva, dans quelques préparations, à la périphérie de la 
cellule, c'est-à-dire dans la région de la cellule correspondant à la 
papille. A l'intérieur de la Sliilzzelle élargie apparaissait le noyau coloré 
en bleu foncé par l'hématoxyline (sur trois coupes de la série); au-dessus, 
i"encontrée obliquement, était l'unique fibre nerveuse de cette papille... 
Si les idées de Deineka étaient exactes, le réseau nerveux, dans ce cas, 



NOTES ET REVUE xlvh 

se serait donc transformé en une cellule ganglionnaire ! »... « Il est donc 
absolument prouvé, déclare Goldsghmidt, que le réseau compliqué que 
montrent, dans la papille, les préparations au Bleu de méthylène n'est 
autre que l'extrémité périphérique mal interprétée de la Stiitzzelle qui 
entoure la vraie fibre nerveuse avec les fibrilles épideriniques atte- 
nantes ». Quant aux cellules correspondant aux fibres de deuxième 
ordre de Deineka (fig. 14, e), l'auteur allemand attire avec raison l'atten- 
tion sur le fait tout à fait extraordinaire suivant : elles sont, en effet, 
complètement isolées, sans aucune relation quelconque avec d'autres 
éléments, ce qui, pour une cellule sensorielle, est bien paradoxal ! En fait 
ces cellules ne représentent que les extrémités inférieures des Stùtz- 
zellen contenant le noyau (Il est bon de rappeler ici que ces Stùtzzellen, 
spécifiques des organes sensoriels découverts par l'auteur allemand 
ont été également observées par Zun Strasse.x en 1904 et Looss 
en 1905). 

Un dernier point concernant la structure des papilles est un nouveau 
sujet de discussion entre nos deux auteurs ; je veux parler de l'extré- 
mité en pointe de la fibre nerveuse. Pour Deineka, cette dernière se ter- 
mine sous la cuticule. En réalité Goldsghmidt, on s'en souvient, l'a repré- 
sentée traversant la cuticule et se terminant librement à l'extérieur, 
comme toutes les extrémités des mêmes nerfs cutanés chez les Vers. 
Une circonstance, toutefois, qui excuse l'erreur de Deineka est que les 
Stùtzzellen, dans l'extrémité postérieure du mâle, sont souvent aussi 
épaisses que la fibre nerveuse. 

3° La méthode du Bleu de méthylène n'aurait pas, d'après Goldschmidt, 
permis à Deineka de se rendre un compte exact de la structure des neu- 
rofibrilles et du mode d'innervation des muscles (je reproduirai cette 
critique dans mon prochain article, en analysant longuement les deux 
grands chapitres où Goldsghmidt expose ses recherches personnelles sur 
ces deux importantes questions). 

4" Le dernier chapitre capital du Mémoire de Deineka concerne les 
cellules motrices et leurs rapports. Malheureusement, l'auteur a illustré ce 
chapitre de schémas dont la lecture est difficile. 

N'ayant pas lui-mèine étudié le ganglion anal, Goldsghmidt suit seule- 
ment Deineka dans son exposé des organes centraux de l'extrémité 
antérieure de l'Ascaris. Il déclare n'avoir aucune notion de ses quatre 
types de cellules motrices. Après de nombreuses observations de prépa- 
rations totales ou de coupes en séries, il n'a jamais pu trouver d'autres 
éléments que les 162 cellules décrites dans la première partie de son 
travail ; les cellules avaient toujours les mêmes prolongements et étaient 
très faciles à reconnaître ; elles étaient, d'ailleurs, presque exclusivement 
unipolaires. Des cellules décrites par Deineka, aucune ne lui a apparu, à 
l'exception d'une seule, la cellule 48 qui, en fait, a trois grands prolon- 
gements, mais ne possède pas les dendrites qui cependant ont 
été dessinés par lui ; « ces cellules n'existent pas » déclare-t-il 
nettement. 



xLviii NOTES ET REVUE 

5» Il n'est pas aisé de savoir ce que Dein'eka entend par Vanneau ner- 
veux de l'Ascaris (fig. 15). On désigne, on le sait, sous ce nom la commis- 
sure centrale entourant l'œsophage qui est renfermée dans une gaine 
résistante ; dans son entourage se trouvent les ganglions téphaliques. 
OrDEiNEKA ne paraît pas avoir distingué des ganglions cette commissure; 
il n'a pas pu séparer ceux-ci de l'ensemble de la masse du tissu environ- 
nant, et décrit comme anneau nerveux, en plus de cette dernière masse, 
le « pont de tissu " qui contient le ganglion ventral et le tissu qui s'étend 
au-devant de l'anneau [Vig. 3 de mon premier article), l/erreur s'exagère 
encore lorsque Deineka parle de cellules dans l'anneau, puisque, en réalité, 
si l'on excepte les quatre cellules contenues dans cet organe, toutes les 
autres sont situées en dehors de lui ! 

D'après la description qu'il donne de l'anneau, il est certain que l'au- 
teur russe prend pour cellules motrices du premier type exclusivement 
les grandes cellules du ganglion ventral qui envoient les dendrites dans 
l'entrelacement sensible, et un nerf moteur dans le nerf dorsal. En 
réalité toutes ces cellules sont unipolaires et envoient leur unique pro- 
longement dans la commissure. 

Plus loin, Deineka trouve dans l'anneau des entrelacements réticulés 
sensibles et des entrelacements moteurs qui, dans son schéma, occupent 
justement la place du tissu conjonctif ; ce dernier tissu bleuissant sous 
l'action du Bleu de méthylène a été certainement interprété à tort par 
lui comme un tissu nerveux. 

Je relèverai, pour terminer l'exposé de cette critique, ce qui concerne 
les nerfs longitudinaux dans la région de l'extrémité céphalique. 

Dans le nerf dorsal, au voisinage de l'anneau, il existerait, d'après le 
schéma, des cellules du quatrième type. Or Goldschmidt atlirme que 
l'examen de ses préparations totales et de ses reconstructions de coupes 
lui permettent de nier absolument leur existence. Il en est de même des 
cellules du quatrième type que l'auteur décrit dans les nerfs sublatéraux, 
nerfs qui ne possèdent aucune cellule ; peut-être encore aurait-il con- 
fondu les nerfs sublatéraux avec les nerfs latéraux logés dans les champs 
latéraux, et, dans ce cas, ces cellules reconnaîtraient pour type fonda- 
mental la cellule bipolaire 36 ? (fig. 1 et 2 de mon second article. 

Pour conclure, Goldschmujt reproche à Deineka : i° d'avoir à tort, cru 
à l'infaillibilité de la méthode du Rleu de méthylène ; 2° de s'être laissé 
guider par l'espoir de voir se vérifier chez les Nématodesles idées de son 
Maître Dogiel sur la structure des appareils terminaux sensibles des 
Vertébrés. <c Les préparations de ces deux savants faites avec le Bleu de 
méthylène sontévidemment très instructives, et leur ont permis d'obtenir 
de très belle images touchant la topogiaphie nerveuse (leurs résultats, 
d'ailleurs, n'étaient pas nouveaux) ; mais pour tout ce qui a trait aux 
organes sensoriels et à leurs innervation, leur divergences avec les 
auteurs qui hîs ont précédés reposent sur une interprétation erronée 
d'images qui, bien considérées, fournissent la plus belle conlirmation de 
mon exposition ■>; 3'^ d'avoir cru devoir s'oriontei-, au moyen d'une seule 



NOTES ET REVUE xlix 

méthode, sans aucun contrôle, tlans l'histologie des Némalodes, si diffé- 
rente, on le sait, de celle des autres Invertébrés. 

J'ajoute, pour être juste, que Goldsgiimiih reproche à tort à Dri.xkka 
d'avoir eu recours à la « mauvaise fixation des tissus par le picrate 
d'ammonium » ; en fait, Deineka a employé, non le picrate, mais le 
molybdate d'ammonium, et encore en a-t-il modilié heureusement le 
procédé de Bethe *. 



1 Dans mon (luatriènie et dernier article, j'analyserai le Mémoire récent que 
fiOLDSCHMiDT a consacFe à l'histologie fine du système nerveux de l'Ascaris (Glia, fibres 
nerveuses, cellules ganglionnaires) et à la question délicate de l'innervation des muscles 
chez ce même Néniatode (Festschrift zum sechzigsten Geburtstage Richard Hertwigs. T. Il- 

1910). 



NOTES ET REVUE li 



TABLE SPÉCIALE DES NOTES ET REVUE 



1911. [5]. Tome VII 



Articles originaux 

Hallez (P.). — Sur les terminaisons nerveuses dans l'épiderme des Planaires, 
à propos du travail de E. Botezat et W. Bendl {avec i? fig.), p. xx. 

Hesse (E.). — Sur le genre Adelea, à propos d'une nouvelle Goccidie des 011- 
gochètes (avec i fig.)- p. xv. 

Soulier (A.). — Irrégularités de la segmentation chez Prolulaiavec I fig.), p. xxv. 

Toi'SENT (E.)- — Sur les affinités des Halichondria et la classification des 
Halichondrines d'après leur forme larvaire [avec â fig.), p. i). 

Revues critiques. 

RouviLLE (E. de). — Le système nerveux de l'Ascaris, d'après les travaux 
récents (Troisième article) {avec 15 fig.), p. xxviii. 

Catalogue de la Bibliothèque du Laboratoire Arago 

Mémoires et volumes isolés {suite). 
Lettre V (suile), p. xxiii. 
Lettre W, p. xxiii. 



Paru le I" Juin 1911. 

Les directeurs : 
G. Pruvot et E.-G. Racovitza. 



Eug. MORIEU Imp.-Grav., 29, Rue Delimbre Paris ixivi — Téléph. : 704-75 



ARCHIVES DE ZOOLOGIE EXPÉRIMENTALE ET GÉNÉRALE 
5^ Série Tome VII, p. 1 à 641, pL I à XXIV 

2 Mai 1911 



BIOSPEOLOGICA 



XIX (1) 

REVISION DES BATHYSCIINAE 

(COLÉOPTÈRES SILPHIDES) 

Morphologie, Distribution géographique, 

Systématique. 

PAR 

Dr R. JEANNEL 

Boursier de la Fondation Commercy. Laboratoire Arago (Banyuls-sur Mer). 



TABLE DES MAT/ÈRES 

Pages 
Introduction 3 

Plan du Travail (p. 3). — Matériaux d'étude (p. 4). — Historique (p. 6). 
Première partie. — Partie générale 8 

Cliapitre I. Morphologie extérieure 8 

A. Caractères généraux (p. 8). — B. r*,te (p. 10). — C. Thorax (p. 24). — 
D. Abdomen (p. 37). — B. Armure génitale mâle (p. 39). — F. Armure géni- 
tale femelle (p. 51). 

Chapitre II. Signification et valeur taxonomique des caractères 53 

A. Les caractères -paléo génétiqws (p. 54) : a. L'attitude de défense des for- 
mes lucicoles (p. 54) ; 6. L'appareil optique (p. 57) ; c. Les rudiments des 
organes du vol (p. 59) ; d. L'appareil métatergal destiné à maintenir la cohé- 
sion des élytres (p. 60). — B. Les caractères néo génétiques (p. 66) : a. La 
taille des cavernicoles (p. 66) ; b. La dépigmentation des téguments (p. 67) ; 
c. Les modifications de la forme du corps chez les cavernicoles (p. 67) ; d. 
L'allongement des antennes (p. 70) ; f. Les modifications dans la forme des 
membres (p. 75) ; /. Le développement des organes sensitifs (p. 78). — C. 

(1) Voir pour Biospeologica I à XVIII, ces Archives, tome VI, VII, VIII et IX, de la 
4^ série et tome I, II, IV, V et VI de la 5« série. 

ARCH. de ZOOL. EXP. et GÊN. — 5' série. — t. VII. — (I). 1 



2 Di- R. JEANNEL 

Les caractères sexuels (p. 80) : a. Les caractères sexuels primaires (p. 80) ; 
b. Les caractères sexuels secondaires (p. 81). 

Chapitre III. Les métamorphoses des Bathysciinae 85 

A. Caractères généraux des larves (p. 87). — B. La nymphe de Speonomus 
Belarouzeei Fairm. (p. 94). — C. Essai de groupement systématique des larves 
connues { i. 95). 

Chapitre IV. Considérations générales sur la distribution géographique 

DES Bathysciinae ^"' 

A. L'aire de distribution des Bathysciinae en général (p. 10"). — B. La disper- 
sion des formes lucicoles (p. UO) : a. Le centre de dispersion des Bathysciinae 
(p. 112) : b. Les migrations des formes lucicoles (p. U;:) ; c. Epoque de la migra- 
tion des formes lucicoles et du début de la colonisation des grottes (p. 115). — 
C. Modes de répartition des Cavernicoles (p. 117) : a. L'isolement des colonies 
cavernicoles pst absolu (p. 117) ; b. Les aires de répartition des espèces caver- 
nicole? (p. 121): espèces à grandes aires de répartition (p. 121) et espèces loca- 
lisées par vallées (p. 123). 

Chapitre V. Répartition des Bathy ciinae dans l'Europe orientale 126 

A. Région des Carpathes (p. 127). — B. Région du Balkan (p. 129). — C. Région 
des Ka'^s adriatiques (p. 129) : a. Généralités (p. 129) ; b. L'oro-hydrogra- 
phie des Karsts adriatiques (p. 134) ; c. Répartition spéciale des divers gen- 
res (p. 136). 

Chapitre VI. Répartition des Bathysciinae dans l'Europe occidentale 151 

A. Région tyrrhénienne (p. 152). — B. Région des Alpes françaises (p. 156). 

— C. Région des Cévennes (p. 15'). — D. Région pyrénéenne (p. 163); a. 
Les lucicoles (p. 165) : b. Les cavernicoles (p. 166), genre Sponeomus (p. 166) 
et autres genres (p. 174). — E. Région du versant atlantique de l'Espagne (p. 179). 

— F. Région de la chaîne catalane (p. 183). 

Chapitre VII. Conclusions sur la Morphologie et la Distribution géogra- 
phique DES Bathysciinae 1 85 

Deuxième partie. — Systématique des Bathysciinae 191 

I. — Tribu Euryscapiti 196 

A. Genres isolés (p. 200). — B. Série phylétique de Spelaeochlamys (p. 289). 

— C. Série phyl. de Speocharis (p. 295). — D. Série phyl. de Speonomus 
(p. 319). — E. Série phyl. de Diaprysius (p. 381). — F. Série phyl. de Cyto- 
dromus (p. 392) . 

II. Tribu Gynomorphi 403 

A. Genres isolés (p. 409). — B. Série phyl. de Hexaurus (p. 421). — C. Série 
phyl. d'Aphaobius (p. 424). — D. Série phyl. de Speonesiotes (p. 439). — E. Série 
phyl. de Leonhardella {p. 451). — F. Série phyl. de Plioleuonopsis (p. 461). 

III. Tribu Brachys apiti ■t^S 

A. Série phyl. de Drimeotus (p. 471). — B. Série phyl. de Sophrochaeta (p. 486). 

— C. Série phyl. de Apholeuonus (p. 490). — D. Série phyl. de Leptodirus 
(p. 520). 

IV. Tribu Antroherpona 538 

V. Species irœertae sedis 560 

VI. Nomina nuda 567 

Index alphabétique des noms de genres et d'espèces décrits ou cités dans ce 

TRAVAIL 568 

Enumération des grottes D'Europe habitées par des Bathysciinae 572 

Index bibliographique ^05 

Explication des planches 625 



REVISION DES BATHYSCIINAE 3 

INTRODUCTION 

Les Bathysciinae sont ce groupe bien limité de la famille des 
Siîphidae qui renferme toutes les formes cavernicoles d'Eu- 
rope (1). Leur nombre et leur variété sont très considérables 
et la facilité que l'on trouve plus grande chez ces animaux que 
chez d'autres pour déterminer les aires de répartition des espè- 
ces et pour découvrir les conditions dans lesquelles ces espèces 
ont évolué, les connaissances que nous possédons sur la paléo- 
géographie des régions qu'elles habitent et la possibilité de 
reconstituer l'histoire physique des grottes elles-mêmes, toutes 
ces raisons m'ont fait penser qu'une étude approfondie de ce 
petit groupe de Silphides pourrait peut-être aider à éclairer 
les problèmes de la transformation des espèces. 

Le travail que je présente ici n'a pas la prétention d'être 
complet et bien des points intéressants de l'histoire de Bathys- 
ciinae ont été laissés de côté. C'est ainsi que l'étude histologique 
de la régression de l'œil ou celle des organes sensoriels des anten- 
nes mériterait d'être faite, que des recherches anatomiques 
et physiologiques sur ces animaux seraient fécondes en résul- 
tats. Mais je n'ai pas cru devoir les entreprendre ici, le travail 
que je m'étais proposé étant avant tout une étude de Zoogéo- 
graphie. 

Ce mémoire est divisé en deux parties distinctes. Dans la 
première, partie générale, j'ai entrepris l'étude raisonnée des 
caractères anatomiques des Bathysciinae et de leur signification 
phylogénique, puis, en expliquant la distribution géographique 
des espèces, j'ai cherché à reconstituer l'histoire de leur immigra- 
tion dans les cavernes. 

Dans la deuxième partie, systématique, j'ai placé la Revision 
taxonomique du groupe. Sans classifications naturelles en effet 

(1) On a coutume de désigner couramment les Bathysciinae par les termes de « Silphides caver- 
nicoles » ou bien encore « Silpiiides aveugles », mais ces termes sont inexacts, car d'une part les 
Bathysciinae comprennent beaucoup de non cavernicoles et d'autre part ils renferment un cer- 
tain nombre d'espèces pourvues d'yeux rudimentaires. 



4 Ui R. JEANNEL 

il est impossible d'aborder aucune étude zoogéographique. Je 
me suis déjà expliqué dans un mémoire précédent (1910 /) sur 
ce qu'il fallait penser de l'ancienne Systématique des « Silpliides 
cavernicoles »; j'avais même posé déjà les bases de nouveaux 
groupements. Mais il était nécessaire de donner plus de 
développement à cet essai et de compléter les brefs tableaux 
des genres déjà publiés par la description de toutes leurs 
espèces. Qu'on veuille donc bien me pardonner la suite fasti- 
dieuse de descriptions qui termine ce mémoire, car c'est la 
base indispensable sur laquelle repose tout mon travail. 

Les matériaux d'étude que j'ai eus entre les mains provien- 
nent de plusieurs sources. 

C'est tout d'abord notre collection de Biospeologica. Depuis 
1905 nous avons, E. G. Racovitza et moi, recueilli des ani- 
maux cavernicoles dans 298 grottes (1) dont 118 nous ont fourni 
deg Batliysciinae. 

En plus de cette collection Biospeologica j'ai pu réunir, grâce 
à la libéralité de nombreux confrères, une collection renfer- 
mant 246 formes diverses de Bathysciinae, sur 295 connues 
actuellement. Dans la mesure du possible je me suis efforcé 
d'avoir ce matériel en deux séries, l'une formée d'exemplaires 
secs, préparés suivant les méthodes entomologiques ordinaires, 
l'autre comprenant des spécimens conservés dans l'alcool à 
70° et destinés aux recherches anatomiques (2). 

Enfin j'ai abondamment puisé des renseignements dans les 
diverses collections et je citerai les suivantes parmi les plus 
riches en Bathysciinae et celles où j'ai le plus trouvé d'indica- 
tions. 

(1) C'est le chiffre atteint le l»' novemlire 1910. Nous avons publié les descriptions des 220 
premières grottes dans trois séries d' « Énumérations de grottes visitées », formant les Biospeo- 
loqicn II, VI et XVI (Jeannel et Racovitza, 1937, 1908 et 1910). Les grottes n" 221-298 seront 
publiées ultérieurement dans une quatrième série d' « Énumération; », en préparation. 

(2) Toutes mes dissections ont été faites sjus l'eau à la l>upe binoculiire de Zeiss. Pour mes 
préparations microscopiques de pièces chitineuses, appendices buccaux ou organes copul iteurs 
mâles, j'empl)ie la méthode très simple et rapide du montage direct sur lame dans la gélatine- 
glycérine de Kaiser, après traitement des pièces pendant 24 heures par la potasse. Les prépa- 
rations d'organes copulateurs de Bathysciiiwe ainsi obtenues peuvent être examinées aux plus 
forts grossissements. 



REVISION DES BATHYSCIINAE 5 

Tout d'abord celle de M. A. Grouvelle, que cet aimable con- 
frère m'a généreusement communiquée en totalité. M. A. Grou- 
velle possède en particulier la première collection Reitter 
(1881-1890) qu'il a acquise récemment. J'ai pu étudier de la 
sorte les types des très nombreuses espèces décrites par Reitter 
et en particulier toute une série d'exemplaires uniques comme 
Sciaphyes sihiricus (Reitt.), Bathysciola Fausti . (Reitt.), 
Bathyscia thessalica Reitt., Pholevonella kerkyrana (Reitt.), 
Sophrochaeta Merkli (Friv.), et S. Reitteri (Friv.), Protobra- 
charthron Reitteri (Apf.), etc. C'est une chance inespérée d'avoir 
pu connaître ces espèces et j'exprime ici toute ma gratitude 
à M. A. Grouvelle de les avoir mises à ma disposition. 

Au Muséum d'Histoire naturelle de Paris j'ai passé en revue 
avec grand soin les collections S. de Marseul, G. Schauf uss 
et L. Fairmaire; à la Société entomologique de France les 
collections Aube et Cli. Brisout de Barneville. 

Parmi les collections particulières j'ai pu examiner en détail 
celles de MM. Abeille de Perrin, L. Bedel, A. Léveillé, 
P. Nadar et enfin, chez M. René Oberthiir, les collections 
Damry, Peragallo, de Mniszech, Marquet et Gavoy. 

Enfin je dois adresser ici mes plus sincères remerciements 
à tous ceux qui ont bien voulu m'aider par leurs communica- 
tions ; ce sont d'abord M. L. Ganglbauer, directeur de 
K. K. Naturhistorisches Hofmuseum de Vienne, dont l'inépui- 
sable obligeance m'a fait profiter des riches matériaux dont 
il a la garde, M. I. Bolivar, directeur du Museo de Ciencias 
naturales de Madrid, qui a bien voulu me confier les types de 
Uhagon conservés dans les collections du Musée ; ce sont encore 
les nombreux confrères qui ont daigné me soumettre le résultat 
de leurs explorations souterraines, MM. A. Dodero, de Gênes, 
H. Krauss et H. F.Neumann, de Graz, V. Apfelbeck, de 
Sarajevo et, en France, MM. A. Argod-Vallon, H. Breuil, 
R. de Borde, A. Chobaut, Ch. Fagniez, P. dePeyerimhofï, 
V.Piraud, L. Puel, H. Sicard. 



6 D"- R. JEANNEL 

C'est en 1831 que l'attention des zoologistes a été attirée pour 
la première fois sur la faune cavernicole terrestre, lors de la 
découverte du Lejjtodirus Hohenwarti Schmidt par le comte 
F. von Hohenwart dans la grotte d'Adelsberg. Depuis cette 
date les recherches biospéologiques ont été menées partout 
avec activité et nombreux sont les travaux parus sur les Sil- 
phides cavernicoles. Je me contenterai seulement de passer en 
revue ici les principaux, ceux qui marquent les étapes du pro- 
grès de nos connaissances. Bien peu d' ailleurs traitent d'autre 
chose que de la Systématique. 

Le premier travail important sur les Silphides des cavernes 
est celui de J. C. Schiôdte (1849, p. 16), qui donne une excel- 
lente étude de Leptodirus Hohenwarti Schmidt {Stagohius 
troglodytes Schiôdte) et la diagnose du genre Bathyscia. Ce 
mémoire aurait dû être la base de toute la Systématique des 
Bathysciinae ; malheureusement ce n'est que 30 années plus 
tard que la validité du genre Bathyscia a été reconnue et 
j'ai montré (1910 /, "p. 4) que la mauvaise interprétation qui 
en avait été faite a été la cause d'une incroyable confusion. 

Après les découvertes de F. Schmidt, L. Miller, R. von 
Khevenhûller, en Carniole et de L. Miller et J. Frivaldszky 
en Hongrie, C. Schaufuss (1861, p. 23) propose une classifica- 
tion des Silphides cavernicoles basée sur la dilatation des 
tarses; mais ses genres, établis sur des caractères imaginaires, 
ont été rejetés avec juste raison. 

En 1872, E. Abeille de Perrin fournit la première impor- 
tante contribution à la faune cavernicole des Pyrénées. Avec 
F. C. de Saulcy, dans son « Etude sur les Coléoptères caverni- 
coles» (1872, p. 17), il donne de brèves diagnoses des espèces 
recueilhes en 1869-70 par hu-même, H. de Bonvouloir et 
Ehlers dans l'Ariège. 

La même année Ch. P. de la Brûlerie (1872, p. 443) décrit 
sept autres espèces nouvelles des Pyrénées, mais, ce qui vaut 
mieux, il examine avec soin les conditions d'existence des 
animaux cavernicoles ; il signale le premier les particula- 



REVISION DES BATHYSCIINAE 7 

rites de la distribution géographique des espèces, le peu 
d'étendue de leurs aires de répartition et l'isolement absolu 
des colonies ; enfin, il arrive à cette conclusion, que le grand 
nombre et la diversité des formes cavernicoles doit être le 
résultat « des différences dans les conditions de la vie, plus 
« accentuées pour la population des diverses grottes que pour 
« celles des différents points de la surface du sol, et de l'iso- 
(( lement absolu de ces petits mondes hypogés entre eux. » 

L. Bedel et E. Simon (1875) publient une liste des Articulés 
cavernicoles d'Europe ; ils donnent un relevé précieux de tou- 
tes les indications fauniques publiées avant eux et déjà ces 
auteurs attirent l'attention sur l'état de confusion où se trouve 
la systématique des Silphides cavernicoles « qui, disent-ils, 
« mériteraient peut-être une Revision générale » ! Mais personne 
n'entreprend cette Revision. 

Cependant G. H. Horn (1880, p. 251) a le mérite d'avoir le 
premier reconnu l'indépendance phylogénique des Silphides 
cavernicoles d'Europe. Il montre qu'il faut les séparer de 
VAdelojys américain ; il restaure pour eux le genre Bathyscia de 
Schi dte et définit le groupe des Bathysciae tel qu'il est encore 
admis aujourd'hui. 

G. Joseph (1872, 1880 et 1882) apporte un très grand 
nombre de renseignements sur les grottes de Carniole et sur 
leur faune ; mais les déterminations de cet auteur sont trop 
souvent sujettes à caution pour qu'on puisse utiliser sans 
contrôle ses indications fauniques. 

E. Reitter (1885, 1886, p. 313, 1889, p. 289) publie des 
tableaux dichotomiques des Bathysciae. De plus il cherche à 
établir quelques subdivisions dans cette nombreuse tribu ; 
mais les groupements qu'il propose (Leptoderites, Oryotites, 
Pholeuones, Bathysciites) sont malheureusement étabUs sur 
des caractères de convergence et il ne trouve rien de mieux 
pour classer les espèces dans le grand genre Bathyscia que de les 
grouper par patries. 

La classification de Reitter est adoptée par L. Ganglbauer 



8 Dr R. JEANNEL 

(1899, p. 75) dans son remarquable ouvrage « die K'ifer von 
Mitteleuropa » ; cet auteur pour la première fois donne d'excel- 
lentes descriptions des genres et des espèces et découvre un 
grand nombre de très bons caractères taxonomiques. 

Dans ces dernières années enfin il n'est paru aucune étude 
d'ensemble sur les Silpliides cavernicoles, mais d'activés recher- 
ches dans la péninsule balkanique ont eu pour résultat la publi- 
cation d'un grand nombre de descriptions isolées par V. Apfel- 
beck, E. Reitter, J. Millier, etc. Mais toujours ces auteurs se 
• sont contentés de la classification artificielle établie par Reit- 
ter, aucun d'eux n'a cherché à séparer les caractères adaptatifs 
des caractères de filiation. Aucune description par exemple 
ne fait seulement mention de l'organe copulateur mâle (sauf 
cependant celles des quatre Spelaeobates par J. Miiller). Per- 
sonne enfin n'a porté attention à la distribution des espèces. 

Aussi ai- je fait paraître récemment (1910 /, p. 2) un « Essai 
d'une nouvelle classification des Silphides cavernicoles » dans 
lequel j'ai cherché à remplacer les anciens groupements artifi- 
ciels par des groupes naturels basés sur des caractères de filiation 
et présentant des distributions continues. J'ai de la sorte 
posé les bases de la Revision des Bathysciinae que je présente 
aujourd'hui dans ce mémoire. 



PREMIERE PARTIE 

CHAPITRE I 
Morphologie extérieure. 
A. CARACTÈRES GÉNÉRAUX. 

Taille. — Le plus petit de tous les Bathysciinae {Sciaphyes 
sibiricus Reitt.) a 0,8 mm. de longueur ; le plus grand {Antro- 
herpon Apfelbecki J. Mûll.) mesure 8,5 mm. Les lucicoles sont 
toujours de petite taille et le plus grand d'entre eux {Adelop- 
sella bosnica Reitt.) ne dépasse guère 2,5 mm. de long. La taille 



REVISION DES BATHYSCIINAE 9 

des cavernicoles varie de 2 à 8 mm. et nous verrons dans le 
chapitre suivant que c'est une règle que la taille est d'autant 
plus grande qu'il existe plus de caractères d'adaptation à la 
vie dans les grottes. Les Spelaeobates, qui sont très modifiés 
et de petite taille, font exception, mais ce sont des types 
insulaires (îles de l'Adriatique) et on sait combien il est fré- 
quent de trouver une taille moindre aux espèces spéciales aux 
îles qu'à leurs proches parents continentaux. 

Coloration. — Elle varie du testacé pâle à un brun ferrugi- 
neux foncé, en passant par toute une échelle de teintes de la 
façon suivante : testacé pâle, testacé, brun testacé, testacé rou- 
geâtre, brun rougeâtre, brun ferrugineux. Cette coloration n'est 
pas pigmentaire ; il n'existe aucun pigment figuré dans les 
téguments et la couleur testacée est due à la coloration diffuse 
spéciale à la chitine. Ses variations ne tiennent qu'à une plus 
ou moins grande épaisseur des couches de chitine. 

On peut signaler comme colorations exceptionnelles la cou- 
leur foncée presque noire du. prothorax et de la tête de Lepto- 
diriis Hohenwarti Schm. due à une épaisseur extraordinaire 
du tégument et la coloration brun ferrugineux mat très foncé 
des Phacomorphus. 

Sculpture. — Le tégument porte presque toujours des 
points plus ou moins profonds, plus ou moins serrés, disposés 
de façon plus ou moins réguHère. Ces points sont en général 
bien plus fins et moins serrés sur la tête et le prothorax que 
sur les élytres ; ils peuvent même dans certains cas devenir 
si petits que le tégument paraît fisse et très briUant {Leptodirus, 
Parabathyscia Grouvelhi Ab., Bathysciola lapidicola Saulcy). 

Les points sont très souvent alignés irrégulièrement en tra- 
vers et râpeux, et leur confiuence produit des strioles transver- 
sales. Toutes les transitions s'observent entre la ponctuation 
râpeuse et diffuse d'un Bathysciola Aubei Kiesw. jusqu'aux 
strioles transversales bien régulières d'un B. Schiôdtei Kiesw. 
Bien différentes des strioles qui couvrent tout le corps des 
Ptomaphagini, celles des Bathysciinae sont à peu près perpendi- 



10 T)r R. JEANNEL 

culaires à la suture et non obliques ; elles font défaut sur la tête 
et le prothorax. Dans certaines tribus {Brachyscapiti , Antro- 
herpona) les points n'ont aucune tendance à s'aligner en tra- 
vers. 

Enfin chez beaucoup de Cavernicoles le tégument est alutacé 
entre les points ou les strioles, c'est-à-dire couvert d'une réticu- 
lation superficielle microscopique. 

PuBESCENCE. — Les téguments sont presque toujours cou- 
verts de poils dorés, très courts, couchés, dirigés en arrière. 
Cependant ils sont glabres, ou apparemment tels, chez Apho- 
leuonus et Leptodirus. 

Chez de nombreux Bathysciola et autres genres lucicoles, 
il existe sur les élytres quelques petites soies dressées le long du 
bord externe. 

Ces poils dressés disparaissent toujours chez les Cavernicoles, 
sauf chez Anillocharis, Pholeuonopsis et quelques Antroherpon 
où ils s'h3rpertrophient d'une façon démesurée. 

La pubescence est encore anormale chez les Diaprysius 
et les Speonomites, où elle est redressée à 45° sur tout le corps et 
chez les Drimeotus, où elle est très longue et forme sur le bord 
marginal des élytres une véritable frange de poils. 



B. TÊTE. 

La tête est arrondie, à peu près aussi longue que large, chez 
les lucicoles et beaucoup de cavernicoles, mais elle s'allonge 
notablement chez les espèces de forme grêle au point de devenir 
trois fois aussi longue que large (Antroherpon). Chez toutes les 
espèces à prothorax large (eauf Sciaphyes sihiricus Reitt.) 
la tête est rétractile et s'insère obliquement sur le sommet du 
prothorax. Chez les autres son insertion devient terminale et 
se fait dans l'axe du corps. 

La tête comprend le crâne et ses appendices. 

Crâne. — La face dorsale du crâne est formée par l'épicrâne 



REVISION DES BATHYSCIINAE 



II 



et le postépistome soudés sans aucune trace apparente de suture. 
Chez les espèces à tête rétractile il existe en travers de la région 
postérieure du crâne une carène occipitale qui isole en arrière 
du vertex une région articulaire, occipitale. Latéralement cette 
carène aboutit à deux angles trièdres saillants sur les côtés 



m(/ 




mj:-. 



t^%^ 







j. m.. 



J-- 



FiG. I. Tête de Speonomus pyrenaeus Lesp., 
face dorsale, x 68. 

l., labre ; e., épistome ; /., froct ; c. o.. 
carène occipitale. 



FiG. II. Tête de Speonomus pyrenaeus Lesp., 
face ventrale, x 68. 

md., mandibule; mx., maxille ; l.'i.. 
lèvre inférieure ; m., mentum ; s. m., sub- 
mentum; g., gula ; /., joues ; p. ?., pièces 
jugulaires. 



de la tête et dont la face antérieure porte l'œil, lorsqu'il existe ; 
ce sont les angles temporaux. Le vertex et le front se trouvent 
ainsi limités en arrière par la carène occipitale, en avant par la 
suture qui sépare le front de l'épistome, latéralement par les 
angles temporaux et en avant d'eux par une carène latérale 
arquée, concave en dehors, qui s'étend des angles temporaux 
à la base des mandibules et sépare le front des joues (fig. i). 
Les joues sont concaves et donnent insertion en arrière aux 
antennes. 



12 



D^ R. JEANNEL 



Chez les espèces à tête non rétractile les régions du crâne 
sont moins bien limitées. Sur le crâne d'un Antroherpon par 
exemple (fig. m), il n'existe plus trace de carène occipitale 
ou d'angles temporaux, les joues sont convexes et séparées 
du front par un mince trait^foncé qui répond à la carène laté- 




..S TTL.. 



Fig. III. Tête de Atitroherpon cylindrieolle 
Apf., face dorsale, x 40. 

L, labre ; e., épistome ; /..front ; /., joues, 



Fig. IV. T?te de Antroherpon cylindrieolle 
Apf., face ventrale, x 40. 

md., mandibule ; mx., maxille ; 1. 1., lèvre 
inférieure ; m., mentuni ; sot., submentum ; 
g., gula; /., joues; p. j., pièces jugulaires. 



raie. Quant à l'insertion des antennes, elle se fait de façon 
variable, dans des fossettes ou en surface, sur le tiers moyen 
ou sur le quart postérieur de la tête. 

Jj^ épistome ou clypeus est trapézoïde, deux fois aussi large 
que long ; sa grande base s'articule avec le front, sa petite base 
porte le labre. 

La face ventrale du crâne montre sur la ligne médiane 



REVISION DES BATHYSCIINAE 



13 



une pièce basilaire ou gula, presque aussi large que longue 
chez un Speonomus (fig. ii), étroite et très allongée chez un 
Ajitroherpon (fig. iv). En arrière la pièce 
basilaire forme la bordure du trou occipital, 
latéralement elle est séparée des Joues par 
un profond sillon, en avant elle donne inser- 
tion à la pièce prébasilaire ou suhmentum. 

Cette pièce est grossièrement quadrangu- 
laire, son bord antérieur s'articule avec le 
mentum et ses côtés concourent à former 
avec le bord antérieur des joues la cavité 
articulaire du cardo de la maxille. 

Le trou occipital est situé dans l'axe du 
crâne (crâne acrotrème de Berlese) et est cir- 
conscrit par la pièce basilaire et la région 
occipitale. En avant le crâne est largement 
ouvert pour recevoir l'insertion des pièces 

buccales. 

Œil. — Les 
yeux n'existent 
que chez un petit 
nombre d'espèces 
appartenant aux 
genres Adelopsella, Phaneropella et 
Bathysciola (groupe du Peyroni). 
Chez tous les autres Bathysciinae 
actuellement connus il n'existe pas 
trace d'appareil optique externe et 
Ch. Lespès (1868, p. 63) a montré 
que, chez Speonormis pyrenaeus Lesp. 
et chez AntrocharisQuerilhaciïjBSF., 
le nerf optique et même les gan- 
glions optiques n'existaient pas. 

L'œil d'un Bathysciinae est situé sur la face antérieure de 
l'angle temporal, près du sommet de cet angle (voy. pi. III, 





Fio. V. Antenne gauche 
de Parabathyscia 
Spagnoloi Fairm., cf , 
X 56. 



Fio 



VI. Septième article de l'an- 
tenne droite de Bathysciola sil- 
vestris Motscli., coupe longitu- 
dinale, X 740. 

V. 0., vésicule olfactive ; c. o., 
canal olfactif. 



14 



Dr R. JEANNEL 



c.o-. 



y a 




FiG. VII. Septième article de 
l'antenne droite de Paraba. 
thyscia Spagnoloi Fairra., 
coupe longitudinale, x 312. 
V. o., vésicule olfactive ; c. 
0., canal olfactif. 



fig. 85). Il est toujours invisible à la face dorsale de la tête. 

L'œil des Catops occupant toute la 
région du crâne qui correspond aux 
angles temporaux, l'œil des Bathijs- 
ciinae nous apparaît comme très réduit 
et homologue à la partie antérieure de 
l'œil d'un Catops. 

J'examinerai dans le chapitre sui- 
vant la façon dont s'est faite la ré- 
gression de l'appareil optique et sa 
valeur phylogéné tique. 

Antennes. — Les antennes s'insè- 
rent sur les joues vers le tiers moyen de 
la tête ; toutefois chez les Antroherpona 
l'insertion des antennes se trouve repor- 
tée dans 
le quart 
postérieur 
par suite d'un allongement dé- 
mesuré de toute la partie anté- 
rieure préantennaire de la tête. 
Les antennes sont formées de 11 
articles , tous pubescents ; les 
poils qui les recouvrent sont de 
deux sortes : les uns, très courts 
et couchés, occupent toute la sur- 
face des articles ; les autres, longs 
et redressés, forment une cou- 
ronne autour de leur extrémité 
apicale. 

La longueur des antennes est 
très variable : atteignant à peine 
les angles postérieurs du protho- 
rax chez les lucicoles, elles peuvent être aussi longues ou même 
plus longues que le corps chez les cavernicoles. Il n'existe 



c ff 



\' cr 




FiG. yiU. Septième article de l'antenne 
droite de Sophrochrieta insignis Friv., 
coupe longitudinale, x 312. 

V. 0., vésicule olfactive; c. o., canal 
olfactif. 



REVISION DES BATHYSCIINAE 



15 



aucune corrélation absolue entre la longueur des antennes et 
l'amincissement du corps. 

L'antenne des Bathysciinae est une antenne du type clavi- 
forme, mais avec une massue très allongée. D'autre part les 
deux premiers articles sont toujours 
plus épais et souvent plus longs que 
les suivants, de façon qu'il y a lieu de 
distinguer dans cette antenne : F les 
deux articles basaux ; 2° le funicule, 
formé de 4 articles ; 3° la massue, de 
5 articles. 

Les deux premiers articles sont en 
général invariables dans leur forme; ils 
ne prennent pas part à l'allongement 
de l'antenne chez les cavernicoles, sauf 
dans la tribu des Brachyscapiti, 

Les articles du funicule sont chez 
les lucicoles très petits, étroits et très 
courts. Mais ils s'allongent chez les 
cavernicoles ou même s'épaisissent dans 
certains cas (Speonomus, Trocharanis). 

La massue est interrompue, c'est- 
à-dire que l'article viii reste toujours 
petit et grêle. Elle est plus ou moins 
épaisse : très épaisse chez Sciaphyes, à 
peine discernable chez bien des caver- 
nicoles dont les articles vu, ix, x et 
XI, très allongés, sont à peine épaissis à 
leur sommet {Leptodirus, Antroherpon). 

Les antennes sont par excellence des organes sensibles ; 
les poils dressés des articles terminaux sont certainement 
le siège du toucher et l'article vu renferme un organe spécial 
qui est vraisemblablement un organe olfactif. Hamann (1898, 
p. 529) a décrit sans les figurer des « fosses olfactives » situées 
dans les articles ii, m et v de l'antenne de Hohenwartia 




FiG. IX. Articles six, sept et huit 
de l'antenne drjite de Paraba- 
thyscia Spagnoloi Fairm., o", 
face dorsale. 
t. s., tubercules sensitifs. 



16 



Dr R. JEANNEL 




m. 



FIG. X. Labre et épipharynx de Speonomus BoHvari Escal., x 193. 
l. m., labre membraneux ; o. fj. e., organe gustatif 
épipharyngien. 



Freyeri Mill., Perrinia Kiesenwetteri Dieck et de Lepto- 

dirus Hohenwarti 
ScHMiDT . Je me 
suis déjà expliqué 
sur ce qu'il fallait 
penser de ce travail 
(1908, p. 291). n 
n'existe aucune 
« fosse olfactive « 
dans les articles ii, 
III et V des an- 
tennes d'aucun Sil- 
phide, mais on trou- 
ve seulement un 
organe vésiculeux 
impair dans l'arti- 
cle VII toujours 
plus épais que les 
autres. Cette vésicule est creuse et communique librement 
avec l'extérieur par un con- 
duit plus ou moins long, ou- 
vert dans la gouttière pé- 
riarticulaire de la face api- 
cale de l'article vu, à sa 
partie interne et ventrale 
(fig. vi). L'étroitesse normale 
de l'article viii favorise le 
fonctionnement de cette vé- 
sicule olfactive, qui n'existe 
que dans les antennes à 
massue interrompue. 

Sur la paroi cliitineuse de 
cette vésicule sont délimi- 
tés un certain nombre de 
champs ou plaques hexagonaux perforés à leur centre ; par 



m. 




Fia. XI. Mandibule droite de Speodiaetus gallo- 
provincialis Fairm., face dorsale, x 104. 
m, niola. 



REVISION DES BATHYSCIINAE 



17 




Fio. XII. Papilles 
gustatives de la 
l'ace dorsale dea 
mandibules de 
Speodiaetus gallo- 
prnvinciatis Fairm., 
X 1450. 



chacun de ces orifices un bâtonnet sensoriel fait saillie dans 
la cavité et chaque bâtonnet est en rapport 
avec une cellule nerveuse à la face externe de 
la vésicule. Ces plaques hexagonales sont au 
nombre de 8 à 10 chez Bathysciola silvestris 
MoTSCH., mais chez les cavernicoles elles se 
multiplient considérablement (fig. vu et viii). 
Labre et epipharynx. — Le labre (fig. x) 
est la pièce chitineuse étroite cpii s'articule 
avec le bord antérieur de l'épistome. Il com- 
prend une partie sclériflée à bord antérieur con- 
cave, à surface dorsale ponctuée et hérissée de 
soies dont six sont très longues et une partie 
membraneuse, ou labre membraneux, bifide, finement ciliée et 

pourvue de quelques soies et d'organes gus- 
tatifs. 

A la face ventrale du labre est appliqué 
V epipharynx; c'est une pièce en V ouvert en 
avant et portant dans son angle un volu- 
mineux amas fascicule de poils sensoriels 
{organe gustatif épipharyngien). Sur l'épipha- 
rynx s'insère la voûte palatine du pharynx. 
Mandibules. — Les mandibules (fig. xi) 
ont grossièrement la forme de pyramides 
triangulaires, avec une base, un sommet, trois 
faces (dorsale, ventrale et externe), une arête 
interne ou bord masticateur, deux arêtes 
externes. La base porte deux condyles et 
donne insertion aux muscles adducteur et 
abducteur de la mandibule. La face externe 
est concave ; la face dorsale est convexe et 
porte quelques soies et surtout une multi- 
tude de petits organes gustatifs caliciformes 

(fig. XII). 

Le bord masticateur est concave et présente de la base au 




FiQ. XIII. Poils multi- 
fides du bord masti- 
cateur de la mandi- 
bule de Speodiaetus 
g a llo p r vi ne i a lis 
Fairm., x 725. 



ARCH. DE ZOOL. EXP. ET GÊX. 



5« SÉRIE. — T. VIT. 



(I). 



18 Di- R. JEANNEL 

sommet : une mola plissée, épaisse, puis une expansion lamel- 
leuse ciliée, puis une frange de poils longs et multifides (fig. xiii). 
Le sommet de la mandibule est arqué en dedans et bifide; la 
pointe terminale ou principale porte en général quelques créne- 
lures sur son bord interne, la pointe accessoire est simple et 
dirigée en dedans. 

Il est rare que les deux mandibules soient rigoureusement 
semblables. La droite est d'habitude plus volumineuse que la 
gauche et sa pointe principale porte un plus grand nombre de 
crénelures. Ces crénelures sont d'ailleurs en nombre très varia- 
ble ; on en trouve : 

2 à droite, à gauche chez Sophrochaeta insignis Friv. 

2 à droite, 2 à gauche chez Speodiaetus galloproçincialis Fairm. 

3 à droite, 2 à gauche chez Speocharis Cisnerosi Perez-Arc. 
3 à droite, 3 à gauche chez Leonhardella angulicollis Reitt. 
3 à droite, 2 à gauche chez Bathysciella Jeanneli Ab. 

2 à droite, 1 à gauche chez Adelopsella bosnica Reitt. 

3 à droite, 3 à gauche chez Speonomus Bolivari Escal. 

4 à droite, 3 à gauche chez Antroherpon cylindricolle App. 

Ces dispositions sont d'ailleurs très variables ; elles ne peu- 
vent en tous cas être d'aucun secours pour la systématique. 

MÂCHOIRES. — Elles sont très peu variables chez les Bailiys- 
ciinae, et j'en ai figuré deux types aussi différents que possible : 





Fig. XIV. Sommet des mandibules de Sophrochaeta insignis Friv., x 150. 

celle de Speodiaetus galloprovincialis Fairm. (fig. xvi) et celle 
d^ Antroherpon cylindricolle Apf. (fig. xvii). La mâchoire 
comprend une pièce articulaire ou cardo, un stipe, deux lames 
et un palpe. 



REVISION DES BATHYSCIINAE 



19 



Le cardo est triangulaire ou ovalaire et s'insère transversa- 
lement entre le submentum et le bord antérieur de la joue. 








il 



FiG. XV. Sommet des mandibules de Leotihardella angulicollis Reitt., x 150. 

Au cardo fait suite à angle droit le stipe placé parallèlement 
à l'axe de la tête. Sa forme est allongée, aplatie ; sa face supérieure 
est appliquée contre la 
face ventrale de la man- 
dibule, sa face inférieure 
présente une longue su- 
ture oblique et donne 
insertion, en avant et en 
dehors, à un petit article 
palpigère écailleux. Le 
bord interne du stipe 
porte la lame interne ou 
lacinia et son sommet 
porte la lame externe ou 
galea. 

La lacinia, lame in- 
terne ou intermaxillaire, 
est arquée en dedans ; 
son bord externe est épais, 
son sommet se termine en 
bec crochu ; son bord 

masticateur est mince et forme une expansion plus ou moins 
haute et couverte de dents ou de fines soies. 

La lame externe est une baguette formée de deux articles 
soudés, mais nettement discernables, la suhgalea et la galea. 




FiQ. XVI. Maxille gauche de Speodiaefus gcillopro 
vincialis Fairm., face ventrale, x 104. 

l. e., lobe externe ; /. i., lobe interne ; p. m., 
palpe maxillaire. 



20 



Dr R. JEANNEL 



m. 






l. t. 



Sa forme est cylindrique et renflée à son extrémité en une mas- 
sue hérissée d'une multitude de petites soies sensorielles à 
extrémité boutonnée. Chez les Euryscapiti les deux lames 
de la mâchoire sont peu différentes de longueur; chez les 
Antroherpona la lame externe s'allonge et devient bien plus 

longue que la lame interne. 

Le palpe maxillaire est formé 
de trois articles, sans compter le 
petit palpigère du stipe. L'article 
I est grêle, arqué, un peu plus 
épais au sommet qu'à la base ; 
l'article il est fusiforme, épais, 
aussi long que l'article i ; l'ar- 
ticle III est conique, toujours plus 
court que l'article il et plus 
grêle que lui. En général l'ar- 
ticle III est aussi long que les 
deux tiers du précédent ; mais il 
est en forme d'alêne et à peine 
aussi long que le tiers de l'article Ii 
chez les Speocharis et les Drimeo- 
tus, épais et presque aussi long 
que l'article ii chez les Antroher- 
pon. Ces différences n'ont aucune 
valeur taxonomique. 

Labium. — Le labium (fig. 
xviii) est formé d'une pièce im- 
paire ou lèvre inférieure, d'une 
languette et de deux palpes labiaux. La lèvre inférieure cor- 
respond à l'union de deux pièces dont la suture n'est visible 
que sur le côtés ; elle a la forme d'un trapèze à grande base 
postérieure ; sa face externe est ponctuée et porte quelques 
soies, sa face interne donne insertion aux palpes labiaux et 
à la languette. 

La languette ou ligula comprend un petit osselet médian et 




Fig. XVII. Maxille gauche de Antroher- 
pon cylindricolle Apf., face ventrale, 
X 72. 

l. e., lobe externe; l. i., lobe in- 
terne ; p. m., palpe maxillaire. 



REVISION DES BATHYSCIINAE 



21 



une grande expansion membraneuse qui forme le pourtour 
inférieur de l'orifice buccal ; cette languette membraneuse est 
hérissée de soies sur sa face buccale et ces soies sont beau- 
coup plus abondantes et fasciculées sur la ligne médiane où elles 
constituent un organe gustatif labial. 

Les 'palpes labiaux sont formés de trois articles portés sur un 
palpigère (fig. xix). Ce 
palpigère est variable ; 
court et caché derrière 
la lèvre inférieure chez 
les Speonomus ou les 
Speocharis et en géné- 
ral chez toutes les es- 
pèces à tête courte et 
rétractile, il est allon- 
gé, plus long que le 
premier article du 
palpe chez les espèces 
à tête allongée comme 
les Antroherpon, de fa- 
çon que chez eux le 
palpe labial semble 
formé de quatre arti- 
cles au lieu de trois. 
La base du palpigère 
s'étale en une sorte 
de lame qui sert de squelette à la base de la languette. 

Les trois articles du palpe labial sont en général décroissants 
de longueur et d'épaisseur ; toutefois les trois articles sont de 
même longueur chez les Antroherpon et l'article médian est 
plus court que ses voisins chez les Bathyscia, Drimeotus, Sophro- 
chaeta et bien d'autres genres. Le sommet aplati du dernier 
article porte une couronne de petits bâtonnets sensoriels. 

Hypopharynx. — L'extrémité buccale du pharynx est entou- 
rée d'une série de pièces chitineuses compliquées qui cons- 




FiG. XVIII. Labium et hypopharynx de Speodiaetus 
galloprovincialis Fairm., face ventrale, x 150. 

/., labium ou lèvre inférieure; p. L, palpe labial ; 
/. /., lame latérale de l'hypopharynx. 



22 



Dr R. JEANNEL 



tituent l'hypopharynx (fig. xx et xxi). Chez les Bathysciinae (1) 
l'hypopharynx forme un anneau complet de forme irrégu- 
lière auquel on peut considérer deux moitiés symétric^ues. 
Chacune comprend une lame latérale (laminula de Verhoefï, 
voir Berlese, 1909, p. 142) portant diverses apophyses et un 
appendice articulé. 

Les lames latérales sont minces en avant et s'épaississent 
en arrière ; elles occupent sur le pharynx sa face ventrale et 

ses faces latérales, laissant libre la face 
dorsale qui se trouve en rapport avec la 
voûte palatine. En avant les lames en- 
voient vers la face dorsale deux apophyses 
(trabécules internes de Verhoefï) qui se 
soudent l'une à l'autre sur la face dorsale 
du pharynx, et ferment l'anneau hypopha- 
ryngien constitué par le bord antérieur 
des lames. Dans l'angle formé par ces 
deux trabécules soudés se place un troi- 
sième amas fascicule de poils sensoriels 
{organe gustatif hypopharyngien). 

En arrière les lames latérales se prolon- 
gent par une apophyse postérieure (lame 
poststomachique ou postorale de Ver- 
hoefï) sur laquelle s'insèrent les parois du 
pharynx membraneux et qui porte en 
dehors deux petites épines servant de soutien à l'orifice pha- 
ryngien des conduits salivaires. 

Enfin les lames hypopharyngiennes portent de chaque côté 
une pièce qui s'articule sur une facette du bord dorsal. Cette 
pièce articulée (fig. xxii), que j'appellerai tige de l'hypopharynx, 
n'a jamais à ma connaissance été signalée chez aucun Coléoptère. 
Je la crois homologue des styles hypopharyngiens décrits par 




Fig. XIX. Palpe labial gau- 
che de Speonomus BoH- 
vari Escal., face ventrale, 
X 220. 
p. p., pièce palpigère. 



(1) On observe une structure semblable de riiypopharynx chez Choleva cisteloides FrOl. et chez 
les Catops. 11 me parait bien probable que cet organe, dont les auteurs parlent peu ou point, soit 
au moins aussi développé chez bien des Coléoptères c£u'il rest chez lus Orthoptères. 



REVISION DES BATHYSCIINAE 



23 



Meinert (1881) dans la trompe des Culicides (Packard, 1903, 
p. 78, fig. 82). Ces tiges de l'hypopharynx des Bathysciinae sont 
très visiblement formées de deux articles soudés bout à bout ; 
elles sont aplaties latéralement 
et on peut leur distinguer une 
extrémité basale articulaire, une 
face externe convexe, une face 
interne creusée en gouttière et 
abritant près de son extrémité 





Fig. XX. Hypopharynx de Sophrochaeta insignis 
rriv.,face dorsale, x 210. 

t. i., trabécule interne ; /. L, lame latérale ; 
l.ps., lame poststomachique ; o. y. h., organe 
gustatlf hypopharyngien. 



Fia. XXI. Hypopharynx de Sophro- 
chaeta insignis Friv., face latérale 
gauche, x 210. 

t. L, trabécule interne ; l. L, 
lame latérale ; l. ps., lame posts- 
tomachique ; ph. , pharynx ; l., la- 
bium ; o. jjf. ;., organe gustatif 
labial ; o. g. e., organe gustatif épi- 
pharyngien ; 0. g. h., organe gus- 
tatif hypopharyngien ; t. s., trou 
salivaire. 



distale un groupe d'organes gustatifs, un bord dorsal et un 
bord ventral, une extrémité libre ou apicale enfin largement 
élargie. Le bord ventral, mince, repose sur la lame latérale, 
Je bord dorsal plus épais donne insertion à une membrane 
striée qui unit la tige de l'hypopharynx aux branches en V 
de l'épipharynx. 



24 



Dr R. JEANNEL 



Une étude détaillée du pharynx des Silpliides, étude que je 
ne puis entreprendre ici, conduirait vraisemblablement à homo- 
loguer ces tiges articulées aux palpes hypopharyngiens do 

VHemimerus talpoides, c'est-à-dire à les con- 
sidérer comme des exopodites adaptés à une 
fonction nouvelle. 

Cou. — C'est la membrane d'union de la 
tête et du prothorax. Sur sa face ventrale 
cette membrane porte deux pièces jugulaires 
allongées. Leur extrémité antérieure est 
arrondie et leur pointe postérieure saillante 
s'applique sur le bord antérieur du proster- 
num de façon à limiter les mouvements de 
flexion de la tête sur le prothorax (fîg. xxiii). 



C. THORAX. 



FiG. XXII. Style droit Prothorax. — Le prothorax varie beau- 

de rhypopharynx de i r rn ' i i 

speonomus Boiimri coup daus sa tormc. Chez un grand nombre 

Escal., face interne, n \ i • i j • i / r» 7 

X 458. d espèces lucicoles et cavernicoles (iSpeocha- 

ris, Speonomus, Speonesiotes, etc.) le protho- 
rax est aussi large que les élytres et ses côtés sont régulière- 
ment arqués, largement explanés pour abriter les pattes anté- 
rieures. Chez bien des cavernicoles au contraire le prothorax 
se rétrécit et s'allonge et il est facile de reconstituer, en 
comparant les divers types actuels de Bathysciinae caver- 
nicoles, la succession des étapes du rétrécissement évolutif du 
prothorax. 

Chez les lucicoles le prothorax est très ample, de façon que 
ses côtés vus de profil décrivent une courbe à convexité ven- 
trale ; mais chez les cavernicoles les côtés du prothorax devien- 
nent moins amples et leurs côtés décrivent une ligne droite 
{Speodiaetus) ou une ligne courbe à convexité dorsale {Hohen- 
wartia). 




REVISION DES BATHYSCIINAE 



25 



PJ- 



Chez d'autres {Bathysciella, Adelopidius) la diminution de 
largeur du prothorax se traduit par une sinuation des côtés 
avant les angles postérieurs et le prothorax prend la forme 
dite « campanuliforme ». 

Un stade plus avancé est marqué par le prothorax étroit, 
à bords latéraux amincis, soulevés et légèrement échancrés 
pour recevoir le sommet des fémurs antérieurs trop longs 
pour être cachés, de façon que les angles postérieurs du pro- 
thorax sont défiéchis et marqués d'un petit pli longitudinal. 
Plus évolué est le prothorax des Pholeuon, Antrocharis, Isereus, 
etc., dont la base est rétrécie, plus étroite que le sommet, de 
façon que les fémurs viennent se loger dans l'angle dièdre 
formé par les côtés rétrécis du prothorax et l'épaule des élytres. 

Enfin c'est chez Leptodirus et Aritroherjmn que l'allonge- 
ment et le rétrécissement du prothorax atteignent leur maxi- 
mum ; les bords 
latéraux ont 
complètement 
effacé leur saillie 
pour faire place 
à de véritables 
faces latérales et 
le prothorax est 
devenu deux ou ^'^^ 
trois fois aussi 
long que large. 

Au point de 
vue de sa struc- 
ture, le protho- 
rax est formé de 
pièces tergales , 

pleurales et sternales, soudées sans qu'il existe trace de sutures 
entre elles (fig. xxiii). 

A la face dorsale, le pronotum comprend un disque, deux 
côtés, un bord antérieur ou sommet, un bord postérieur ou 



e/^'f 



s- 




e.p- 

Fig. XXIII. Face ventrale du prothorax de Speonomus pyrenaeus 
Lesp., X 45. 

p. }., pièce iugulaire \ st \, prosternum ; eps., épisterne 
prothoracique ; epm., épiiuère prothoracique ; s., suture 
épisterno-épimérale ; t. a., trou articulaire des hanches 
antérieures ; e. p., échancrure du bord postérieur du 
prosternuni. 



26 Dr R. JEANNEL 

base et quatre angles. La base est souvent bisinuée ; les angles 
postérieurs reposent sur l'angle humerai des élytres et sont 
fréquemment aigus et saillants. Le disque est rarement fossulé 
{Bathysciola Auhei-foveicollis Peyer., Diaprysius Sicardi 
V. May., Oryotus Schmidti Mill.). 

La face ventrale du prothorax répond au prosternum soudé 
latéralement aux pièces pleurales. Le prosternum présente 
au milieu deux surfaces articulaires (cavités coxales antérieures) 
séparées par une fine carène, anormalement élevée et lamel- 
leuse chez certains Pholeuonopsis ; ces cavités coxales sont fer- 
mées. En avant des cavités coxales le prosternum présente une 
surface libre antérieure qui devient très étendue chez les 
Leptodirus ou les Antroherpon ; en dehors, le bord du proster- 
num s'arrête au niveau du trou articulaire situé au fond des 
cavités coxales ; en arrière le bord postérieur du prosternum 
est plus ou moins profondément échancré entre les hanches 
antérieures et cette échancrure ne fait défaut que dans le seul 
genre Parapropus, où elle est remplacée par un bourrelet sail- 
lant (fig. 572) 

Jjépisterne et Vépimère prothoraciques sont intimement 
soudés en dehors, de sorte qu'il n'existe qu'un vestige de la 
suture épisterno-épimérale, sous la forme d'une incisure sur 
le bord externe du trou articulaire de la hanche antérieure. 
Chez la plupart des -Ba^Ai/scnwae cette incisure est très petite, 
mais chez les Antroherpon elle est large, semblable à une véri- 
table fente (planche XXII, fig. 614) et le trochantin de la han- 
che antérieure apparaît librement entre les deux angles de 
l'épisterne et de l'épimère écartés. 

MÉSOTHORAX. — La membrane articulaire promésothoraci- 
que s'insère du côté du mésothorax sur une sorte de collier 
articulaire constitué par une pièce intersegmentaire, la clavi- 
cule, soudée au mésothorax. Ce collier articulaire est très peu 
développé chez les Diaprysius. 

Sur la face ventrale, le mésothorax est formé du mésoster- 
num et des pièces pleurales : épisterne et épimère (fig. xxiv). 



REVISION DES BATHYSCIINAE 



27 



ep^. 



S. 



Le mésosternimi porte en général sur la ligne médiane une 
carène élevée et mince et il forme latéralement deux ailes qui 
se juxtaposent aux épisternes et prennent part à la constitu- 
tion des cavités coxales intermédiaires. Entre ces cavités coxa- 
les, bien isolées l'une de l'autre sur la ligne médiane, le mésos- 
ternum forme une étroite saillie intercoxale qui vient se mettre 
en rapport avec le bord antérieur du métasternum. 

Chez les Bathysciinae dont la forme générale est épaisse et 
trapue, la carène mé- 
sosternale est élevée 
et lamelleuse (sauf 
chez le Sciaphyes) ; elle m s 
forme un angle plus 
ou moins arrondi ou 
denté dont le bord an- 
térieur tombe sur le 
mésosternum en ar- 
rière de la pièce clavi- 
culaire et dont le bord 
postérieur ou ventral 
s'abaisse peu à peu. 
Les variations de for- 
me sont fréquentes 
dans cette carène mé- 
sosternale, mais il exis- 
te certains types cons- 
tants dans chaque groupe naturel. C'est ainsi que la carène 
des Speonesiotes est toujours très élevée et arrondie, que celle 
de Speonomus et genres carénés voisins est toujours dentée 
et présente un bord antérieur épais, que celle des Speocharis et 
Breuilia forme en arrière un long prolongement qui repose sur 
la surface du métasternum et simule une carène métasternale. 

Chez les Bathysciinae de forme grêle, la carène s'abaisse peu 
à peu, diminue de longueur et finalement disparaît en entier. 
Bien plus, chez les Parapropus, Leptodirus, Antroherpon, la 



rn^t- 




FiG. XXIV. Mésosternum et métasternum de Antrocharis 
Querilhaci Lesp., x 40. 

ms., mésosternum : eps,, épisterne mésothora- 
cique ; epm., épimère mésothoracique ; s., suture 
méso-métathoracique ; mt., métasternum ; a. t., 
apophyse intercoxale du métasternum. 



28 Dr R. JEANNEL 

saillie" intercoxale du mésosternum disparaît également, les 
cavités coxales viennent en contact et se fusionnent de façon 
que la pointe de la saillie intercoxale ne touche plus le niétas- 
ternum. Cette disposition est réalisée à l'extrême chez Antro- 
herpon stenocephalum Apf. (planche XXII, fig. 611). 

Les épimères et épisternes du mésothorax comprennent 
chacun deux parties distinctes ; l'une est cachée sous les 
élytres et s'articule avec les pièces tergales, l'autre est libre à 
la face ventrale du corps. La partie visible de ces pièces est 
triangulaire, et on appelle (( sommet » de l'épisterne ou de 
l'épimère l'angle qui vient se mettre en rapport avec la cavité 
coxale intermédiaire. Le sommet de l'épisterne ne concourt 
pas à limiter la circonférence de la cavité coxale, mais le 
sommet de l'épimère occupe tout son côté externe (fig. xxiv). 

Normalement chez les Bathysciinae répimère mésothoracique 
est indépendant des pièces voisines, mais l'épisterne est soudé 
partiellement aux ailes du mésosternum. La suture sterno- 
épisternale est entière chez quelques Bathysciola archaïques ; 
elle est effacée en avant et les pièces sont soudées à ce niveau 
dans la plupart des genres et ce n'est que chez Antroherpon 
qu'elle disparaît complètement par suite de la soudure complète 
du sternum à l'épisterne. Chez Apholeuonus les pièces pleurales 
du mésothorax sont particulièrement indépendantes et cir- 
conscrites par des sutures bien développées. 

La suture épiméro-épisternale, toujours très bien visible et 
entière, 'disparaît toutefois complètement dans le genre Spelaeo- 
hates, chez qui l'épimère est anormalement soudé à l'épis- 
terne. 

En ce qui concerne sa forme, l'épimère est transverse, plus 
large que long, chez les Bathysciinae de forme large et épaisse, 
mais il se rétrécit et s'allonge chez les espèces de forme grêle 
et allongée, au point de devenir linéaire chez les Leptodirus et 
les Antroherpon. 

Quant aux pièces tergales du mésothorax, elles sont repré- 
sentées par un écusson visible entre les bases des élytres et 



REVISION DES BATHYSCIINAE 29 

formé par la soudure du scutum et du scutellum, prolongés 
sous les élytres par deux petites pièces postscutellaires(fig.XLii). 
L'écusson est triangulaire, plus ou moins transverse chez les 
lucicoles, plus ou moins allongé chez les cavernicoles ; il 
est très petit, linéaire et dissimulé sous le bord postérieur du 
pronotum chez Protobracharthron. Enfin il est intéressant de 
noter la bizarre déformation du mésothorax qui se produit par- 
fois chez les Antroherpon. Le rétrécissement de l'avant-corps 
ne porte plus seulement chez ces cavernicoles sur la tête et le 
prothorax, mais aussi sur le mésothorax au point que chez 
A. Leo7ihardi Reitt., chez qui cette déformation est la plus 
prononcée (planche XXII, fig. 617, 618, 619), l'articulation pro- 
thoracique est portée au bout d'un étroit et très long pédoncule 
mésothoracique. Ce pédoncule est formé sur la face dorsale par 
l'écusson allongé, plan, fortement ponctué, sur la face ventrale 
et sur les côtés par le mésosternum fusionné intimement à la 
pièce claviculaire et aux épisternes ; les épimères ne prennent 
pas part à sa formation, mais on voit sur les côtés, entre l'écus- 
son et le mésosternum une petite pièce Knéaire (bien visible 
par exemple chez Antroherpon cylindricolle Apf., fig. lui) qui 
n'est autre que le postscutellum, d'habitude caché sous les 
élytres, mais devenu libre par suite de la constitution de ce 
pédoncule. 

MÉTATHORAX. — Commc le mésothorax, le métathorax 
comprend des pièces sternales, pleurales et tergales, mais ici 
les pièces pleurales et tergales sont entièrement cachées par les 
élytres. 

Le métasternum forme toute la partie du métathorax visible 
à la face ventrale du corps entre les hanches intermédiaires et 
les hanches postérieures. Sa forme est celle d'un trapèze : ses 
bords latéraux se juxtaposent le long de l'épipleure des élytres 
au bord de l'épisterne métathoracique ; son bord antérieur est 
en contact sur la ligne médiane avec la saiUie intercoxale du 
mésosternum, il forme latéralement le bord postérieur des 
cavités coxales des pattes intermédiaires, puis se juxtapose en 



30 Dr R. JEANNEL 

dehors d'elles au bord postérieur de l'épimère mésothoracique ; 
le bord postérieur enfin forme latéralement le rebord antérieur 
des cavités coxales des pattes postérieures allongées transver- 
salement, puis constitue sur la ligne médiane une saillie inter- 
coxale postérieure caractéristique de la sous-famille des 
Bathysciinae. Étroite chez les Euryscapiti cette saillie est plus 
développée chez les Brachyscapiti et atteint son maximum 
d'épaisseur chez Mehadiella dont la sailHe intercoxale est 
plus large que le métasternum lui-même n'est long sur la ligne 
médiane. Plan ou régulièrement convexe dans la plupart des 
cas, le métasternum est parfois caréné sur la ligne médiane 
et dans ce cas sa carène n'est que la prolongation de la carène 
mésosternale {Bathyscidms, Speonesiotes). 

Sous les épipleures des élytres ou bien en dedans d'eux lors- 
qu'une partie des épisternes est libre {Cytodromus), le bord 
externe du métasternum se juxtapose à l'épisterne. L'épimère 
métathoracique est caché sous l'élytre, il est très étroit et son 
sommet seul arrive au contact de la hanche. 

Le métanotum ne porte pas d'ailes chez les lucicoles ni chez 
les cavernicoles. Mais loin de s'atrophier par suite de l'absence 
d'ailes propres au vol, le métanotum s'est transformé chez les 
anciens lucicoles en un étrange organe destiné à maintenir 
la cohésion des élytres. J'étudierai plus loin en détail, avec les 
organes paléogénétiques, cet appareil métatergal qui a sub- 
sisté chez quelques muscicoles archaïques et est entré en 
régression chez les cavernicoles. 

Il comprend une pièce transversale, lisse, égale, articulée 
latéralement avec les épisternes métathoraciques, qui corres- 
pond au métascutum et au métascutellum des espèces ailées. 
En arrière se voient parfois deux petits rudiments du méta- 
potscutellum [Speonomus, fig. l) et chez Bathysciola Damryi 
Ab. il existe entre l'épisterne métathoracique et le métanotum 
un très petit moignon alaire (voir plus loin et fig. xl). 

Le bord postérieur du métanotum forme une apophyse très 
. longue chez les muscicoles, plus courte et plus grêle chez les 



REVISION DES BATHYSCIINAE 31 

cavernicoles et disparaissant même totalement chez les plus 
modifiés. Cette apophyse est pourvue d'un sillon longitudinal 
et dorsal dans lequel viennent s'encastrer les deux bords sutu- 
raux des élytres épaissis en forme de bourrelets et accolés l'un 
à l'autre. Chez les cavernicoles où cette apophyse dorsale du 
métanotum est atrophiée, la cohésion des élytres est obtenue 
différemment, par soudure de leurs bords suturaux. 

Chez les Antroherpo7i le métanotum n'est représenté que 
par une étroite bandelette transversale. 

Élytres. — Les élytres sont amples, convexes, enveloppants. 
On peut leur considérer une base, deux bords (externe ou mar- 
ginal, interne ou suturai), trois angles (scutellaire, humerai et 
apical), deux faces (interne et externe). 

Les deux bords suturaux ne sont pas seulement juxtaposés, 
mais bien imbriqués l'un dans l'autre comme tenon et mor- 
taise. De même que chez la plupart des Coléoptères (Alluaud, 
1902, p. 176), l'élytre gauche porte une mortaise dont la lèvre 
externe est plus longue que la lèvre interne et l'élytre droit 
forme un tenon qui s'insinue entre les deux lèvres de la mor- 
taise. 

Le bord suturai de l'élytre est souvent accompagné d'une 
strie suturale. Il en existe deux types distincts. 

Dans certains cas la strie n'est pas parallèle à la suture ; 
écartée au milieu, elle s'en rapproche légèrement en avant 
beaucoup en arrière, de façon à lui devenir tangente dans le 
quart postérieur de l'élytre. Cette strie suturale non parallèle 
correspond au contour du bourrelet suturai de l'élytre destiné 
à s'insinuer dans le sillon métatergal. C'est la strie suturale des 
Baihysciola archaïques, d'Adelopsella, de Phaneropella, des 
Speocharis, Parabathyscia, Cytodromus, etc. Lorsqu'elle com- 
mence à disparaître, c'est sa partie antérieure qui s'efface la 
première. 

Un autre type de strie suturale est constitué par celle des 
Speonomus, Troglophyes, etc., parallèle à la suture. Celle-ci est 
le résultat de la persistance d'une ligne de points le long du 



32 



Dr R. JEANNEL 



bord suturai de l'élytre ; c'est une strie d'origine intrinsèque, 
sans signification paléogénétique. Lorsqu'elle s'efface, c'est sa 
partie postérieure qui disparaît la première. 

La partie externe de l'élytre est repliée à la face ventrale du 
corps ; elle forme Vépipleure, séparé du reste de l'élytre par un 
rebord saillant, le rebord marginal, qui représente le véritable 
bord externe. L'épipleure est triangulaire, large en avant, 

rétréci graduellement en arrière. Le 
bord libre de l'épipleure (ou bord in- 
terne) s'avance plus ou moins loin à la 
face ventrale du corps suivant que 
celui-ci est plus ou moins convexe. Chez 
les Cytodromus, il laisse libre une 
grande partie de l'épisterne du méta- 
thorax ; chez Leptodirus, il recouvre une 
grande partie des hanches postérieures 
et tout l'épimère mésothoracique. 

Le rebord marginal qui sépare l'épi- 
pleure de l'élytre, forme, vu de haut, la 
ligne de contour du corps. D'habitude 
étroit, il est caché par la voussure des 
élytres chez les espèces à élytres renflés 
(série à' Aplioleuonus), il est entièrement 
visible de la base au sommet de l'élytre 
chez les espèces déprimées {Speonomus). 
Chez les Drimeotus, il devient une large gouttière marginale 
frangée de poils (planche XVII, fig. 475). 

L'angle humerai des élytres est en général effacé et arrondi. 
Chez beaucoup de lucicoles [Bathysciotes Hoffmanni Motsch., 
Pholeuonidius Halbherri Reitt.) il porte une large facette trian- 
gulaire lisse sur laquelle glissent les angles postérieurs du pro- 
thorax. 

L'angle scutellaire ne présente pas de caractères spéciaux. 
L'angle apical ou sommet varie beaucoup de forme sui- 
vant les espèces. Parfois tronqué, il est plus souvent arrondi et 




Fig. XXV. Patte antérieure 
droite de Batkysciola Diimryi 
Ab., face ventrale, x 75. 

h., hanche; tt., trochantin; 
t., trochanter; /., fémur; H., 
tibia ; o., onychium. 



REVISION DES BATHYSOIINAE 



33 



peut parfois être prolongé en longues saillies divariquées 
{Spelaeochlamys, Diaprysius). Chez beaucoup d'espèces les 
élytres sont plus courts que l'abdomen et une partie du pygi- 
dium dépasse leur sommet [Aphohuonus, Pholeuonopsis) ; 
chez d'autres le pygidium est entièrement caché {Spelaeodro- 
mus, Diaprysius, Speonotnus) ; on voit 
même chez Leptodirus le sommet des 
élytres dépasser le pygidium chez les 
mâles et être plus court que lui chez 
les femelles. 

La face interne ou inférieure des ély- 
tres montre très fréquemment des ves- 
tiges de la sculpture ancestrale, dispa- 
rue à la face externe. En effet, chez tous 
les Euryscapiti, on trouve sept lignes 
de gros points régulièrement alignés 
à la place des stries ; les 3^ et 4^ lignes 
de points, puis les 5^ et 6^ s'anas- 
tomosent à leur extrémité apicale 
[Bathyscia Aubei- foveicollis Peyer., 
fig. XLiv). Chez les Apholeuonus, Lep- 
todirus et genres voisins, au contraire, 
la ponctuation de la face inférieure est 
confuse et nullement alignée. La face 
externe ou supérieure des élytres est 
toujours ponctuée. Rarement {Drimeo- 
tus Ormayi Reitt., planche XVII, fig. 475) les points sont 
ahgnés suivant sept lignes longitudinales intercostales. Très 
souvent les points sont râpeux, c'est-à-dire surmontés d'une 
petite sailhe du tégument, et ils montrent dans ce cas une 
tendance manifeste à s'ahgner en travers. La confluence des 
points râpeux alignés transversalement arrive à produire des 
strioles transversales. 

On trouve des côtes saillantes au nombre de 7 chez les Dri- 
meotus, de 3 chez les Speonomus, Boyerella, Troglodromus, 

ARCH. DE ZOOL. EXP. ET GÉN. — 6« SÉRIE. — T. VH. — (I). 3 




Fig. XXVI. Patte intermédiaire 
gauche de Dathysciola Dam- 
ryi Ab.,face ventrale, x 75. 
h., hanche ; tt., trochan- 
tin ; t., trochanter ; /., fé- 
mur ; H., tibia ; e., éperon 
inféro-interne. 



34 



Dr R. JEANNEL 



etc. ; chez ces derniers les côtes sont toujours mieux visibles 
sur les femelles que sur les mâles. 

Pattes. — Courtes et épaisses chez les lucicoles, les pattes 
s'allongent, s'amincissent et s'incurvent chez les cavernicoles. 

Entièrement rétractiles au repos 
sous le corps chez les premiers, 
elles dépassent toujours de beau- 
coup le contour du corps chez 
les seconds et se moulent sur les 
faces latérales convexes du corps. 
Hanches. — Les hanches anté- 
rieures sont contiguës sur la hgne 
médiane, les hanches intermé- 
diaires et postérieures sont sépa- 
rées par des saillies intercoxales 
du mésosternum et du métaster- 
num ; toutefois chez les formes 
grêles et allongées {Parapropus, 
Leptodirus) les hanches intermé- 
diaires deviennent contiguës par 
suite de l'atrophie de la saillie 
mésosternale qui les sépare. 

L'écartement des hanches pos- 
térieures chez les Bathysciinae a 
été signalé pour la première fois 
par G. H. Horn (1880), et est 
depuis considéré comme un carac- 
tère fondamental du groupe. Seul 
parmi les Cholevinae, le Platy- 
choleus leptinoides G. H. Horn, 
de Californie, montre le même écartement. 

Les hanches antérieures sont coniques, aussi longues que lar- 
ges chez la plupart ; mais elles s'allongent au point de devenir 
parallèles chez Leptodirus Hohemvarti. Leur trochantin n'est 
visible au bord externe de la cavité coxale que chez les Ayitro- 




FiG. XXVII. Patte postérieure gauche 
de Bathysciola Damriji Ab., face 
^ ventrale, x 75. 

h., hanche ; t., tiochant«r ; /., fé- 
mur : ti., tibia. 



REVISION DES BATHYSCIINAE 



35 



herpona (planche XXII, fig. 614). Les hanches intermédiah'es sont 
coniques et saillantes, séparées l'une de l'autre par l'extrémité 
postérieure de la carène mésosternale sur laquelle elles jouent. 

Les hanches postérieures sont étendues transversalement le 
long du bord postérieur du métasternum ; 
elles recouvrent les rudiments des pre- 
miers sternites abdominaux atrophiés. 

Trochanters. — Ils ont grossièrement 
une forme en massue, articulés avec les 
hanches par leur partie étroite et don- 
nant insertion aux fémurs par une surface 
en biseau de leur extrémité renflée. Leur 
bord ventral est parfois épineux {Gyto- 
dromus, Oryotus). 

Fémurs. — Les fémurs sont aplatis 
chez les muscicoles et leur bord postérieur 
est creusé d'une profonde gouttière où se 
loge la base du tibia lorsqu'il est fléchi 
(fig. xxv). A mesure qu'ils s'allongent, les 
fémurs deviennent cylindriques, puis s'in- 
curvent, s'amincissent en leur milieu pour 
mieux s'appliquer sur les faces latérales 
convexes du corps. Les fémurs sont fine- 
ment pubescents, même chez les espèces 
glabres {Apholeuonus, Leptodirus). 

Tibias. — Leur forme varie beaucoup, 
mais leur type morphologique est tou- 
jours le même. Le bord externe porte des épines plus ou 
moins longues qui disparaissent chez beaucoup de troglobies. 
L'extrémité apicale des tibias intermédiaires et postérieurs 
forme une corbeille tibiale (fig. xxvii) sur les bords de laquelle 
s'insèrent les éperons. Chez beaucoup de genres ces éperons 
sont au nombre de 4, deux en dehors, deux en dedans, mais 
les deux éperons externes disparaissent dans les séries phylé- 
tiques d' Apholeuonus et de Leptodirus. 




Fig. XXVIII. Patte inter- 
médiaire gauclie de Speo- 
nomus Bolivari Escal., 
face ventrale, x 26. 

h., hanche ; tt., tro- 
chantin ; t., trochanter ; 
/., fémur ; ii., tibia ; «., 
éperon inféro-interne ; o., 
onychiura. 



36 



Dr R. JEANNEL 




FiG. XXIX. Onychiuiu 
antérieur gauche de 
Speonomus Bolivari 
Escal., X 158. 

1. 1., lanière tactile. 



Un des éperons situé en dedans et au côté ventral est tou- 
jours plus long que les autres ; sa forme est 
pectinée, quadrifide et très différente en cela 
de celle des éperons simples des Cholevinae. 
Les tibias antérieurs sont courts, arqués en 
dehors, dilatés au sommet chez les mâles en 
même temps que les articles du tarse. Les 
tibias intermédiaires sont en général arqués 
en dedans et les tibias postérieurs sont 
droits, épaissis au sommet. 

Mais il existe nombre de cas où les tibias 
sont anormaux ; ce sont par exemple : les 
tibias intermédiaires très épais et inermes du 
Breuilia tihialis Jeann., les tibias en lames 
de sabre du Fericeus Kraatzi Friv., les 
tibias postérieurs arqués ou 
anguleux des mâles des Speo- 
nomus curvipes La Brul., 
Bathysciola Auhei Kiesw. et B. lapidicola 
Saulcy, les tibias courbes des Charonites et 
Leptodirus. 

Tarses. — Chez les Ba- 
iliysciinae les deux paires 
postérieures de tarses sont 
pentamères et les tarses an- 
térieurs sont tétramères chez 
les femelles, pentamères ou 
tétramères chez les mâles. 
On sait que chez tous les 
Cholevinae les tarses anté- 
rieurs sont pentamères dans 
les deux sexes. 

La limite est bien tran- 
chée entre les Bathysciinae à tarses antérieurs mâles penta- 
mères et ceux à tarses tétramères {Gynomorphi) ; de nombreux 




FiG. XXX. Onychium postérieur gauche de An- 
troherpon cylindricoUe Apf., x 158. 
p., pulvina ; l. t., lauière tactile. 



REVISION DES BATHYSCIINAE 37 

caractères viennent confirmer la haute valeur taxonomique 
de la différence tarsale. 

Les tarses antérieurs des mâles sont grêles ou dilatés, qu'ils 
soient tétramères ou pentamères. Leur dilatation est parfois 
très variable au sein de la même espèce {Bathysciola asperula 
Fairm., B. subterranea H. Krauss) et, chose curieuse, elle aug- 
mente corrélativement avec l'épaisseur des styles latéraux 
de l'organe copulateur {Bathysciola asperula-talpa Norm.). 

Quant au tarse intermédiaire, il est dilaté seulement chez le 
mâle d'AdelojJsella hosnica Reitt., comme chez les Cholevi- 

nae. 

L'onychium ou dernier article du tarse est toujours allongé, 
épaissi au sommet. Il porte deux ongles, simples chez la plu- 
part des Bathysciinae (fig. xxix) et falciformes chez les Antro- 
herpona (fig. xxx), entre lesquels se détache une longue 
lanière tactile. 

D. ABDOMEN 

L'abdomen est formé de six segments bien visibles à la face 
ventrale du corps et d'un septième segment invaginé avec l'ar- 
mure génitale. Des six segments visibles, le premier est beaucoup 
plus long que les suivants et le sixième ou pygidium est trian- 
gulaire ; ce dernier comprend deux parties, dorsale et ventrale, 
entre lesquelles s'ouvre à l'extrémité du corps une fente trans- 
versale, la fente ano-génitale. A la face dorsale, le nombre des 
segments hbres est difficilement discernable, car leurs tergites 
sont membraneux, à peine séparés par des plis. On peut 
cependant en compter huit dont les deux derniers (propygi- 
dium et pygidium) seuls sont sclérifiés. Chez beaucoup d'espè- 
ces la partie dorsale du pygidium est libre et dépasse le som- 
met des élytres. 

De grandes divergences existent entre les auteurs au sujet du 
numéro d'ordre que l'on doit assigner à chacun de ces urites 
visibles. Je ne puis entrer ici dans l'exposé et la discussion des 



38 



Dr R. JEANNEL 



diverses manières de voir des auteurs qui se sont occupés de 
cette question chez les Coléoptères : Ver hoefï (1893), Peytou- 
reau (1905), Berlese (1909), mais je me contenterai d'indiquer 
ici la façon dont doivent être homologués à mon avis les seg- 
ments de l'abdomen chez les Bathysciinae. 

L'urite I fait défaut aussi bien à la face dorsale qu'à la face 

ventrale, comme cela 
est la règle chez tous 
les Coléoptères. 

Les urotergites II, 
III, IV, V, VI et VII 
sont fusionnés en une 
membrane mince et 
transparente où les li- 
mites des tergites sont 
à peine indiquées par 
des phs (fig. xlix) ; 
mais ces tergites sont 
sclérifiés et bien limi- 
tés chez Catops chry- 
sorneloides Panz (fig. 
XLi), et on retrouve 
assez facilement leurs 
limites chez quelques 
espèces archaïques comme Baihysciola Damryi Ab. ou Pho- 
leuonidius Pinkeri Jeann. 

Les urotergites VIII et IX sclérifiés, forment les deux der- 
niers segments abdominaux visibles (propygidiumet pygidium). 
Les urosternites II et III existent, mais ils sont cachés 
sous les hanches postérieures où ils forment le plancher de la 
cavité coxale. 

Les six segments ventraux apparents de l'abdomen corres- 
pondent donc aux urosternites IV, V, VI, VII, VIII et IX 
(fig. xxxi). 

Les sternites des urites VIII et IX se trouvent en rapport 




Fig. XXXI. Abdomen de Antrocharis QuerUhaci 
Lesp., face ventrale, x 40. 



REVISION DES BATHYSCIINAE 39 

latéralement avec les tergites sclérifiés correspondants, de 
façon que les segments abdominaux qui leur correspondent 
(propygidium et pygidium) sont complets. 

Les six segments abdominaux visibles représentent donc les 
neuf premiers urites, mais il existe un septième segment 
caché, rétracté dans l'abdomen avec l'armure génitale dont 
il fait partie, c'est le segment génital ou urite X. Chez les 
Bathysciinae, Cholevinae et en général tous les Silphides à six 
segments abdominaux visibles, il n'existe qu'un seul segment 
caché, mais chez les Coloninae, Camiarinae et vraisembla- 
blement chez tous les Silphides à cinq segments visibles, deux 
segments sont cachés et la différence de nombre des segments 
abdominaux n'est qu'apparente. 



E. ARMURE GÉNITALE MALE. 



L'armure génitale mâle comprend un organe copulateur, 
formé d'un pénis et de pièces accessoires ou paratnère, encerclé 
par le segment génital ou urite X. 

Segment génital. — Le segment génital est un anneau 
fermé et de forme variable, obliquement placé par rapport à 
l'axe du pygidium. Rétracté dans l'urite IX ou pygidium, ce 
segment génital entoure l'organe copulateur auquel il est 
uni par un manchon membraneux qui s'insère sur son bord anté- 
rieur, croise sa face interne et vient se fixer à la base de l'organe 
copulateur sur les pièces du paramère. L'organe copulateur est 
donc invaginé dans le segment génital, lui-même invaginé 
dans le dernier segment abdominal, de façon qu'une coupe 
transversale pratiquée en travers du pygidium pourrait inté- 
resser de dehors en dedans : P les sclérites du dernier segment 
abdominal, 2° la membrane intersegmentaire de l'urite IX à 
l'urite X ; 3^ furite X ou segment génital ; 4P le manchon 
membraneux unissant l'urite X à l'organe copulateur ; 5^ l'or- 
gane copulateur et ses styles latéraux (fig. xxxii et xxxiii). 



40 



Dr R. JEANNEL 



tpi. 



m. 



m. rrv. 



t.X. 




^.IX. 



L'anus s'ouvre du côté dorsal dans la membrane qui unit 
l'urite X au pénis ; il s'ouvre donc après le tergite X. Il en 

est ainsi chez les 
Bathysciinae, les 
Silphinae, les Cho- 
levinae Catopini, 
yy. mais non chez les 
Ptoînaphagini dont 
l'urite X forme une 
lame ventrale en- 
tièrement reléguée 
au-devant du pénis 
et chez qui l'ouver- 
ture de l'anus se 

Fio. XXXII. Schéma de la coupe transversale du dernier seg- f oif- inimédiatement 
ment abdominal des Bathysciinae mâles, passant par 

l'armure génitale. eu arrière du tcr- 

t. IX., neuvième tergite abdominal ; t. X., dixième 
tergite ; s. IX., neuvième stemite ; «. X., dixième ster- gite IX. 
nite ; p., pénis ; st., styles latéraux du paramère ; r., rec- ^ . 

tum ; mm., neuvième membrane intersegmentaire ; Ce SCgmCUt gélll- 

m., membrane d'union du pénis au dixième somite ; , ^. j. j. ^ 

g. g., glande génitale ; s. p., sac intrapénien. tal maie CSt trêS Va- 

riable dans sa forme . 
La région dorsale est la plupart du temps élargie et pubes- 
cente sur sa face externe ; elle présente en arrière deux longues 
apodèmes où s'insèrent des muscles rétracteurs. Ses régions 
latérales et ventrale sont formées par deux branches grêles 
qui viennent se souder sur la ligne médiane avec interposition 
fréquente d'une petite pièce allongée (correspondant peut-être 
au sternite X, alors que tout l'anneau serait équivalent au 
tergite). Chez les Cholevinae dont le segment génital mâle est 
aussi annulaire, il est toujours très facile d'y distinguer une 
pièce sternale et une pièce tergale en positions normales. 
Chez Bathysciola (planche IV, fig. 129), Pholeuonella (planche V, 
fig. 154), Parabathyscia (planche VI, fig. 181), Speonomvs 
(planche IX, fig. 260), Oryotus (planche XIV, fig. 409), la par- 
tie dorsale de l'anneau génital est largement explanée et sa 
form3 est la même que celle d'un segment abdominal libre 



REVISION DES BATHYSCIINAE 



41 



elle est grêle au contraire dans beaucoup d'autres genres. 
L'ouverture du segment génital varie également; triangulaire 
chez les Speocharis et Breuilia (planche VIII, fig. 243), arron- 
die chez Proleonhardella (planche XVI, fig. 450) ou Apholeuo- 
nus (planche XIX, fig. 552), pentagonale chez Antroheryon 




j-IX- 



ni-- 



ïiu. XXXIII. Schéma de la coupe sagittale du dernier segment abdominal des Bathi/sciinae 
mâles. 

t. IX., neuvième tergite abdominal ; t. X., dixième tergite ; s. IX., neuvième ster- 
nite ; s. X., dixième sternite ; p., pénis ; mm., neuvième membrane intersegmentairc ; 
m., membrane d'union du péuis au segment génital (dixième somite) ; s. p., sac in- 
trapénien ; c. e., canal éjaculateur ; r., rectum ; l. v. pa., lame ventrale du paramère. 



(planche XXII, fig. 612), ovalaire chez Pardbathyscia, Sjjeo- 
nomus, etc., elle est encore très allongée et la partie ven- 
trale de l'anneau forme une véritable lame aplatie chez 
Syelaeodromus (planche XXI, fig. 588) et Astagobius (planche 
XXI, fig. 594). 

PÉNIS. — Sa longueur varie du dixième de la longueur du corps 
(chez Hexaurus) à la moitié de la longueur du corps (chez 
Spelaeodromus) . Sa, iorme rappelle celle d'un doigt de gant et 
on peut lui considérer un corps, une base ouverte et un sommet 



42 



Dr R. JEANNEL 



pointu, sur la face ventrale duquel s'ouvre le méat. Cette gaîne 
pénienne contient la terminaison du canal éjaculateur qui la 
traverse de la base au sommet pour déboucher au méat. 

Le corps du pénis est plus ou moins arqué sur sa face ven- 
trale, rarement tordu en S dans le plan sagittal. En général 

cylindrique, il est quelquefois étranglé 
dans son milieu et porte, dans la série 
phylétique des Drimeotus, une profonde 
fossette dorsale en forme de nid de pi- 
geon. 

La base répond à l'orifice de la gaine 
pénienne ; elle est largement ouverte et 
taillée en biseau de façon que la face dor- 
sale du pénis est bien plus courte que 
la face ventrale. Toute l'extrémité ba- 
sale de la face ventrale du pénis se trouve 
ainsi former une large lame, la lame 
hasale, dont le bord libre, plus ou moins 
arrondi, est évasé latéralement et souvent 
même relevé ou retroussé, comme chez les 
S'peocharis. La face externe de la lame 
basale est en rapport avec la lame ventrale 
du paramère. 

L'extrémité apicale du pénis est plus 
ou moins aplatie et aiguë, elle porte sur 
sa face ventrale le méat ou ouverture du canal éjaculateur. 
Le méat est variable suivant les groupes considérés. 
Chez les Euryscapiti il est très petit ; il est formé chez 
Parabathyscia Wollastoni (fig. xxxiv) par un orifice arrondi 
sur lequel s'appliquent trois lèvres ; l'une d'elles est médiane 
et est une expansion de la gaine pénienne, les deux autres 
sont formées par l'extrémité des bandelettes chitineuses qui 
occupent les parois du sac éjaculateur. Chez les Brachyscapiti 
au contraire et surtout, parmi les Gynomorphi, chez les Speo- 
nesiotes le méat est très grand et occupe la majeure partie 




FlG. XXXIV. Extrémité 
apicale du pénis de Para- 
bathyscia Wollastoni Jans., 
face ventrale, x 210. 



REVISION DES BATHYSCIINAE 43 

de la face ventrale du pénis ; il est alors allongé, largement 
ouvert et limité par deux lèvres seulement. 

Paramère. — J'emploie avec Ver hoefï (1893, p. 122) le terme 
de « paramère » pour désigner les pièces accessoires de l'organe 
copulateur mâle des Coléoptères développées au dépens de la 
membrane intersegmentaire où s'ouvre l'orifice génital. Ce sont 
les apophyses, valves ou lamina des auteurs. C'est encore le 
« périplialle », d'après Berlese (1909, p. 312), le segment génital 
décrit plus haut constituant un « périandre ». 

Le paramère des Bathysciinae forme un anneau complet 
autour de la base du pénis et porte deux tiges appliquées le 
long des faces latérales du pénis, que j'appellerai siî/^esZa^eVaMa;. 

La partie dorsale de l'anneau basai du paramère est grêle, 
linéaire, soudée plus ou moins intimement au bord libre dorsal 
de la gaine pénienne. Latéralement les styles latéraux insérés 
sur l'anneau basai suivent les courbures du pénis et atteignent 
à peu près le niveau de sa pointe ; leur forme est très variable : 
en général grêles et cylindi'iques, ils peuvent être aplatis laté- 
ralement (Pholeuonella) , renflés en massue {Parabathyscia), 
bizarrement contournés [Drimeotus) ou bien encore très petits 
et fihformes (Adelopsella). Leur surface externe porte quelques 
petits organes sensitifs et leur pointe est pourvue de soies sen- 
sorielles, d'habitude au nombre de trois. La partie ventrale de 
l'anneau basai du paramère enfin est largement élargie en une 
lame veiitrale unie à la lame basale du pénis par des muscles. 
Tout le paramère est rigide et mobile d'une seule pièce sur 
le pénis et, son bord dorsal étant fixé à la gaine pénienne, on 
comprend que l'adduction de la lame ventrale du paramère 
contre la lame basale du pénis ait pour résultat d'abaisser vers 
le côté ventral l'extrémité tactile des styles latéraux. 

Appareil éjaculateur. — Il est constitué par une dilata- 
tion ampullaire de la terminaison intrapénienne du conduit éja- 
culateur, qui peut sous l'action des muscles péniens se dévagi- 
ner au dehors ; la paroi intérieure de ce sac intrayénien ou sac 
interne est fréquemment hérissée de pièces chitineuses en forme 



44 Dr R. JEANNEL 

d'épines ou de dents qui deviennent extérieures lorsque le sac 
intrapénien se dévagine (planche VII, fig. 211 et 212). 

L'existence d'un semblable appareil est presque complète- 
ment inconnue chez les Coléoptères et les traités spéciaux 
n'en font pas mention (Berlese, 1909). Je peux cependant 
affirmer que sa présence est loin d'être rare ; je l'ai trouvé 
chez tous les Bathysciinae et chez les Cholevinae ; Verhoeff 
(1895 a, p. 267) l'a signalé sous le nom de PraepiUialsack chez 
les Endoîïiychidae, les Erotylidaeet les Languriidae. On trouve 
représenté dans son travail (1895 a, pi. XII, fig. 3) l'extrémité 
apicale du pénis de Dapsa denticollis Germ. {Endomychidae) 
avec un « sac préputial » dévagine et hérissé d'épines ; d'autre 
part les figures 7, 26 et 33 de la planche XII laissent voir qu'il 
existe sur le « sac préputial « des Amphix {Endomychidae), des 
Dacne et Cyrtotriplax {Erotylidae) une armature chitineuse à 
laquelle Verhoeff ne semble pas avoir porté beaucoup d'atten- 
tion. 

Chez les Bathysciinae le sac intrapénien a normalement 
la même longueur que la gaine pénienne ; toutefois il ne suit 
pas les mêmes variations de taille que le pénis lui-même. 
C'est ainsi que le sac interne est deux fois plus long que le 
pénis très court des Sjyeonesiotes et que chez Spelaeodromus, 
dont l'organe copulateur est démesurément allongé, le sac 
interne n'est pas plus long que le tiers de la gaine pénienne. 

A son état le moins différencié, le sac interne consiste simple- 
ment en une dilatation progressive du canal éjaculateur, sans 
qu'il existe de limite nette à son commencement ; ses parois 
sont membraneuses et ne portent pas de pièces distinctes. C'est 
le cas des Bathyscia, Hexaurus, Hohenwartia, Leptodirus, etc. 

Mais dans la plupart des cas le sac intrapénien est bien 
limité, et ses parois présentent des formations chitineuses diffé- 
renciées ; il forme à la base du pénis un large cul-de-sac dans 
lequel le canal éjaculateur s'abouche par une invagination au 
pourtour de laquelle se développent d'habitude des pièces 
rigides. 



REVISION DES BATHYSCIINAE 45 

L'armature chitineuse du sac consiste : P en écailles ou pla- 
ques revêtant les parois ; 2° en pièces chitineuses fixes et rigides, 
entourant l'abouchement du conduit éjaculateur et destinées 
à empêcher le reflux du contenu du sac dans le conduit éjacu- 
lateur sous la poussée musculaire ; 3^ en baguettes articulées 
ou stylets libres dans la cavité du sac, qui servent à pousser 
vers le méat le contenu du sac, pendant que celui-ci se dévagine ; 
30 en dents ou épines acérées, à pointe toujours dirigée vers le 
méat. 

Ces dents lorsque le sac se dévagine, deviennent exté- 
rieures, tournent leur pointe en arrière et semblent destinées à 
se fixer solidement aux voies génitales de la femelle ; aussi 
avais-je cru tout d'abord que le sac interne devait se déchirer 
après l'accouplement et rester fixé dans les organes génitaux 
de la femelle, que chez les Bathysciinae, comme cela se passe 
chez bien d'autres Insectes, le mâle devait abandonner dans 
la vulve de la femelle une partie de son organe copulateur. 
En réalité il n'en est rien. J'ai examiné le contenu de la vulve 
d'un grand nombre de femelles sans jamais y découvrir des 
débris de sac intrapénien et je crois plus logique de penser que 
les dents crochues sont non des appareils de fixation, mais 
des organes de propulsion, comme les baguettes ou stylets, 
destinés à chasser vers le dehors le contenu du sac interne pen- 
dant qu'il se dévagine. 

Je vais maintenant passer en revue les principaux types de 
sacs intrapéniens des Bathyscmiae : 

P Apholeuonus. — Dans toute la série de genres à laquelle 
appartient A'pholeuonus, le canal éjaculateur s'abouche par 
une profonde invagination au fond du cul-de-sac, entre les 
branches d'une pièce en fourche ; cette pièce se trouve sur le 
côté ventral et sa tige principale est creusée d'une gout- 
tière longitudinale (planche XIX, fig. 549). En plus de cette 
pièce, il existe de très petites écailles sur toute la surface de la 
région moyenne du sac et sur la paroi ventrale une grosse dent 
médiane et impaire, à base arrondie et large, à pointe recour- 



46 D^ R. JEANNEL 

bée vers le méat. Enfin la paroi dorsale du sac porte dans son 
tiers apical deux larges bandelettes cliitineuses, bandelettes 
de renforcement dorsales et apicales, qui viennent s'insérer au 
méat dont elles forment les deux lèvres latérales. Ces bande- 
lettes sont constantes chez tous les Bathysciinae ; elles sont 
formées par la juxtaposition d'un grand nombre de petites 
baguettes cliitineuses transversales ; cela leur donne une grande 
flexibilité qui entre en jeu lors du retournement du sac interne. 
Chez Apholeuonus, le tiers apical du sac seulement se dévagine 
au dehors et la dent médiane et ventrale a pour fonction de 
pousser les spermatozoïdes vers le méat en empêchant leur 
reflux. 

Chez Anillochlamys on observe une dent semblable sur la 
paroi ventrale du sac. 

2» Pholeuonella. — La paroi ventrale du sac interne de 
Pholeuonella ne porte plus seulement une dent, mais une 
série longitudinale de 10 à 12 dents médianes, toutes recour- 
bées vers le méat (planche V, fig. 151). La moitié antérieure 
du sac est dévaginable et les dents apicales apparaissent au 
dehors. Pas dé pièce chitineuse à la terminaison du canal 
éjaculateur. 

30 Breuilia. — C'est encore une armature formée de dents, 
mais ici elles sont disposées sans ordre sur toute la surface 
interne du sac. L'abouchement du canal éjaculateur est dorsal 
et il existe en arrière de lui un groupe de petites épines qui sont 
certainement homologues du long stylet du sac des Speocharis. 
La plupart des dents apicales se trouvent projetées au dehors 
lorsque le sac interne se dévagine (planche IX, fig. 247 et 
248) et c'est surtout chez Breuilia que ces dents ressemblent le 
plus à des organes de fixation. 

40 Adelopsella. — Le sac interne d'Adelopsella bosnica 
Reitt. est certainement un des plus bizarres du groupe (plan- 
che III, fig. 89 et 90). Ici le retournement du sac interne 
est complet ; toute la face intérieure du sac devient exté- 
rieure et se hérisse d'une multitude de pièces chitineuses. 



REVISION DES BATHYSCIINAE 47 

Lorsque le sac interne est dévaginé (fig. 89), il forme une 
vésicule aussi longue que le pénis, arquée fortement vers le 
côté dorsal et presque entièrement tapissée d'écaillés, de dents 
et d'épines. Toutes ont leur pointe dirigée vers la base et on 
voit principalement deux rangées obliques de grosses épines 
disposées symétriquement sur le milieu des faces latérales du 
sac. A l'extrémité apicale de l'organe se trouve un orifice 
correspondant à la terminaison du canal éjaculateur qui doit 
s'étirer considérablement dans toute la longueur de la gaine 
pénienne et du sac interne dévaginé. 

50 Speocharis. — Chez les Speocharis le sac interne (planche 
VIII, fig. 226) porte sur sa paroi dorsale un long stylet, inséré 
immédiatement en arrière de l'orifice éjaculateur, libre dans 
la cavité du sac et dirigé vers le méat. La longueur de ce stylet 
est plus ou moins grande, variant du tiers de la longueur du 
pénis aux deux tiers ; sa base est élargie (planche VIII, fig. 227) 
et porte souvent des cannelures qui montrent bien que ce stylet 
est formé par la juxtaposition et la soudure d'un certain nom- 
bre d'épines élémentaires. 

Une moitié du sac se dévaginé chez les Sjpeocharis de façon 
que la pointe du stylet arrive à faire saillie par le méat ; c'est 
ici évidemment un organe de propulsion. 

Quelques espèces enfin, comme Speocharis Breuili Jeann. 
ou 8. Escalerai Jeann., possèdent dans leur sac intrapénien 
non seulement un stylet, mais aussi deux volumineux faisceaux 
d'épines, disposés symétriquement sur la moitié apicale de 
chaque face latérale ; ces épines sont droites et très longues, 
elles ont leur pointe dirigée vers le méat ; pendant la dévagina- 
tion du sac elles apparaissent au dehors et se hérissent en tous 
sens (planche VII, fig. 211 et 212), mais leur longueur et 
leur forme ne peuvent laisser encore aucun doute sur leur 
fonction. Il est impossible de supposer comme pour les dents 
crochues et acérées des Breuilia, qu'elles puissent servir d'appa- 
reil de fixation ; elles ont certainement le même rôle de propul- 
seurs que le stylet dorsal. 



48 Dr R. JEANNEL 

6° Drimeotus. — Le sac interne des Drhneotus (planche XVII, 
fig. 481) porte pour toute armature un mince filament chitineux 
inséré dans le cul-de-sac et dont l'extrémité libre remplit 
les mêmes fonctions que le stylet des Speocharis. Le canal 
éjaculateur se termine dans le cul-de-sac par une longue portion 
invaginée très saillante à l'intérieur et le filament chitineux 
vient s'adosser à la partie dorsale de ce cylindre invaginé, 
la parcourt dans toute sa longueur et, à sa terminaison, devient 
libre dans la cavité du sac intrapénien. 

7° Batliysciola, Speonomus, Cytodromus, etc. — Chez la plu- 
part des Euryscapiti, c'est-à-dire dans les genres Batliysciola 
Parabaihyscia, dans les séries phylétiques de Speonomus, de 
Diaprysius et de Cytodromus, le sac intrapénien est pourvu 
d'une pièce en Y à son cul-de-sac et porte sur ses parois des ban- 
delettes ou des baguettes articulées destinées à chasser vers le 
méat le contenu du sac pendant l'accouplement. 

La pièce en Y comprend une branche impaire, épaisse, placée 
sur le fond du sac interne. Son extrémité ventrale se recourbe 
plus ou moins {Batliysciola Peyroni Ab., planche III, fig. 94) 
et son extrémité dorsale remonte sur la face dorsale du sac 
pour se diviser en deux branches secondaires, disposées de 
part et d'autre de la terminaison du canal éjaculateur. Celui- 
ci s'abouche dans le sac dorsalement par l'intermédiaire 
d'une dilatation ampullaire, de forme lancéolée chez cer- 
taines espèces {Batliysciola Destefanii Rag., planche IV, 
fig. 120). Les branches secondaires de la pièce en Y sont 
toujours grêles, contournées en spirale et se prolongent norma- 
lement par une bandelette de renforcement dorsale et basale 
{Batliysciola Auhei Kiesw., planche IV, fig. 116 et 117); 
mais très fréquemment la pièce en Y est isolée des systèmes 
de bandelettes dorsales. D'autres fois encore la pièce en Y 
elle-même est rudimentaire ; c'est ainsi que chez Isereus 
Xatnbeui Arg. elle n'est représentée que par ses deux bran- 
ches secondaires Ubres de chaque côté du conduit éjaculateur 
(planche XII, fig. 339) et que chez Batliysciola Gestroi Fairm. 



REVISION DES BATHYSCIINAE 49 

elle a même complètement disparu (planche IV, fig. 124). 

Les bandelettes de renforcement sont au nombre de deux 
paires, toutes deux situées à la face dorsale du sac. Les ban- 
delettes basales sont insérées d'une part sur la pièce en Y, puis 
se perdent à leur extrémité apicale sur des pièces chitineuses 
plus ou moins complexes. Les bandelettes apicales s'étendent 
dans le tiers apical du sac et s'insèrent à la gaine péniemie 
au niveau du méat dont elles forment les lèvres latérales. C'est 
toute la partie du sac qui correspond aux bandelettes apicales 
qui se dévagine au dehors ; j'ai indiqué plus haut comment ces 
bandelettes apicales devaient leur grande flexibilité à leur 
structure fibrillaire. 

Entre les bandelettes basales et les bandelettes apicales se 
placent chez beaucoup d'espèces un système de baguettes 
articulées plus ou moins saillantes, destinées à pousser au 
dehors le contenu du sac. Chez les Bathysciola du groupe de 
Peyroni Ab. (planche III, fig. 94) ces baguettes font défaut ; 
de même chez B. Linderi Ab., B. Rohiati Reitt, etc. Chez 
Bathysciola Auhei Kiesw, il existe dans le tiers moyen de la 
paroi dorsale du sac une large plaque chitineuse avec une 
tige saillante dirigée vers le méat (planche IV, fig. 116) ; 
chez Bathysciola Gestroi Fairm. (planche IV, fig. 124) cette 
plaque a pris la forme de pièce en T, à tige impaire diri- 
gée vers le méat. Chez Bathysciola Damryi Ab. (planche IV, 
fig. \\^) &t B . Lostiai Dod. (planche IV, fig. 128) les terminai- 
sons apicales des bandelettes basales forment des tiges saillan- 
tes ; chez les Speonomus, Diaprysius, Antrocharis, etc., il existe 
encore des pièces dirigées vers le méat, jouant toujours le même 
rôle de propulseurs que les stylets ou dents de la plupart des 
autres genres. 

Troglodromus montre encore une curieuse modification de 
cet appareil éjaculateur. Ici (planche XII, fig. 329 et 330), 
les bandelettes apicales n'existent pas et les bandelettes basales 
s'étendent depuis la pièce en Y jusqu'au quart apical du sac où 
elles se terminent sur 4 nodules chitineux. C'est ce quart apical 

ARCH. DE ZOOL. EXP. ET GÉN. — 5« SÉEIE. — T. VU. — (I). 4 



50 



Dr R. JEANNEL 



du sac seul qui se dévagine et les nodules sont projetés au dehors, 
poussés au bout des longues tiges représentées par les bande- 
lettes basales, sous l'action des muscles péniens. 

8'> Bathyscimorphus. — Ce genre présente une variante au 
système de baguettes et pièces rigides que je viens de signaler 
chez les Bathysciola. Ici la pièce en Y est remplacée par une 
large plaque foliacée, percée d'un orifice central où passe le 
canal éjaculateur et prolongée dorsalement par un long fila- 
ment rappelant celui des Drimeotus (planche VII, fig. 194). 
Quant aux baguettes situées sur les parois du sac, elles sont 

absolument homolo- 
gues de celles des Sjpeo- 
nesiotes ou des Speo- 
nomus. 

Musculature . — 
Il existe tout un sys- 
tème de muscles pé- 
niens extrinsèques, 
allant de la base du 
pénis au segment gé- 
nital et aux derniers 
urites de l'abdomen, 
qui sont destinés à 
projeter l'organe copu- 
lateur au dehors. Mais 
il existe encore des 
muscles intrinsèques 
dont l'action est de 
mouvoir le paramère et 
de produire la dévagi- 
nation du sac interne. 
Chez Speocharis Minos Jeann. (fig. xxxv) on constate que 
les muscles intrinsèques du pénis sont au nombre de quatre : 
P Muscle paraméro-pénien, inséré d'une part sur toute 
la face externe de la lame basale du pénis et d'autre part sur 



e/'c 




c e 



Fig. xxxv. Extrémité basale du pénis de Speocharis 
Minos Jeann., face dorsale, avec sa musculature ; 
X 220. 

st. L, style latéral du paramère ; c. e., canal éja- 
culateur ; t. pa., muscle transverse du paramère ; 
p. p., muscle paraniéro-pénien ; t. pe., muscle trans- 
verse du pénis ; i. p., muscles intrinsèques du pénis. 



REVISION DES BATHYSCIINAE 



51 



toute la face interne de la lame ventrale du paramère. Sa con- 
traction rapproche la lame ventrale du paramère de la gaine 
pénienne, et abaisse vers le côté ventral l'extrémité sensorielle 
des styles latéraux. 

2*^ Muscle transverse, du 'parmnère, 
formé de fibres reliant dorsalement 
les deux bords latéraux de la lame 
ventrale du paramère. 

30 Muscle transverse du pénis, situé 
sous le précédent et unissant les 
deux bords latéraux de la lame ba- 
sale du pénis. 

Ces deux muscles transverses, lors- 
qu'ils sont relâchés, sont soulevés 
par le fond du sac interne sur lequel 
ils passent comme une sangle ; leur 
contraction comprime le fond du 
sac interne. Par suite, la terminaison 
du canal éjaculateur formant val- 
vule et empêchant tout reflux du 

contenu du sac dans les voies génitales, le sac se vide par le 
méat en même temps qu'il se dévagine sous l'effort musculaire. 
40 Muscle intrapénien, inséré d'une part sur le fond du sac 
interne, d'autre part sur la paroi interne de la gaine pénienne. 
Ce muscle est relâché pendant la dévagination du sac et sa 
contraction le ramène à sa position normale. De plus certaines 
de ses fibres croisent en sautoir le cul-de-sac et concourent par 
leur contraction à la dévagination du sac, au moins à son 
début. 




Fia. XXXVI. Armure génitale femelle 
de Speonomtis pyrenaeus Lesp., 
face dorsale, x 45. 



F. ARMURE GÉNITALE FEMELLE. 



L'armure génitale femelle est formée par les derniers urites 
rétractés dans l'abdomen au repos et pouvant être exsertis 
pendant la ponte. Chez les Bathysciinae l'urite XI, terminal, 



52 Dr R. JEANNEL 

fait complètement défaut et seul l'urite X, homologue du seg- 

t X. 



t. IX. 




FiG. XXXVII. Arimire génitale femelle de Speonomus lonyicornis Saulcy, face latérale droite 
X 45. 

i. IX., neuvième tergite abdominal; s. IX., neuvième sternite ; t. X., dixième 
tergite ; s. A'., dixième sternite ; si., style du dixième sternite ; a., anus ; o. g., orifice 
génital. 

ment génital des mâles, prend part à la formation de l'armure 
génitale femelle. 

Cette armvire femelle varie très peu et aucun caractère ne peut 





Fia. XXXVIII. Dixième tergite abdominal de 
Speonomus longicornis Saulcy, femelle, face 
dorsale, x 72. 



FiQ. XXXIX. Style du dixième ster- 
rite de Speonomus pyrenaeus Lesp., 
femelle, x 132. 



en être tiré qui ait une valeur taxonomique quelconque. C'est 
à peine si on peut remarquer que les pièces de l'armure sont 



REVISION DES BATHYSCIINAE 53 

plus larges chez les Speonesiotes dont l'organe copulateur des 
mâles est particulièrement épais. 

Lorsque l'armure génitale est exsertie chez un Speonomus 
par exemple (fig. xxxvii), on voit qu'elle est formée par un long 
tube membraneux, blanchâtre, au bout duquel s'ouvrent l'anus 
et l'orifice génital et sur les parois duquel se trouvent quelques 
sclérites. 

A la face dorsale, il existe une large pièce lamelleuse, trilobée, 
qui répond au dixième tergite. Son bord postérieur est hérissé 
de quelques soies et l'anus débouche immédiatement en arrière 
d'elle (fig. xxxviii). 

A la face ventrale se trouve un petit sclérite médian qui 
représente avec deux sclérites latéraux les restes du sternite X. 
Ces pièces encadrent l'orifice génital et les sclérites latéraux 
portent chacun une gona'pophyse hérissée de quelques longues 
soies et que les recherches des auteurs récents (Berlese, 1909, 
p. 296, fig. 337, Hydrophiltis piceus) ont montré correspondre 
aux mésostyles de l'urite X (fig. xxxix). 



CHAPITRE II 
Signification et valeur taxonomique des caractères. 

Il est certain que tous les Bathysciinae actuels descendent 
plus ou moins directement de formes lucicoles (1) ; il est en effet 
facile de reconnaître chez eux un certain nombre de caractères 
archaïques qui sont hérités des ancêtres lucicoles. Avec E. G. 

(1) Les nombreux types cavernicoles actuels, si différents d'aspect, ne dérivent certainement 
pas directement d'une seule souche épigée ; il existe un certain nombre de séries phylétiques 
de formes cavernicoles d'origine différente. Tous ces ancêtres lucicoles présentaient vraisem- 
blablement le même genre de vie que les lucicoles actuels, mais il serait téméraire d'afllrmer 
qu'ils leur étaient morphologiquement identiques, par exemple qu'ils possédaient tous la 
même forme courte et globuleuse. Autrement dit, rien ne permet de supposer que les luuicoles 
actuels proches parents de séries cavernicoles soient des stades évolutifs de ces séries (que 
Bathyseiola Schiôdtei par exemple soit un stade évolutif de la série de Speonomus, B. Aubei de 
celle de Cylodromus). Il est très possible en effet que nombre de cavernicoles grcles, comme les 
Antroherpon, descendent de types lucicoles aujourd'hui éteints, dont la forme du corps a pu 
être celle des Pteroloma ou des Lyrosoma actuels. 



54 Dr R. JEANNEL 

Racovitza (1910, p. 633) j'appellerai « paléogénétiques » ces 
caractères hérités de la souche épigée, par opposition aux 
caractères « néogénétiques » d'acquisition récente. 

Les caractères paléogénétiques des Bathysciinae sont de deux 
sortes ; il existe en effet : 

1° des caractères paléogénétiques non adaptatifs, véritables 
caractères de filiation qui ont pu se conserver chez les lucicoles 
et les cavernicoles actuels (sculpture des élytres, forme de la 
base de l'antenne). 

2° des caractères adaptatifs anciens, consistant en modifica- 
tions acquises par l'ancêtre épigé, mais qui sont devenues inu- 
tiles à la suite de changements dans le genre de vie et que l'on 
trouve en voie de disparition chez les formes actuelles. C'est 
le cas par exemple de l'appareil métatergal dont j'étudierai 
plus loin la régression. 

Quant aux caractères néogénétiques des Bathysciinae, c'est 
surtout chez les cavernicoles qu'ils ont de l'importance ; ce sont 
principalement des caractères d'adaptation à la vie hypogée, 
acquis par les colonies géographiquement ou physiologiquement 
isolées. 

A. LES CARACTÈRES PALÉOGÉNÉTIQUES. 

a. L'attitude de défense des formes lucicoles. 

L'attitude de défense qui consiste à se replier en boule de 
manière à cacher la tête et tous les appendices sous le protho- 
rax et l'arrière-corps fléchis l'un sur l'autre, existe chez un grand 
nombre de Silphides [Agathidium, Clambus, Cyhocephalus, etc.), 
La souche épigée des Bathysciinae semble l'avoir utihsée ; on 
l'observe en effet chez tous les lucicoles actuels et chez beau- 
coup de cavernicoles peu modifiés. Elle disparaît et on voit les 
modifications morphologiques qu'elle avait entraînées s'atténuer 
peu à peu chez les troglobies véritables, non pas que ces tro- 
globies n'aient à redouter l'attaque d'aucun ennemi, mais plu- 



REVISION DES BATHYSCIINAE 55 

tôt parce que l'allongement adaptatif de leurs appendices 
enlève à cette attitude de défense toute son efficacité. 

Chez la plupart des lucicoles (1) le prothorax se fléchit forte- 
ment au repos sur l'arrière corps ; la tête insérée obliquement 
se rétracte et s'efface sous le prothorax au point d'être invisible 
de haut, les antennes se replient sous le corps ainsi que les 
pattes qui sont assez courtes pour ne pas déborder les côtés du 
corps. Cette attitude est prise grâce à une série de modifications 
adaptatives de la forme des organes, très importantes chez les 
lucicoles et que l'on retrouve à l'état rudimentaire chez les 
cavernicoles. Ces modifications sont les suivantes : 

P Le prothorax est large et forme un véritable bou- 
clier AUSSI LARGE QUE LES ÉLYTRES. Scs côtés sout régulière- 
ment arqués et sa face ventrale est creusée de chaque côté 
d'une profonde fossette dans laquelle viennent se loger les 
pattes rétractées. Chez les formes à prothorax le plus large 
{Bathysciola) le bord postérieur du prosternum se perd latéra- 
lement sur la face ventrale des expansions que forment les 
angles postérieurs ; les côtés du prothorax vus de profil décri- 
vent une ligne courbe à convexité ventrale. Chez celles où le 
prothorax est moins ample {Hohemvartia), le bord postérieur 
du prosternum peut se suivre jusqu'aux angles postérieurs et 
les côtés du segment vus de profil décrivent une ligne courbe 
à convexité dorsale (2). 

Chez les cavernicoles on peut suivre, dans chaque série phylé- 
tique, la disparition graduelle de cette disposition paléogéné- 
tique : le prothorax se rétrécit de plus en plus et n'abrite plus 
au repos les pattes devenues trop longues pour être rétractiles. 

20 La base des ÉLYTRES possède des facettes ARTICU- 
LAIRES SUR LESQUELLES GLISSENT LES ANGLES POSTÉRIEURS 
DU PROTHORAX PENDANT LES MOUVEMENTS DE FLEXION. CeS 

(1) Seul Sciaphyes sibiricus Reitt, de Sibérie orientale, s'éloigne du type général ; chez lui en 
effet le corps est allongé, parallèle, cylindrique et la tête n'est pas rétractile sous le prothorax. 

(2) J'insiste à dessein sur la nature adaptative de ces modifications de la forme du pro- 
thorax, car Reitter (1908) avait cru trouver en elles de bons caractères de filiation. 



56 D^ R- JEANNEL 

facettes sont particulièrement développées chez Baihysciotes 
Hopnanni Mostch. et Pholeuonidius Halbherri Reitt. 

30 La tête rétractile est pourvue d'une carène occi- 
pitale TRANSVERSALE ET d'ANGLES LATERAUX SAILLANTS qui 

viennent se juxtaposer au bord antérieur du prothorax de façon 
qu'il n'existe aucune solution de continuité entre la surface du 
front et le disque du pronotum. La face antérieure des angles 
latéraux, angles temporaux, porte l'œil et est excavée en gout- 
tière pour recevoir les antennes lorsqu'elles sont ramenées sous 
le corps. 

On observe des vestiges de cette carène et de ces angles sail- 
lants chez presque tous les cavernicoles, même chez ceux de 
forme grêle, dont la tête n'est plus rétractile. Ce n'est que 
chez les plus modifiés {Leptodirus, Antroherpon, Parapropus, 
Spelaeobates) que ces saiUies font complètement défaut. 

4P Le MÉSOSTERNUM ET PARFOIS AUSSI LE METASTERNUM 
PRÉSENTENT UNE CARENE LAMBLLEUSE ÉLEVÉE SUR LA LIGNE 

MÉDIANE, le long de laquelle viennent se loger les pattes inter- 
médiaires et postérieures repliées au repos. Chez les uns cette 
carène occupe seulement la ligne médiane du mésosternum 
et le métasternum est plan (8 peonomus) ; chez d'autres le 
mésosternum et le métasternum sont carénés {Speonesiotes, 
Bathyscidius) ; chez d'autres enfin le mésosternum seul est 
caréné, mais il envoie en arrière un long prolongement qui rem- 
place la carène métasternale absente {Speocharis, Breuilia, 
Pholeuonidius). Dans tous les cas cette carène est d'autant 
plus haute que les membres sont mieux rétractiles et le bord 
antérieur de la carène forme un angle qui vient s'engager 
dans l'échancrure médiane du bord postérieur du proster- 
num, lorsque l'avant-corps est fléchi. Carène mésosternale 
élevée, anguleuse, bord postérieur du prosternum échancré 
sont donc des caractères paléogénétiques. 

Nous les voyons en effet disparaître chez les cavernicoles 
de forme grêle ; la carène s'abaisse, s'amincit, son bord hbre 
devient crénelé et irréguUer, puis elle s'efface complètement 



REVISION DES BATHYSCIINAE 57 

chez les plus modifiés. Quant à l'échancrure postérieure du 
prosternum elle persiste longtemps après la disparition de la 
carène et nous la retrouvons chez tous les genres, sauf chez 
Parapropus. 

50 Les pattes rétractiles ont une forme spéciale. Les 
fémurs sont aplatis, très larges et leur extrémité distale porte 
une gouttière où se loge le tibia replié. 

Tous ces caractères énumérés en apparence hétérogènes sont 
le résultat du perfectionnement de l'attitude de défense ; aussi 
les voyons-nous varier corrélativement. En effet, si on excepte 
Sciaphyes qui n'a jamais possédé la faculté de se repher en 
boule, tous les Bathysciinae à prothorax large ont une carène 
occipitale saillante et une lame mésosternale élevée; cette 
lame mésosternale est d'autant plus rudimentaire chez les 
cavernicoles que la carène occipitale est plus effacée et que 
les pattes sont plus longues. 



h. L'appareil optique. 

Il semble à priori que la disparition de l'œil ait dû se faire 
par non usage dans les cavernes et qu'elle soit par conséquent 
néogénétique. En réahté il n'en est rien. La souche épigée des 
Bathysciinae cavernicoles était certainement déjà privée d'yeux, 
comme les lucicoles actuels. 

Il n'existe qu'un très petit nombre d'espèces oculées et encore 
les yeux sont-ils rudimentaires et la plupart du temps non fonc- 
tionnels chez ces Bathysciinae oculés. En fait les lucicoles sont 
aussi parfaitement aveugles que les cavernicoles etCh.Lespès 
(1868, p. 63) a montré que la cécité de ces derniers était certai- 
nement de très longue date puisque, chez Speonomus pyrenaeus 
Lesp. et chez Aîitrocharis Querilhaci Lesp., non seulement 
l'œil externe, mais aussi le nerf optique et même les ganglions 
optiques n'existaient plus. 



58 Dr R. JEANNEL 

Les espèces chez qui il existe encore des traces de l'appareil 
optique sont : 

Adelopsella bosnica Reitt. (planche III, fig. 86) qui pos- 
sède des yeux réduits, mais pigmentés, dont les ommatidies sont 
au nombre d'une douzaine environ. 

Phaneropella Lesinae Reitt. (planche XIII, fig. 383) et 
P. turcica Reitt., dont les yeux sont petits, pigmentés sur les 
bords, mais dont les ommatidies au nombre de 7 à 10 sont dépig- 
mentées et blanchâtres. 

Les Bathysciola du groupe de Peyroni Ab. (1) chez qui 
l'œil est représenté par une petite area blanchâtre où se devine 
le contour de quelques ommatidies (planche III, fig. 103). 

Si on compare cet œil rudimentaire des Bathysciinae à celui 
des Trechus cavernicoles microphthalmes (Jeannel, 1907 d, 
p. 51), on constate que chez les Silphides comme chez les Trechus 
la régression de l'appareil optique externe s'est faite selon les 
mêmes lois. 

P La diminution de taille de l'œil ne correspond pas à une 
diminution de taille des ommatidies, mais à la réduction de 
leur nombre ; cette réduction numérique se fait d'arrière en 
avant, de façon que l'œil réduit des stades microphthalmes 
correspond au groupe antérieur d' ommatidies de l'œil des for- 
mes holophthalmes, les groupes postérieurs ayant disparu. 
En effet chez les Silphides l'œil des Cholevinae occupe toute 
la région temporale, tandis que l'œil réduit des Bathysciinae est 
relégué sur la facette antérieure de l'angle temporal. 

2° La disparition du pigment se fait du centre vers la péri- 
phérie. Le pigment passe des ommatidies centrales dans les 
tissus environnants avant d'être entièrement résorbé. Ce fait est 
prouvé par la pigmentation annulaire de l'œil de beaucoup de 
Trechus microphthalmes et par la pigmentation périoculaire 
de Phaneropella Lesinae Reitt. 



(1) B. Peyroni Ab., B. persica Ab., B. pusilla Motsch., B.Fausti Keitt., B.silvestris Motsch. 
B. pumilio Reitt., B. tarsalis KiESW., B. Damryi Ab., B. subterranea Krauss, B. sarteanensis 
Baeg. 



REVISION DES BATHYSCIINAE 



59 



c. Les rudiments des organes du vol. 



Les ailes membraneuses font défaut chez tous les Bathyscwiae. 
aussi bien chez les hicicoles que chez les cavernicoles et il paraît 
certain que la souche épigée était déjà privée d'ailes avant de 
coloniser les grottes. 

On ne trouve qu'exceptionnellement des vestiges des ailes 
membraneuses et cela seulement chez quelques espèces lucicoles 
archaïques. 

Chez Bathysciola Damryi Ab. par exemple il existe (fig. xl) 
entre l'épisterne métathoracique et l'angle externe de l'appareil 
métatergal un petit 
moignon alaire arti- 
culé ; ce moignon est 




Fig. XL. Rudiments alaires û&lBathys- 
ciola Damryi Ab., x 158. 

a., rudiment de l'aile gauche, vu 
par la face dorsale ; ins., métascu- 
tum; eps., épisterne métathoracique. 



Fia. XLI. Arrière-corps de Catops [chrysomeloiàes 
Panz., face dorsale, x 17. Les élytres ont 
été arrachés. 



constitué par un osselet chitineux surmonté d'une petite vési- 
cule membraneuse, sur les parois de laquelle s'implantent une 
ou deux soies. 

La disparition des ailes propres au vol a été très ancienne ; 
après elle les élytres ont été fixés l'un à l'autre par un dispositif 



60 



Dr R. JEANNEL 



compliqué des pièces du métanotum. Cet appareil métatergal 
lui-même est paléogénique et a fait place chez les cavernicoles 
actuels à la soudure pure et simple des bords suturaux des 
élytres, 

â. L'appareil métatergal destiné à maintenir la cohésion 

des élytres. 



Chez presque tous les Bathysciiîiae on constate, lorsqu'on a 
arraché les élytres, que le métanotum forme une apophyse pos- 
térieure plus ou moins longue, reposant sur les tergites abdomi- 
naux et dont on ne peut bien comprendre la signification que 
chez les espèces archaïques. On constate chez elles que cette 



e. 




y- 



FiG. XLII. Arrière - corps de Bathysciola 
Damryi Ab., face dorsale, x 45. 

f/., rudiments alaires ; e., expansion 
du métanotum ; g., gouttière longitu- 
dinale. 




msL -..{■'■ 



mp 



iic;. XLlll. Arrière-corps de Baihijsciohi Dam- 
ryi Ab., vu de profil, x 45. 

s., scutum et scutellum ; ps., postscu- 
tellum ; mis., métascutum ; tnsl., métas- 
cutellum ; mps., métapostscutellum : c, 
clavicule ; a., rudiment alaire ; l., liga- 
meutum : eps., épisterue niétatliora- 
cique; ?/))»., épimêre métathoracique. 



apophyse est le vestige d'un appareil métatergal autrefois des- 
tiné à maintenir la cohésion des élytres et dont la valeur est 
donc strictement paléogénétique. On s'explique d'ailleurs assez 
mal à quelle adaptation précise a pu répondre un semblable 



REVISION DES BATHYSCIINAE 



61 



appareil devenu inutile aujourd'hui chez presque toutes les 
espèces. Je pourrai même ajouter qu'il est aussi difficile de 
comprendre comment la sélection ou tout autre facteur a pu 
faire naître une 
semblable dispo- 
sition et surtout 
la pousser au de- 
gré d'exagéra- 
tion évidemment 
inutile qu'on lui 
trouve encore 
chez Pholeuo- 
nidius Pinkeri 
Jeann. et P. H al- 
bherri Reitt. 

Pour bien 
comprendre la 
disposition de 
cet appareil mé- 
tatergal et aussi 
son évolution ré- 
gressive il faudra envisager la structure du métanotum chez 
les Cholevinae ailés puis dans une série de types de Bathys- 
ciinae. 

P Cholevinae. — Le métanotum d'un Catops chrysome- 
loides Panz. (fig. xli) est formé d'une série de pièces bien dis- 
tinctes. Le métascutum et le métascutellum forment entre les 
ailes membraneuses un large sclérite de surface inégale et pré- 
sentent latéralement deux lobes séparés de l'épisterne métatho- 
racique par l'insertion de l'aile membraneuse. En arrière le 
bord du métanotum forme un angle légèrement saillant et le 
long de ce bord postérieur s'étend une étroite pièce transver- 
sale, le métapostscutellum. Le disque du métanotum est creusé 
de dépressions destinées à recevoir les ailes repHées sous les 
élytres et il porte sur la ligne médiane un profond sillon dans 




Fig. XLIV. Arrière-corps de Pholeuonidius Pinkeri Jeaun., face 
dorsale, x 45. Les élytres ont été écartés pour montrer 
l'apophyse dorsale du métanotum. 



62 



Dr R. JEANNEL 





Fia. XLV. Arrière-corps de Ba- 
thysciola Aubei Kiesw., face 
dorsale, x 45. 

L'apophyse du métano- 
tuin est courte. 
















lequel viennent s'encastrer les bords suturaux des élytres épais- 
sis en forme de bourrelets. 

Chez les Bathysciinae tous privés 
d'ailes membraneuses ce métanotum 
a subi deux évolutions successives. Chez 
les ancêtres lucicoles des espèces ac- 
tuelles son disque est devenu lisse, égal, 
mince, et l'angle for- 
mé par le bord posté- 
rieur s'est démesuré- 
ment allongé de façon 
à devenir une longue 
apophyse dorsale des- 
tinée par son sillon 
longitudinal à main- 
tenir la cohésion des 

bords suturaux des élytres sur une grande 

partie de leur longueur. Puis dans la série 

des formes caverni- 
coles cet appareil de- 
venu inutile a disparu 
peu à peu par non 
usage. 

2° Bathysciola 
Damryi Ab. — Chez cette espèce le 
métanotum forme (fig. xlii et xliii) 
une large expansion postérieure très 
mince, de contour ovalaire et qui atteint 
le niveau du troisième segment ventral 
de l'abdomen; cette expansion est 
aussi large que le tiers de la largeur 
du corps. Sa ligne médiane est occu- 
pée par un profond sillon, limité par 

deux bourrelets rectilignes et parallèles et où viennent se placer 

les rebords suturaux des élytres adossés. 




Fig. XLVI. Elytre gau- 
che de Bathysciola 
Aubei Kiesw., face 
inférieure, x 45. 

Le bord suturai 
porte un bourrelet 
qui correspond à la 
gouttière du métano- 
tum. 



Fig. XLVII. Arrière-corps de 
Adelopsella bosnica Reitt., 
face dorsale, x 30. 



REVISION DES BATHYSCIINAE 



63 



La strie suturale des élytres répond à la 
limite externe du rebord suturai épaissi de 
l'élytre et on la voit se rapprocher de la 
suture en arrière, là où le rebord finit, c'est- 
à-dire au niveau de l'extrémité postérieure 
de l'expansion du métanotum. 

30 Pholeuonidius PinkeriJ^Ai^ii. et P. Hal- 

bherri Reitt. — L'a- 
pophyse postérieure 
du métanotum prend 
ici la forme d'une 
étroite tige sillonnée 
sur son bord dorsal, 
ayant absolument 
l'aspect d'une « sonde 
cannelée ». Sa lon- 
gueur est bien plus 
considérable que celle 
de l'expansion de B. 
Damryi , 
puisque 
son extré- 
mité at- 
teint le ni- 
veau du 





Fia. XLVIII. Elytre 
gauche de Adelopsella 
hosnica Reitt., face 
inférieure, x 30. 

Le bourrelet sutu- 
rai est rétréci et plus 
saillant au niveau de 
la gouttière longitu- 
dinale du métano- 
tum. Le contour de ce 
bourrelet correspond 
sur l'élytre à la strie 
suturale. 



FiG. XLIX. Arrière-corps de 
BatHjsciola Gestroi Fairm., 
face latérale, x 45. 

L'apophyse dorsale du 
métanotum est encore lon- 
gue, mais il n'existe plus de 
gouttière longitudinale. 




bord pos- 
térieur du propygidium (fig. xliv). 
Presque toute la longueur du bord 
suturai des élytres vient se loger 
dans la gouttière dorsale de cette 
tige et on comprend de la sorte 
que la strie suturale de l'élytre 
soit rapprochée de la suture et 

parallèle à elle chez les Pholeuonidius Pinkeri Jeann. et 
P. Halbherri Reitt. 



Fig. L. Métanotum de Speonomus pyre- 
naeus Lesp., face dorsale, x 30. 

Il n'existe pas trace d'apophyse 
dorsale et les deux moitiés du mé- 
tanotum se touchent à peine sur la 
ligne médiane. 



64 



Dr R. JEANNEL 



4P Bathysciola Auhei Kiesw. — La pointe de l'apophyse 
dorsale du métanotum atteint à peine le deuxième tergite abdo- 
minal (fig. XLv) et son sillon dorsal est large. Le bord suturai 
de l'élytre n'est replié et ne forme bourrelet que dans sa moitié 
antérieure (fig. xlvi) et c'est la raison pour laquelle la strie sutu- 
rale très écartée de la suture en avant s'en rapproche dans 
sa moitié postérieure. Chez Adelo'psella bosnica Reitt. (fig. 

XLVii et XLviii), il en est à peu 
près de même. 

5*5 Bathysciola Gestroi Fairm. 
(fig. XLix) marque un premier 
stade dans la régression de l'ap- 
pareil métatergal chez les caver- 
nicoles. L'apophyse dorsale est 
encore longue, mais son sillon 
longitudinal est rudimentaire et 
incapable de loger les rebords 
suturaux des élytres. Les élytres 
ne sont pas soudés. 

60 Les Speocharis et les Breuilia 
ont une apophyse dorsale courte 
et aplatie, à peine sillonnée. Les 
bords suturaux des élytres sont 
adhérents. 

7° Chez Speonomus, Antrocharis 
et probablement tous les autres genres de la même série, le 
métanotum est très réduit (fig. l et li). Les deux moitiés 
droite et gauche du métanotum sont séparées sur la ligne 
médiane par un espace Ubre de sclérite et il n'existe pas trace 
d'apophyse dorsale ; le bord postérieur du métanotum forme 
même un angle rentrant à la place de l'apophyse. Il existe 
un rudiment du métapostscutellum très saillant et la cohésion 
des élytres est obtenue par la soudure intime de leurs bords 
suturaux. 

8° Dans la série de Cytodromus, il existe encore un rudiment 




Fig. li. Arrière-corps de Antrocharis 
Querilhaci Lesp., face latérale, x 30. 
Le métanotum est extrêmement 
réduit. 



REVISION DES BATHYSCIINAE 



65 




Fio. LU. Mésonotum et métanotum d'Apholeuonus 
7iudus Apf., face dorsale, x 30. 

L'apophyse dorsale du métanotum est réduite 
à l'état d'une fine épine. 



de l'apophyse dorsale sous la forme d'une mince épine et les 
élytres sont soudés. La 
strie suturale persis- 
tant sur les élytres 
rappelle l'ancienne ex- 
tension d'un sillon mé- 
tatergal. 

9« Chez les ^2^7?o- 
leuonus (fig. lu), on 
trouve de même une 
fine épine métatergale 
et la réduction la plus 
complète du métano- 
tum s'observe chez les 
Antroherpon (fig. lui), 

où il n'existe plus qu'une étroite bandelette transversale, très 

mince et très lisse, étendue 
d'un épisterne métathora- 
cique à l'autre et formant 
un large V ouvert en arrière. 
De tout ce qui précède il 
résulte que l'existence d'une 
strie suturale non parallèle 
à la suture, écartée d'elle en 
avant, rapprochée en arrière 
est liée à l'existence d'une 
longue apophyse dorsale du 
métanotum. Elle peut per- 
sister fréquemment même 
après la régression complète 
du métanotum et elle se 
trouve par cela même avoir 
la valeur d'un caractère pa- 
léogénétique. 
Au contraire la strie suturale parallèle à la suture et toujours 

ARCH. DE ZOOIi. EXP. ET GÊN. — 5« SÉRIE. — T. VII. — (I). S 




Fio. LUI. Mésothorax et métathorax de Antro- 
herpon ojlindricoUe Apf., face latérale, x 30. 
s., scutum et scutellum ; ps., postscutellum, 
\ isible à la surface du corps; m., métanotum. 



66 D^ R. JEANNEL 

effacée en arrière des Speonotmis, Bathysciella, Troglophyes ne 
correspond à aucune disposition ancestrale du métathorax et 
ne peut avoir aucune signification phylogénétique. 

Les formes les plus éloignées de la souche primitive, comme 
les Brachyscapiti ou les Antroherpona, ne présentent plus de 
trace de la strie suturale. 



B. LES CARACTÈRES NÉOGÉNÉTIQUES. 

C'est surtout chez les cavernicoles qu'ils ont de l'importance. 
Les lucicoles vivant dans les mousses et les débris végétaux 
des forêts humides ne paraissent pas s'être beaucoup modifiés ; 
mais les colonies de cavernicoles isolées les unes des autres de 
façon complète et soumises à l'influence d'un milieu très parti- 
cuHer, obscur, humide et constant ont pu acquérir de nombreux 
caractères nouveaux. Les muscicoles comme les cavernicoles 
sont privés d'yeux ; mais chez les premiers toute compensation 
pour l'impossibilité de voir semble avoir été inutile, tandis que 
chez les seconds, obligés à mener une vie vagabonde dans les 
grands espaces souterrains, tous les organes se sont modifiés 
pour compenser l'absence de la fonction visuelle. 



a. La taille des Bathysciinae cavernicoles. 

Il existe des Bathysciinae cavernicoles de toute taille, mais 
c'est une règle absolue que les cavernicoles sont plus grands 
que leurs proches parents lucicoles et qu'un cavernicole est 
d'autant plus grande taille qu'il semble mieux adapté par la 
forme de ses organes à la vie dans les grottes. L'accroisse- 
ment de la taille chez les Bathysciinae caractérise donc les 
cavernicoles. 

t A première vue'^une exception semble être fournie à cette 
règle par les Spelaeohates des îles de Dalmatie, troglobies en 



REVISION DES BATHYSCIINAE ' 67 

apparence très modifiés mais dont la taille est très petite 
(2 mm.). Mais nous sommes ici en présence d'espèces insulaires 
dont Torigine est inconnue ; il est donc difficile do mesurer 
l'intensité de leur adaptation, et puis on sait combien il est 
fréquent de trouver chez les espèces spéciales aux îles une taille 
plus petite que celle de leurs parents continentaux. 



h. La dépigmentation des Bathysciinae. 

Il n'est pas sûr que la dépigmentation des Bathyscimae soit 
néogénétique. Cavernicoles et lucicoles sont en effet également 
dépigmentés. Il est possible que la souche commune ait été 
privée de pigments, mais il est possible également que la dépig- 
mentation se soit produite pour des raisons semblables aussi 
bien chez les lucicoles que chez les cavernicoles. 



c. Les modifications de la forme du corps chez les cavernicoles. 

Les modifications néogénétiques de la forme du corps chez les 
cavernicoles sont de deux sortes : 

a) Les unes résultent do la suppression de l'attitude de 
défense qui existe chez les lucicoles. Les conséquences sont 
l'effacement de la carène occipitale, la non rétractilité de 
la tête et son insertion terminale, la disparition graduelle 
de la carène mésosternale. Il n'est pas nécessaire d'insister. 

b) Les autres sont des adaptations à la vie cavernicole. 

P RÉTRÉCISSEMENT DE l' AVANT- CORPS. — Cliez Un très 

grand nombre de formes cavernicoles, on voit l'avant-corps, 
c'est-à-dire la tête et le prothorax, s'amincir et s'étirer en même 
temps que les antennes et les membres s'allongent. La tête 
devient beaucoup plus longue que large, elle se dégage du pro- 
thorax et perd ses carènes ; les côtés du prothorax se rétrécis- 
sent, deviennent sinués au lieu d'être régulièrement arqués, 



68 D'- K. JEANNEL 

le prothorax devient enfin plus étroit à sa base qu'au sommet, 
cordiforme, cylindrique ou même pédoncule. Chez les Antro- 
herpon ce rétrécissement de l'avant-corps affecte aussi le méso- 
thorax, qui arrive chez A. Leonhardi Reitt. (planche XXII, 
fig. 617-619) à s'effiler en un mince pédoncule au sommet 
duquel s'articule le prothorax. 

J. Millier (1901, p. 21) a très justement fait observer que 
ce rétrécissement de l'avant-corps, corrélatif avec l'allongement 
des membres et des antennes, contribuait pour beaucoup à 
compenser l'impossibilité de voir, en déliant les articulations 
du corps, en donnant plus d'amplitude aux mouvements 
de la tête et du prothorax et en augmentant ainsi le champ 
d'action des organes tactiles. 

Cette modification de forme du corps ne se produit pas néces- 
sairement chez tous les cavernicoles. Nombreux en effet sont 
ceux chez qui le corps est resté large et la tête et les membres 
rétractiles ; ce sont par exemple les Speonomus, Royerella, 
Breuilia, Speocharis, Speonesiotes, etc. Il ne faudrait pas croire 
que ces genres soient moins bien adaptés que d'autres dont la 
forme est rétrécie. Speocharis Minos Jeann., par exemple, avec 
ses antennes aussi longues que le corps, ses membres grêles et 
longs, sa forme épaisse et ovoïde est certainement mieux com- 
pensé qu'un Drimeotus ou un Parapholeuon chez qui l'avant- 
corps est rétréci, mais dont les antennes sont courtes et épais- 
ses. 

Chez les genres Perrinia et Cytodromus (fig. liv), nous assis- 
tons en quelque sorte au début du rétrécissement du prothorax ; 
chez eux le sommet des fémurs antérieurs allongés dépasse légè- 
rement le bord du prothorax ; il se loge dans une sorte d'échan- 
crure formée par ce bord aminci et soulevé au niveau des 
angles postérieurs, qui présentent par suite une déflexion spé- 
ciale. 

2° La fausse physogastrie des Bathysciinae caverni- 
coles. — Un certain nombre d'espèces, surtout dans la tribu 
des Brachyscapiti, montrent un renflement particulier de l'abdo- 



REVISION DES BATHYSCIINAE 69 

men et des élytres qu'on serait tenté de rapprocher de la physo- 
gastrie des Insectes myrmécophiles. Cette déformation atteint 
son comble chez les AjÂoleuonus et chez Leptodirus Hohen- 
warti ScHMiDT dont les élytres arrivent à être presque sphé- 
riques. 

En réalité, il ne s'agit pas d'une physogastrie véritable, 
répondant comme celle des myrmécophiles à une véritable dis- 
tension physiologique de l'abdomen. Chez les Silphides caverni- 
coles il n'existe pas d'élargissement des sclérites abdominaux, 
ni de distension des membranes intersegmentaires, mais une 
modification de la forme de 
l'arrière-corps portant éga- 
lement sur toutes ses par- 
ties. 

Cette fausse physogastrie 
est certainement un phéno- 
mène complexe dont il est 

d'ailleurs impossible de don- Fig. LIV. Prothorax de Cytoilromus dapsoides 

,, .. Ab., X 25, vu de profil, pour montrer 

ner actuellement une expll- comment les côtés du segment se sont 

,• x'r- i"r\5i 1 relevés pour faire place à l'extrémité des 

cation satisfaisante. D abord fémurs. 

on comprend qu'elle puisse 

être le résultat du simple rétrécissement de l'avant -corps 
chez des animaux dont la forme était très convexe. Mais 
il y a de nombreux cas où il existe une véritable amplifica- 
tion des formes, comme si la surface du corps tendait toujours 
à s'accroître. Cette amplification est peut-être liée à l'aug- 
mentation de taille des cavernicoles, il est encore possible 
qu'elle soit en rapport avec l'humidité du domaine souterrain 
pour des raisons physiologiques encore ignorées. 

Quoi qu'il en soit il me paraît bien impossible de souscrire 
à l'explication donnée par J. Mûller (1904 a, p. 181) et accep- 
tée sans contrôle par K. Flach (1906, p. 230) et par E. Graeter 
(1909, p. 477), d'après laquelle les élytres renflés et « gonflés 
d'air » des Leptodirus et autres genres voisins ne seraient que 
des flotteurs (Schwimmblase) destinés à les sauver en temps 




70 Dr R. JEANNEL 

'd'inondation. Sans insister sur l'étrangeté d'une telle explica- 
tion et sur l'inutilité qu'aurait une semblable acquisition de 
« flotteurs )) pour un Insecte, c'est-à-dire un animal qui « flotte » 
naturellement, je me contenterai d'objecter simplement qu'il 
n'existe pas trace d'air sous les élytres d'un Leptodirus 
vivant. 

Au reste c'est d'une façon semblable que K. Flach (1906, 
p. 231) explique l'allongement des pattes antérieures de 
V Antroherimn Hôrmanni Apf., qui se sont étirées, dit-il, pour 
mieux s'accroclier aux rivages lorsque l'animal est tombé à 
l'eau. La j)erche tendue après la ceinture de sauvetage ! C'est 
complet ! 



d. L'allongement des antennes. 

Les antennes ont subi chez les Baihysciinae d "importantes 
modifications liées au grand développement pris par le toucher 
et l'olfaction pour compenser limpossibihté de voir. Ces 
modifications, qui se sont produites principalement chez les 
cavernicoles, consistent surtout en un allongement et aussi un 
amincissement des articles du funicule et de la massue. 

J'examinerai séparément : P l'augmentation de la longueur 
totale des antennes ; 2° les changements de la longueur relative 
des articles, résultant soit de ce que l'allongement ne porte pas 
simultanément sur toutes les parties de l'organe, soit de ce 
que certains articles varient ou non suivant les groupes phylo- 
géniques considérés. 

P L'augmentation de la longueur totale des anten- 
nes. — La longueur totale des antennes est très variable ; 
atteignant à peine les angles postérieurs du prothorax chez les 
lucicoles, elles peuvent devenir aussi longues que le corps ou 
même dépasser sa longueur chez les cavernicoles. 

Le tableau I montrera quelle est la longueur relative des 
antennes, c'est-à-dire leur longueur comparée à celle du 



REVISION DES BATHYSCIINAE 



71 



Tableau I 

LONGUEURS COMPARÉES DES ANTENNES ET DU CORPS 

CHEZ LES Bathysciinae (1) 



ESPÈCES 



Sciaphyes sibirictis Reitt. . . . 
Adelopsella bosnica Reitt. . . 
Bathysciola pusilla Motsch. . 
Bathysciola Aubci Kiesw. .. 
Bathysciola Halbherri Reitt. 
Bathysciola asperula Fairm. 
Bathysciola Schiôdtei Eies-w. 



00 



O H -a' 
3.-2 E 

H =^ .^ 
o » aj 



S m » 

.^ oj ^ 

S g-a> 

a T3 



ESPÈCES 



1 

1° Espèces lucicoles 



8 


3 


27 


11 


1.5 


7 


U 


7 


U 


6 


l.ï 


7 


21 


8 



Bathysciola lapidicola Saulcy . . . 

Pholeuonella Erberi Schauf 

Parabathyscia Wollastoni Jans. . 
Parabathyscia Grouvellei Ab. . . . 

Speocharis Uhagoni Sharp 

Speocharis adnexus Schauf 

Bathyscia montana Schiôdte . . . . 



2» Espèces cavernicoles ayant l'aspect des lucicoles 



Bathysciola Champsauri Pey. . 
Bathysciola qrandis Fairm. . . . 
Bathysciola parallela Jeann. . . 
Bathysciola Linderi Ab 



16 


9 


23 


12 


29 


13 


20 


10 



Bathysciola Robiati Reitt 

Anillochlamys Bueni Jeann 

Bathyscidius iristiculus Apf 

Bathyscimorphus byssinus Scliiôd. 



Z" Espèces cavernicoles à prothorax large 



Bathysciola Majori Reitt 

Bathysciola Gestroi Fairm 

Parabathyscia Spagnoloi Fairm. 
Parabathyscia Doderoi Fairm.. 

Speocharis arcanus Schauf 

Speocharis cantabricus L'h 

Speonomus longicornis Saulcy. 

Speonomus pyrenaeus Lesp 

Speonomus Bonvouloiri J. Duv. , 

Speonomus Alexinae Jeann 

Bioyerella Tarissani Bed 



18 


7 


20 


12 


31 


15 


20 


U 


24 


16 


22 


11 


30 


22 


36 


26 


38 


31 


3.5 


32 


32 


24 



Speocharis Minos Jeann 

Breuilia triangulum Sharp 

Speonomus Delarouzeei Fairm. . . 

Speonomus Proserpùia Ab 

Speonomus stygius Dieck 

Speonomus hydrophilus Jeann. . 

Bathysciella Jeanneli Ab 

Proleonhardella Matzenaueri Apf. 

Speonesioies narentinus Mill 

Speonesiotes Oobanzi Reitt 



4° Espèces cavernicoles à côtés du prothora.^ 
sinués ou légèrement rétrécis. 



Speodiaetus galloprovincialis Fm 
Trojlodromus Bonafonsi Dev. . . 

Cytodromus dapsoides Ab 

Perrinia Kiesenivetteri Dieck. . . . 

Trocharanis Mestrei Ab 

Antrocharis Querilhaci Lesp. . . . 

Diaprysius Fagniezi Jeann 

Diaprysius Mazaurici May 



28 


20 


33 


28 


36 


36 


32 


31 


43 


37 


33 


42 


27 


25 


32 


38 



Diaprysius caudatissin'us Ab 

Diaprysius caudatus Ab 

Drimeotus Kovacsi Mill 

Pholeuon gracile Friv 

Pholeuon leptoderum Friv.... 

Leonhardia Hilfi Reitt 

Charonites Matzenaueri Apf.. . 
Oryotus Micklitzi Keitt 



a a '^ 
o « o 



24 
13 
17 
20 
13 
14 
14 

20 
21 
16 
17 

30 
27 
24 



24 
45 
25 

29 
30 



27 
40 
45 
52 
33 
29 
:;2 



''' s 3 
73 -a a 

CI TS 

o 
h) 



10 
4 
6 
9- 
4 
5 
7 

16 
10 



30 
18 
11 
16 
18 
18 
42 
15 
14 
21 



29 
29 
28 
33 
45 
29 
21 
20 



5° 


Espèces cavernicoles très grêles 






Iscreus Xambeui Arg 


43 


40 


Parapropus sericeus Schmidt. . . 


45 


60 


Spelaeodromus Pluto Reitt 


57 


57 


Leptodirus Eohenwarti Schmidt. 


69 


70 


Protobracharthron Graboivskii Apf 


50 


50 


Spelaeobaies Kraussi J. Miill... 


29 


27 


Haplotropidius Taxi J. Miill. . . . 


57 


60 


Antroherpon Leonhardi Reitt 


66 


100 



(1) Toutes les mesures ont été effectuées sur des individus mâles. 



72 -Dr R. JEANNEL 

corps (1), chez un certain nombre de types des Bathyscimae. 

De l'examen de ce tableau on peut tirer les déductions sui- 
vantes : 

a). Chez les lucicoles, les antennes sont toujours plus cour- 
tes que la moitié de la longueur du corps ; elles atteignent à 
peu près les angles postérieurs du pro thorax. 

b). Chez les cavernicoles, en même temps que la taille générale 
s'accroît, la longueur relative des antennes s'accroît également. 
Cela est particulièrement évident si on compare deux formes 
très proches parentes dont l'iuie est lucicole et l'autre caverni- 
cole. C'est ainsi que : 

T , longueur des antennes . , i ^ ^ 

Le rapport — — z qui est chez Bathiisciola 

longueur du corps 

7 
Avhei KiESW. lucicole : — = 0,50, devient chez sa race caver- 

nicole, B.Auhei-Champsauri Peyee., — = 0,56. 

Chez BathyscioJa ScJiiôdtei Kiesw., ce rapport est — - = 0,37 

^ 1 

et il devient chez sa race cavernicole B. Schicdtei-grandis 

12 
Fairm. : — = 0,52. 

10 
Chez Bathysciola lapidicola Saulcy le rapport est — = 0,42, 

13 
il devient chez B. parallela Jeann., cavernicole : — = 0,45. 

Il en est de même si on compare des formes cavernicoles 
très proches parentes, mais inégalement adaptées à la vie sou- 
terraine, par exemple : 

Bathysciola Majori Reitt. /— = 0,38j et B. Gestroil^AïKM., 



18 
\20 



/i?==0,60), 



(1) Il existe deux façons différentes d'évaluer la oiigueur des antennes d'un Insecte. L'une 
consiste à mesurer l'antenne étendue et à comparer le chiffre ainsi obtenu à la longueur du corps 
prise du labre à l'apex des élytres. On obtient ainsi des rapports de cliiffres comme ceux consi- 
gnés dans le tableau ci-contre. L'autre consiste simplement à noter le niveau qu'atteint le som- 
met de l'antenne, lorsque cet organe est naturellement replié le long du corps ; on dit par exem. 
pie que chez telle espèce les antennes « atteignent » le milieu de la longueur du corps. En raison 
de sa simplicité et de l'approximation très suffisante qu'elle donne, cette dernière méthode est 
la seule employée dans les descriptions. Mais il faut bien se garder de confondre les deux façons 
de procéder, car il est clair qu'une antenne C(ui " atteint » le milieu de la longueur du corps est 
bien plus longue que la moitié de la longueur du corps mesurée du labre à l'apex des élytes. 



REVISION DES BATHYSCIINAE 73 

Diaprysms Fagniezi Jeann. (^ = 0,92) et Diaprysius 

/38 \ 

Mazaurici May. (ô^ = l>19j. 

c). Les antennes peuvent être courtes lorsque la forme 
du corps est étroite : Trocharanis Mestrei Ab., Drimeotus 
Kovacsi MiLL., Pholeuon gracile Friv. 

(l). Les antennes sont aussi longues que le corps chez des 
espèces à prothorax large et à forme convexe, aussi bien que 
chez celles dont l'avant-corps est rétréci et dont la forme est 

_ ^ ^ . longueur des antennes ^ , , 

grêle. En etïet le rapport —~ — j est égal ou supe- 

® longueur du corps 

rieur à 1 chez : Speocharis Minos Jeann., Cijtodromus dapsoïdes 
Ab., Antrocharis Querilhaci Lesp., Diaprysius Mazaurici May., 
Spelaeodronms Pliito Reitt., Protohracharthron Grabowskii 
Apf., Leptodirus Hohenwarti Schm. 

2» L'allongement relatif des articles des antennes. — 
Le type primitif d'antenne des Bathysciinae devait vraisem- 
blablement être analogue à l'antenne d'un Bathysciola archaïciue 
actuel comme B. pusilla Motsch. par exemple. Chez cette 

espèce l'antenne est très courte (— = 0,45j ; les articles i et 

II sont épais, allongés, égaux ; puis leur fait suite un funicule 
de 4 petits articles à peine plus longs que larges (m à vi) ; 
la massue enfin comprend les 5 derniers articles, épais, aussi 
larges que longs, et l'article viii est plus court que ses voi- 
sins, mais aussi large qu'eux. 

La première modification en date qui soit survenue dans 
cette antenne ancestrale est l'allongement des articles du funi- 
cule {Bathysciola silvestris Motsch., planche III, fig. 101) ; 
en même temps l'article vin se rétrécit et de transverse devient 
globuleux, ce qui favorise le fonctionnement de la vésicule 
olfactive qui débouche au sommet de l'article vii. 

Puis on voit l'article terminal s'aUonger, s'aplatir, se creuser 
en forme de cuiller comme pour augmenter sa surface sensible. 
Toutes ces modifications se produisent sans qu'il y ait allonge- 
ment notable de l'antenne ; on les voit survenir aussi bien 



74 • Dr R. JEANNEL 

chez les muscicoles que chez les cavernicoles peu modifiés. 

Cependant les anciens troglobies, vont nous montrer des 
modifications plus considérables. 

Chez les cavernicoles l'allongement des antennes porte sur 
le funicule et la massue plutôt que sur les deux premiers articles. 
Chez les AntroJierpona (planche XXII, fig. 610), dont les 
antennes arrivent à des longueurs démesurées, les deux pre- 
miers articles restent toujours très courts et globuleux. 

Chez les Etiryscapiti les articles du funicule, d'abord très 
petits et bien plus courts que les articles basaux, arrivent à 
devenir aussi longs qu'eux, tout en restant bien plus grêles. 
Les deux premiers articles ne prennent donc aucune part à 
l'allongement de l'antenne et c'est à peine si, chez les plus modi- 
fiés, l'article ii diminue d'épaisseur. Une exception remarquable 
est fournie cependant par le Troglophyes Bedeli Jeann. dont 
l'article ii des antennes est bien plus long que l'article i ; cet 
allongement anormal de l'article ii reproduit la formule anten- 
nale caractéristique des Brachyscapiti, mais on ne saurait voir là 
autre chose qu'un cas de convergence sans valeur phylogénique. 

Chez les Brachyscapiti l'allongement des antennes porte sur 
la massue et le funicule, mais aussi sur l'article ii, de façon 
que la différence de longueur entre les deux articles basaux 
est d'autant plus considérable que les antennes sont plus 
allongées ; très faible chez Hohenwartia ou Sophrochaeta (plan- 
che XVIII, fig. 508) cette différence arrive à être considérable 
chez les Leptodirus (planche XXI, fig. 599). 

Toutes ces modifications portant sur la part plus ou moins 
grande que les articles de la base des antennes prennent à 
l'allongement général fournissent d'excellents caractères taxo- 
nomiques ; il est loin d'en être de même des variations de lon- 
gueur des articles terminaux. 

Suivant les espèces, l'article viii est plus ou moins allongé, 
les articles de la massue sont plus ou moins épaissis à leur extré- 
mité distale, soit régulièrement depuis la base {Speonomus, 
planche IX, fig. 259), soit brusquement dans leur quart apical 



REV^ISION DE8 BATHYSCIINAE 75 

(antennes noueuses des Charonites, Leptodirus, planche XVIII, 
fig. 523). La forme des articles varie encore, tantôt cylindro- 
conique {Speonomus), tantôt aplatie (Speonesiotes). L'article 
apical est encore plus variable que les précédents : aplati, 
ovalaire, elliptique, concave, pyriforme, suivant les cas, il est 
tantôt aussi long que l'avant-dernier article, tantôt bien plus 
long et bien plus large que lui {Speocharis). 

Quant à l'épaisseur des antennes, elle est aussi sujette à 
variations. En général les antennes s'amincissent en même 
temps qu'elles s'allongent, mais cet amincissement est relatif 
et porte seulement sur la massue. L'épaisseur du funicule des 
antennes d'un Speonomus ou d'un Trocliaranis, ou bien l'extrême 
gracilité du funicule des antennes d'un Speonesiotes sont des 
caractères hérités de la souche épigée, comme en témoigne la 
structure des antennes des muscicoles proches parents. Enfin 
chez certains Speonomus le funicule s'épaissit (articles v et vi) 
chez les mâles, mais il s'agit là non d'une adaptation spéciale, 
mais de caractères sexuels secondaires. 



e. Les modifications dans la forme des membres. 

Les membres des cavernicoles arrivent à différer considéra- 
blement des pattes trapues et rétractiles des Bathysciinae luci- 
coles. Ces modifications néogénétiques que nous allons envisa- 
ger consistent d'abord dans un allongement des membres 
corrélatif avec l'allongement des antennes, ensuite dans des 
changements de forme des différents articles en rapport avec 
les changements de la forme du corps. 

P Allongement des membres. — Les membres s'allon- 
gent ainsi que les antennes. Ce n'est plus ici pour compenser 
par un accroissement du sens du toucher la perte de la vision ; 
comme l'a très justement fait observer Racovitza (1907, 
p. 410), les animaux pourvus d'antennes, comme les Coléoptè- 
res, n'explorent pas l'espace environnant avec les pattes. 



76 Dr R. JEANNEL 

Mais l'allongement des pattes des Coléoptères cavernicoles a 
pour résultat une rapidité et une brusquerie plus grande des 
mouvements, très utile pour fuir un ennemi dont la présence ne 
leur est signalée que par contact direct ou tout au moins à par- 
tir d'une distance beaucoup plus faible que lorsqu'il s'agit 
d'animaux pouvant voir. J'ai bien souvent vérifié cela en obser- 
vant des Speonomus ou des Antrocharis élevés en captivité. 

Cet allongement des membres comme celui des antennes 
n'est pas en corrélation absolue avec l'allongement du corps, 
et la meilleure preuve en est fournie par la comparaison des 
Parabathyscia Spagnoloi Fairm. (planche I, fig. 13) et AS^^^eo- 
cîiaris Minos Jeann. (fig. 20) dont la forme générale est 
identique, mais dont les antennes et les pattes sont très cour- 
tes chez le premier, très longues chez le second. 

Quant à la part que prend à l'allongement chacune des par- 
ties de la patte, elle semble égale pour toutes. 

2° DÉFORMATIONS DES MEMBRES. — Épaisses et aplaties 
chez les lucicoles, les pattes s'amincissent et s'incurvent de 
façons diverses pour s'adapter à la forme du corps chez les 
cavernicoles. 

a) Hanches. — Les hanches antérieures normalement 
coniques devieiment cyhndriques par suite de leur allongement 
chez les Lepfodirus. De plus chez les Antroherpon le trochantin 
devient visible au bord externe de la cavité coxale entre les 
deux angles écartés de l'épimère et de l'épisterne prothoraciques. 

Les hanches intermédiaires sont séparées l'une de l'autre 
par la carène mésosternale lorsqu'elle existe, mais sa dispari- 
tion chez les formes grêles est cause que les deux hanches vien- 
nent en contact. Bien plus chez les Leptodirus et Antroherpon 
l'apophyse intercoxale du mésosternum elle-même entre en 
régression, sa pointe cesse d'atteindre le bord antérieur du 
métasternum et les cavités coxales intermédiaires se fusion- 
nent sur la hgne médiane. Cette disposition atteint son apogée 
chez Antroherpon stenocephalum Apf. (planche XXII, fig. 611). 
h). Trochanters. — Ils sont peu déformés. Ils s'allongent 



REVISION DES BATHYSCIINAE 77 

seulement et présentent parfois (Oryotus) des caractères sexuels 
secondaires. 

c). Fémurs. — La première modification qu'ils subissent 
dans leur forme est que d'aplatis ils deviennent cylindriques 
et qu'ils perdent la gouttière de leur bord postérieur où vient se 
loger la base du tibia des lucicoles. Chez les formes très con- 
vexes de la tribu des Brachyscapiti on les voit s'incurver de façon 
à se mouler sur les faces latérales du corps très arrondies et 
même, chez certains genres {Charonites, Leptodirus), ils s'amin- 
cissent dans leur partie moyenne en rapport avec, la convexité 
du corps et se renflent à leur extrémité apicale libre, de façon à 
prendre une forme en massue. 

d). Tibias. — Leur forme varie beaucoup suivant les types 
considérés. Le calcar s'allonge chez les formes cavernicoles ; 
les éperons externes manquent dans certains groupes, mais 
c'est là vraisemblablement une disposition héritée de leur 
souche lucicole. Les tibias antérieurs sont fréquemment 
arqués en dehors et s'élargissent chez les mâles en même temps 
que le tarse. Les tibias des deux paires postérieures prennent 
des courbures compensatrices de celles des fémurs lorsque ceux- 
ci sont déformés. C'est ainsi que chez Charonites les tibias inter- 
médiaires sont droits au lieu d'être incurvés et les tibias pos- 
térieurs sont arqués en dehors au lieu d'être droits, que chez 
Leptodirus les deux paires de tibias sont arqués en dehors, de 
façon à compenser l'incurvation des fémurs en dedans. 

e). Tarses. — Les tarses sont des organes éminemment 
conservateurs et présentent peu de modifications néogénéti- 
ques, à part leur allongement. Cet allongement affecte d'ailleurs 
également chacun des articles, de façon que les rapports de leurs 
longueurs restent les mêmes et peuvent fournir d'excellentes 
indications phylogéniques. 

La formule des tarses postérieurs reste par exemple toujours 

3 2 1 

2, T, ô' ô' ^' ^^^^ 1^ série de Speononius, tandis que dans 

o 2 1 
celle de Cytodromus on trouve \, -, -, -, 2. 
y ' 4 3' 2 



78 Dr R. JEANNEL 

Toutefois l'oiiychium présente une légère modification néo- 
génétique, résultant de son adaptation à la marche sur les 
stalactites. Les ongles ne sont plus placés dans le prolongement 
de l'axe du dernier article du tarse, mais ils sont toujours per- 
pendiculaires à son axe, comme j'ai pu le vérifier maintes fois 
sur l'animal vivant. 



/. Le développement des organes sensitifs. 

Aucune observation précise n'a encore prouvé qu'il existât 
un sens de l'ouïe chez les Silphides cavernicoles. L'odorat, le 
toucher, la sensibilité vibratoire sont certainement présents 
chez eux, mais seul l'odorat paraît s'être hypertrophié pour 
compenser l'impossibilité de voir. Il n'existe pas en effet chez 
eux de longues soies tactiles de longueur démesurée comme 
celles des Carabiques. C'est en effet chez les Carnassiers bien 
plus que chez des Saprophages que des organes sensitifs très 
délicats sont nécessaires pour compenser l'absence de la vision. 
Bien plus les soies sensorielles sont plus développées chez les 
Bathysciinae muscicoles, exposés aux attaques de nombreux 
ennemis, que chez les cavernicoles ; c'est une régression des 
organes vibratoires que nous observerons plutôt chez ces der- 
niers, sous forme de la diminution et même de la disparition 
de la pubescence. 

P Odorat. — Le siège de l'odorat se trouve vraisemblable- 
ment dans une vésicule située dans l'article vu des antennes. 
Peu développée chez les muscicoles, cette vésicule olfactive 
(fig. vi) se trouve chez eux dans le centre de l'article vu et 
s'ouvre au dehors par un conduit très long et très étroit. Chez 
les cavernicoles la vésicule devient beaucoup plus volumineuse 
et se porte vers le sommet de l'article ; son conduit s'élargit et 
se raccourcit et le nombre des plaques hexagonales qui forment 
ses parois augmente dans de très grandes proportions (fig. viii). 

Chez quelques Parabathyscia cavernicoles et surtout chez 



REVISION DES BATHYSCIINAE 79 

P. Spagnoloi Fairm. (fig. ix) le développement de la vésicule 
olfactive s'accompagne de déformations asymétriques des 
articles v, vi, vu, viii et ix, dont la face interne et ventrale 
s'élargit et se recouvre de petites épines écailleuses et de soies 
dressées. 

20 Tact et sensibilité vibratoire. — Le tact s'exerce 
principalement par l'extrémité des antennes, mais il n'existe 
sur leur article apical aucun des organes fongiformes qui se 
trouvent sur celui des Anophthalmus ou des Aplmenops. Les poils 
des antennes des Bathysciinae cavernicoles ne sont guère plus 
longs proportionnellement que ceux des muscicoles. 

La sculpture des téguments n'est guère différente chez les 
cavernicoles de celle des muscicoles et ses caractères sont pour 
la plupart paléogénétiques. Toutefois il apparaît fréquemment 
entre les points ou les strioles transversales des troglobies une 
fine réticulation hexagonale, visible seulement à de forts grossis- 
sements et qui donne au tégument un aspect mat ou alutacé 
{Speonesiotes, Apholeuonus, prothorax de Leptodirus Hohen- 
warti-reticulatus J. Mûll.). Mais il est difficile de dire à quelle 
fonction sensorielle est liée l'existence de cette réticulation. 

La pubescence chez les cavernicoles tend à se raréfier et à 
disparaître, probablement par suite de non usage. C'est ainsi 
que les poils sont de plus en plus rares et courts dans la série 
phylétique d' Apholeuonus à mesure qu'on envisage des stades 
de plus en plus modifiés et que les téguments sont glabres 
chez les ApJioleuonus et les Leptodirus ; il est cependant possi- 
ble chez ces formes glabres de déceler au microscope ( X 100) 
l'existence de quelques poils très courts cachés au fond des 
points, vestiges d'une ancienne pubescence disparue. 

Les élytres des Bathysciinae muscicoles portent toujours des 
soies dressées courtes le long du bord externe et sur la moitié 
apicale, qui jouent le même rôle que les soies tactiles des 
Aphaenops. Ces soies dressées disparaissent dans le milieu tran- 
quille des cavernes. 

Cependant on les voit par exception persister et même 



80 Dr R. JEANNEL 

s'hypertrophier étrangement chez les AnillocJmris, les Pho- 
leuonopsis et chez certains Antroherpon vivant tous dans la 
même partie de la péninsule balkanique, Ces trois genres font 
partie de séries phylétiques très distinctes, appartenant elles- 
mêmes à des tribus différentes ; aussi cette hypertrophie des 
soies dressées chez eux ne peut-elle s'expliquer que par une 
adaptation parallèle récente. Mais la raison de cette adaptation 
reste encore entièrement énigmatique. 



C. LES CARACTÈRES SEXUELS. 
a. Les caractères sexuels primaires. 

Je n'insisterai pas sur ces caractères primaires dont il a été 
suffisamment question dans un chapitre précédent et je formu- 
lerai seulement quelques remarques sur la façon dont l'organe 
copulateur mâle varie dans les séries cavernicoles. 

P Les dimensions du pénis sont très variables suivant 
les groupes ; cependant dans la même série phylétique le pénis 
s'allonge en même temps que le corps et les membres. C'est 
ce qu'on observe en comparant le pénis d'un Oryotus (pi. XIV, 
fig. 410) à celui d'un ApJmohms (pi. XIV, fig. 400), le pénis 
d'un Anillocharis (pi. XVI, fig. 468) à celui d'un Leonhardella 
(pi. XVI, fig. 457). 

2° Lorsque l'organe copulateur mâle subit un allongement, 
cet allongement ne porte pas également sur toutes ses parties. 
La variation de longueur de la gaine pénienne et celle du 
sac interne ne sont pas corrélatives. Ce fait se vérifie d'une 
part dans la série de Speonesiotes (pi. XV, fig. 420 et 438), 
chez qui la gaine pénienne se raccourcit et s'élargit lorsque 
le sac interne conserve sa longueur primitive, d'autre part 
dans les séries (ÏAplmobius et de Leonhardella, chez qui la 
gaine pénienne s'allonge et le sac reste court. Chez Spelaeo- 
dromus (pi. XXI, fig. 590) encore, dont le pénis s'est allongé 



REVISION DES BATHYSCIINAE 81 

dans des proportions insolites, le sac interne n'occupe que le 
tiers apical de la gaine pénienne. 

30 Les variations de forme de l'organe copulateur mâle se 
font souvent en corrélation avec certains caractères sexuels 
secondaires. Lorsque par exemple les tarses antérieurs mâles 
sont anormalement élargis, les styles latéraux de l'organe copu- 
lateur sont de même excessivement épaissis. C'est le cas du 
Bathysciola asperula Fairm., dont la race talpa possède des 
tarses antérieurs mâles trois fois plus larges que le tibia et 
des styles latéraux extraordinairement épais et dont la race 
intermedia représente, au double point de vue de ses tarses 
et de ses styles latéraux, un stade intermédiaire entre la forme 
talpa et la forme typique (Jeannel, 1909 a, p. 501, pi. xiv, 
fig. 58 à 64). 

Il en est de même chez Bathysciola tarsalis Kiesw., espèce à 
tarses antérieurs mâles très larges, dont les styles latéraux 
sont beaucoup plus épais que ceux du Bathysciola pumilio 
Reitt., à tarses étroits. 



h. Les caractères sexuels secondaires. 

Les caractères sexuels secondaires portent sur un grand 
nombre d'organes et sont très variables suivant les espèces ; 
cependant il en est qui montrent une certaine constance, ce 
sont ceux qui portent sur la taille et l'épaisseur du corps, sur la 
longueur des antennes, sur le nombre des articles du tarse anté- 
rieur et leur dilatation. 

P La forme du corps. — Les femelles sont en général plus 
grandes que les mâles et leur forme est plus épaisse et plus 
renflée. Chez certaines espèces comme Aphaohius Milleri 
ScHM., Speonomus Fagniezi Jeann., Troglocharinus Ferreri 
Reitt., cette différence est particulièrement accusée. 

2° Les antennes. — Les antennes sont toujours plus lon- 
gues chez les mâles que chez les femelles et cet allongement 

ARCH. DE ZOOL. EXP. ET GÊN. — 5« SÉRIE. — X. VII. — (I). 6 



82 Dr R. JEANNEL 

porte surtout sur les articles de la massue. Il en résulte que 
chez les femelles les antennes, plus courtes, paraissent toujours 
plus épaisses. Les Aphaobius, les Speojiomus ont des antennes 
dont la longueur dépasse à peine la moitié du corps chez les 
femelles, lorsqu'elle atteint les trois quarts chez les mâles. 
Outre cette différence de longueur les antennes présentent 
souvent des caractères sexuels qui paraissent liés à un plus 
grand développement des organes sensoriels chez les mâles. 

Certains Pardbathyscia et particulièrement P. Spag7ioloi 
Pairm. ont des antennes asymétriques chez les mâles ; les 
articles vi, vu, vni, ix et x forment du côté ventral une 
forte saillie hérissée d'écaiUes et de poils dressés (pi. VI, 
fig. 180). 

Chez les Speonomus du groupe III et aussi chez Trocharmiis 
Mestrei Ab., les articles v et vi des antennes des mâles sont anor- 
malement épaissis, de façon que la massue commence à partir 
de l'article V. Chez Sj^eonomus stygius Dieck (= clavatus 
Satjlcy) l'article v arrive à être plus épais que les suivants et 
les antennes prennent un aspect cla vif orme. 

Dans d'autres cas encore les différences sexuelles portent sur 
la forme des articles et non sur leurs dimensions ; les articles 
de la massue des Adelopidius par exemple sont brusquement 
dilatés dans leur tiers apical chez les mâles, lorsqu'ils sont dila- 
tés depuis leur base chez les femelles. 

30 Le prothorax. — Des différences importantes dans la 
forme du prothorax sont rares ; toutefois les côtés du protlio- 
rax d' Aphaobius Milleri et de Speonomus pyrenaeus sont plus 
arrondis chez les mâles et plus rétrécis à leur base. Le protho- 
rax des Parapropus est plus long et partant plus étroit chez les 
mâles que chez les femelles. Dans une espèce {Bathyscia hete- 
romorpha Dod.) les différences de la forme du prothorax entre 
les deux sexes sont telles qu'on croirait être en présence de deux 
espèces distinctes. 

4P Les élytres. — Chez les femelles les élytres sont en 
général plus renflés, plus convexes, moins parallèles que chez les 



REVISION DES BATHYSCIINAE 83 

mâles. En outre ils peuvent présenter des caractères particu- 
liers. Chez presque tous les Speonomus on distingue sur les 
élytres des femelles les traces de trois côtes saillantes qui font 
presque toujours défaut sur ceux des mâles. Dans le gem-e 
Parapropus et particulièrement chez P. Ganglhaueri les épau- 
les très saillantes chez les mâles sont effacées chez les femelles. 
Leptodirus Hohenwarti enfin présente un curieux dimorphisme, 
avec ses élytres dont la partie apicale cache et dépasse la 
pointe du pygidium chez les mâles et laisse à nu la plus grande 
partie de ce segment chez les femelles. 

50 Les trochanters. — Les trochanters des mâles des 
Oryotus sont prolongés en une sorte d'épine crochue (pi. XIV, 
fig. 408). 

6° Les tibias. — Les tibias possèdent assez fréquemment 
des dents, des épaississements ou des courbures spéciales aux 
mâles. 

Le Drimeotus (Fericeus) Kraatzi se distingue des Drimeotus, 
s. str., en ce que ses tibias intermédiaires et postérieurs chez les 
mâles sont inermes, fortement incurvés en dedans et bizarre- 
ment aplatis en forme de lames de sabre (pi. XVII, fig. 484 à 
485) ; chez les femelles cette déformation des tibias est à peine 
ébauchée. Les tibias intermédiaires sont extraordinaire ment 
épaissis au sommet, coniques, chez les mâles des Breuilia 
tihialis Jeann. et B. cuneus Jeann. (pi. IX, fig. 250 et 252). 

Speo7ioînus curvipes La Brûl. a les tibias postérieurs des 
mâles fortement courbés en dedans (pi. I, fig. 25) ; cette dis- 
position est moins accusée chez les races locales suhcurvipes 
Ab. et suhrectipes Ab. que chez la forme typique. 

Chez d'autres espèces enfin le bord interne du tibia postérieur 
chez les mâles est anguleux dans son tiers basai, puis brusque- 
ment épaissi jusqu'au sommet ; c'est le cas du Bathysciola 
Auhei KiESW., du Bathysciola lapidicola Saulcy (pi. V, 
fig. 137). 

70 Les tarses. — Ce sont les tarses antérieurs qui fournis- 
sent les caractères sexuels secondaires de beaucoup les plus 



84 Dr R. JEANNEL 

importants ; ces caractères sont de deux sortes, portant d'une 
part sur le nombre des articles, d'autre part sur leur dilatation. 

C'est un des caractères fondamentaux de la sous-famille 
Bathysciinae de présenter 4 articles seulement aux tarses anté- 
rieurs des femelles, au lieu de 5 comme chez tous les autres 
Silphides. Chez les mâles des Bathysciinae le nombre des articles 
du tarse antérieur est de 4 également chez les Gynotnorphi et 
les Spelaeobates, de 5 chez tous les autres groupes. 

D'autre part les trois premiers articles du tarse antérieur 
mâle sont très fréquemment dilatés, formant une large palette 
qui sert vraisemblablement à saisir la femelle pendant l'accou- 
plement. Cette dilatation est loin d'être constante ; cependant 
on peut dire qu'elle est la règle sur les tarses antérieurs mâles 
pentamères, l'exception sur les tarses tétramères. On peut 
citer parmi les tarses antérieurs mâles pentamères grêles ceux 
de Speodiaetus galloprovincialis Fairm. et ceux de certains 
Bathysciola, comme B. persica Ab.; parmi les tarses antérieurs 
mâles tétramères, ceux des Oryotus et des Anillocharis sont 
largement dilatés. 

Mais les tarses antérieurs ne sont pas les seuls à fournir des 
différences sexuelles. Le premier article du tarse intermédiaire 
est dilaté chez les mâles à' Adelopsella bosnica Reitt. (pi. III, 
fig. 83) comme chez les Catops et les quatre tarses postérieurs 
mâles des Oryotus portent à la face ventrale de leur troisième 
article un crochet impair dont il n'existe pas trace chez les 
femelles (pi. XIV, fig. 408). 

Enfin j'ajouterai que certains caractères sexuels secondaires, 
comme la dilatation des tarses antérieurs ou l'épaississement 
des tibias postérieurs chez les mâles varient considérablement 
au sein de la même espèce. Très fréquemment les caractères 
des sous-espèces sont établis d'après la plus ou moins grande 
dilatation des tarses antérieurs mâles {Bathysciola subterranea 
H. Krauss, B. asperula Fairm., Bathyscimorphus byssinus 
ScHiÔDTE, Parapropus sericeus Schmidt). D'autres fois, il 
arrive qu'il existe à côté de mâles à caractères sexuels secondai- 



REVISION 1)P]S BATHYSCIINAE 85 

res bien développés, des individus chez qui ces caractères 
font totalement défaut. On a ainsi des variétés pœcilandres 
comme par exemple la variété epuraeoides Fairm. du Bathys- 
ciola Auhei Kiesw., dans les environs de Nice. 



CHAPITRE III 
Les Métamorphoses des Bathysciinae. 

Tandis que le cycle évolutif de VAdelops hirta Tellk. des 
grottes du Kentucky est connu depuis longtemps (Hubbard, 
1886), on ne connaît que très peu de types larvaires de Silplii- 
des cavernicoles européens. L. Weber (1899) a fait connaître 
la première larve de Bathysciinae ; depuis, six autres types 
larvaires seulement ont été décrits par L. Weber (1902), 
P. de PeyerimhofE (1906) et par moi-même (1908 c, 1909 a). 
L'étude présente portera à 13 le nombre des types connus avec 
six larves nouvelles provenant des chasses de Valéry Mayet, de 
celles de l'abbé H. Breuil en Espagne et de notre matériel de 
Biospeologica ; de plus je décrirai la nymphe du Speonoînus 
Delarouzeei Fairm., autrefois signalée par V. Mayet. 

Quelques auteurs ont cité des larves de Silphides caverni- 
coles, mais sans en donner de description (1). 

Joseph (1872, p. 175) dit avoir observé l'accouplement 
de V Astagohius angustatus Schmidt en septembre, dans la 
Volcja jama et il affirme que la larve de cette espèce, comme 
celles des Cavernicoles vrais, vit dans les parties les plus pro- 
fondes de la grotte. Est-ce à dire qu'il l'a observée lui-même ? 
Ou bien est-ce là une simple hj^othèse ? 

V. Mayet (1876, p. 195) rapporte qu'il a entrepris à deux 

(1) On lit dans les Annales de la Société entonwlogique de France [1872], Bull., p. 8, que Jave 
a fait passer sous les yeux de ses collègues, dans la séance du 24 janvier 1872, une boîte conte- 
nant la larve du Leptodirus Hohenwirti Schmidt, mais un erratum (p. 95) nous apprend que ce 
n'est pas de la larve du Leptodirus Hohenivarti qu'il a voulu parler, mais bien de l'insecte par- 
fait du L. Hohenwarti-Schmidti Mostch, 



86 Dr R. JEANNEL 

reprises l'élevage des larves du Speonomus Delarouzeei Fairm. 
et cela avec succès. Il les plaça dans du guano de Chauve- 
souris, contenu dans une grande terrine vernie, au fond de 
laquelle il avait préalablement tassé de la terre. Les insectes 
parfaits en avaient été retirés avec grand soin et la terrine fut 
placée dans une cave obscure, aune température de 15^ C. 
Du 20 avril au 30 juin le guano fut tenu humide par des 
arrosages fréquents et de petits morceaux de pain moisi ser- 
vaient de nourriture aux larves de Speonomus. 

Le 20 juin la terrine fut renversée, elle contenait 5 insectes 
parfaits, 3 nymphes et 5 larves. Les nymphes étaient enfermées 
dans de petites loges ovales et une grande partie des larves 
avaient été dévorées par des Atheta. 

V. Mayet ne donna aucune description de ces larves et de 
ces nymphes ; c'est l'une de ces dernières qu'il m'a communi- 
quée quelques jours avant sa mort et que je décrirai plus 
loin. 

J. Sainte-Claire Deville (1902, p. 697) enfin a eu l'occa- 
sion d'observer dans la grotte Dozol, à Saint-Cézaire, la larve 
du Troglodromus Bucheti Dev., qu'il laissa malheureusement 
s'échapper. « Cette larve, dit-il, ressemblait absolument à une 
petite larve de Silpha, sauf pour la couleur qui était d'un 
blanc jaunâtre ; son faciès était nettement différent des larves 
cylindriques et à grosse tête des Baihyscia Spagnoloi et ligu- 
rica que j'ai récoltées depuis. » 

On peut se demander pourquoi si peu de larves de Silphides 
cavernicoles sont connues. D'abord cela tient à ce que les chas- 
seurs d'Insectes cavernicoles ne les récoltent pas ; ensuite c'est 
à cause de la rareté relative des larves dans les grottes. Les 
larves troglobies en effet ne paraissent pas habiter avec l'adulte 
dans les grandes cavités accessibles à l'homme ; elles se tiennent 
plutôt dans les fentes toujours plus humides, ou bien enterrées 
dans l'argile et leur capture est la plupart du temps acciden- 
telle. 



REVISION DES BATHYSCIINAE 87 

A. CARACTÈRES GÉNÉRAUX DES LARVES 
DES BATHYSCIINAE. 

La plupart des larves connues de Bathyscunae répondent 
assez bien à la formule que Schiôdte (1862, p. 36) a établie 
dans sa division A des larves des Silphae {Gholevinae, sensu 
Ganglbauer, 1899) : 

« A. 3Iola mandibularum transverse plicata. RetinacuUim 
gracile, fiUforme. Paraglossae haud manijestae. » 

Mais nous verrons qu'une larve indéterminée que je décrirai 
plus loin s'écarte beaucoup de ce type général avec ses mandi- 
bules sans rétinacle ni plis à la mola. Les modifications impor- 
tantes qu'ont subi ses pièces buccales semblent être liées à 
une adaptation au régime carnassier, qui pourrait bien être 
devenue la règle chez les véritables larves troglobies. 

Description générale 

Larves campodéif ormes, allongées, à tête volumineuse, à 
antennes courtes, à dernier segment abdominal pourvu de 
deux cerques et d'un pseudopode anal. Tout le corps est hérissé 
de soies de formes variées. 

Coloration blanc jaunâtre, avec le labre, les pièces bucca- 
les, le sommet des antennes et les ongles plus foncés. En outre 
les larves de Breuilia portent des taches brunâtres symétriques 
sur les sept avant-derniers segments de l'abdomen. 

TÉGUMENT souple et mince, formant sur les segments thora- 
ciques et abdominaux des scuta entiers, recouvrant sur les côtés 
les pièces pleurales, mais toujours très minces et incolores. 
Il existe une très grande variété d'épines, poils et organes sen- 
sitifs sur tout le corps. Chez Speonomus Delarouzeei Fairm. 
(1909 a, p. 503, pi. xiv, fig. 71 à 76), j'ai signalé les formations 
suivantes qui se retrouvent chez toutes les larves que j'ai pu 
examiner : 

a) Des tubercules disséminés sur tout le corps. 



88 D' R. JEANNEL 

b) Des cils très fins, surtout sur les cerques où ils sont 
disposés en colliers donnant à l'appendice un aspect annelé. 

c) Des cônes constitués par la saillie d'un prolongement 
nerveux à travers une perforation de la chitine (face ventrale 
des maxilles). 

d) Des bâtonnets très petits, à la terminaison des palpes. 

e) Un organe en massue, situé à la base du dernier article du 
palpe maxillaire. 

/) Des épines disséminées sur tout le corps. Les unes sont 
très petites, d'autres très grandes et la transition est insensible 
entre le petit tubercule et la grande soie simple. Les épines 
sont articulées par leur base dans une petite cavité du tégument. 
A signaler une grosse épine qui se trouve sur l'ongle tarsal. 

g) Des denticules non articulés, disséminés sur tout le tégu- 
ment thoraco-abdominal. 

h) De grandes soies simples, siégeant sur la tête et sur la face 
ventrale du corps. Les longues soies ventrales servent à la 
locomotion. 

i) De grandes soies composées en nombre fixe. Il existe trois 
rangées transversales de 7 à 8 soies sur le prothorax, deux ran- 
gées sur le méso et métathorax, une rangée sur chaque segment 
abdominal, sauf sur le dernier ; enfin une soie beaucoup plus 
longue occupe la partie saillante des bords latéraux de chaque 
segment abdominal. Ces soies composées sont les « blunt 
spines « de Hubbard, les soies spatulées de Peyerimhoff. On 
en connaît plusieurs types : 

Chez la plupart des larves connues, les soies composées sont 
des soies cupuliformes. Leur base s'articule dans une fossette 
du tégument, comme celle des soies simples. Leur tige est can- 
nelée ; leur sommet s'élargit et se termine par une sorte de 
cupule dont le bord libre porte des cils qui se trouvent chacun 
dans le prolongement d'une cannelure de la soie. Ces cils sont 
mobiles, ils peuvent s'écarter de l'axe de la soie ou se rappro- 
cher ; la cupule est remplie constamment d'un amas granuleux 
qui est dû soit à un exsudât de la soie, soit tout simplement à 



REVISION DES BATHYSCIINAE 89 

des corps étrangers. La forme de ces soies cupulif ormes varie 
suivant les espèces et surtout suivant le genre de vie des espè- 
ces. Chez les Bathysciola lucicoles elles sont courtes et très élar- 
gies au sommet, à peine quatre fois aussi longues qu'épaisses ; 
leur forme rappelle parfaitement celle d'une « flûte à Cham- 
pagne ». Chez les types cavernicoles ces soies s'allongent dans de 
grandes proportions et leur cupule terminale n'est pas plus 
large que la base de la soie. 

Les soies cupulif ormes, comme j'ai pu m'en rendre compte 
en examinant les larves du Speonomus Delarouzeei vivantes, 
sont des organes de fixation qui servent à l'animal à adhérer 
aux surfaces lisses. 

Sur la larve indéterminée de la grotte de Ferlière, la seule larve 
connue de Silphide cavernicole vraiment modifiée, les soies cupu- 
liformes sont remplacées par des soies en massue. Ces soies sont 
cannelées à leur base, épaissies et mousses à leur extrémité 
et leur moitié apicale est hérissée d'une multitude de cils. A 
rencontre des soies cupuliformes, les soies en massue sont des 
organes sensitifs. 

Au point de vue morphologique ces soies composées, quelle 
que soit leur forme, résultent de la fusion partielle de soies 
simples. 

j) Des organes cyathoïdes au nombre de 4 par segment. 
J'ai constaté leur existence sur la plupart des larves sapropha- 
ges de Bathysciinae. Ce sont des sortes de mamelons au centre 
desquels le tégument est profondément invaginé. Ils compren- 
nent donc : 1° un manchon externe dont la base est en continuité 
avec le tégument et dont le sommet forme un bourrelet apical 
crénelé ; 2° un infundibulum central dont la partie supérieure 
porte une striation longitudinale correspondant aux crénelures 
du bourrelet apical. 

La signification et la fonction de ces organes cyathoïdes est 
énigmatique. 

k) De nombreuses perforations complètes ou incomplètes, 
disséminées sur toute la surface du corps. 



90 Di R. JEANNEL 

TÊTE. — La tête est arrondie, presque aussi large ou aussi 
large que le premier segment thoracique. Les pièces buccales 
sont peu saillantes et rétractiles ; les antennes sont insérées 
sur les côtés de la tête. Le front porte une impression en forme 
de V ouvert en avant. Les yeux font complètement défaut chez 
la plupart des larves connues ; toutefois il existe des vestiges 
de cinq ou six ocelles dépigmentés sur les faces latérales de la 
tête de la larve trouvée dans la grotte de Ferlière. 

Antennes relativement courtes, formées de 3 articles. 
L'article i est cylindrique, l'article ii est fusiforme, deux fois 
aussi long que l'article i ; il est hérissé de longues soies et porte 
près du sommet, sur son bord antérieur, un petit lobe membra- 
neux. L'article m est conique, très petit, hérissé de longues 
soies et sa pointe se termine par un, deux ou trois styles 
effilés. 

Le LABRE est articulé, arrondi, cihé sur son bord Ubre. Sa 
face buccale' porte un organe gustatif épipharyngien. 

Les MANDIBULES sont larges et épaisses. Leur forme est 
celle d'une pyramide triangulaire à faces : dorsale, ventrale et 
externe. La base porte un condyle et donne insertion aux 
muscles mandibulaires ; la face externe est pourvue de soies 
et de petits tubercules saillants. La pointe est arquée en 
dedans ; elle est robuste, bifide avec une dent accessoire recour- 
bée sur le bord masticateur et une dent terminale pourvue de 
2 ou 3 crénelures. Le bord masticateur présente une série de 
formations très différentes et très caractéristiques suivant les 
groupes, les genres ou même les espèces. Ce sont : 

P La mola, surface masticatrice de la base du bord interne 
de la mandibule ; lamola est en général plissée transversalement . 
Ces plis, au nombre de dix chez les Euryscapiti, semblent être 
bien plus nombreux chez les Gynomorphi. 

2° Un rétinacle, en forme d'appendice membraneux grêle, 
situé sur le bord de la mandibule, en avant de la mola. 

3° Des dents ou tubercules épais, en chitine dure et fortement 
colorée, qui se trouvent soit entre le rétinacle et la mola, soit 



REVISION DES BATHYSCIINAE 91 

en avant du rétinacle. Ces dents existent d'un seul côté, ou des 
deux côtés, ou bien encore peuvent faire défaut. 

La situation des dents et rétinacles varie d'un type larvaire 
à l'autre et fournit d'excellents caractères taxonomiques. 

Enfin il ne faut pas oublier que les quelques larves connues 
de Bathysciinae possèdent des pièces buccales de saprophages 
qui ne paraissent guère s'être modifiées dans les cavernes. La 
larve de la grotte de Ferlière possède des mandibules allongées, 
sans rétinacle, ni plis à la mola, comme celles des carnassiers ; 
il est possible que les mêmes modifications s'observent chez bien 
des troglobies véritables dont les larves auraient adopté des 
mœurs carnassières. 

Les MAXiLLES sont aplaties, cachées contre la face ventrale 
des mandibules. Elles sont formées d'une pièce basilaire com- 
prenant deux articles soudés et d'un stipe inarticulé, portant en 
dehors un palpe. 

L'extrémité apicale du stipe forme deux lobes, interne et 
externe, soudés l'un à l'autre sur une partie de leur longueur et 
libres seulement à leur extrémité. Le lobe interne ou lacinia est 
aplati, falciforme, pourvu de 3 ou 4 épines sur son bord mastica- 
teur. Le lobe externe ou galea surmonte le lobe interne et se 
termine par une double crête membraneuse frangée et godron- 
née. 

lue palpe maxillaire est triarticulé ; son article i est plus épais 
que les suivants, l'article ii est court, à peine plus long que 
large, l'article in est très long, grêle et se termine par de 
petits bâtonnets sensitifs. 

Le LABIUM est carré et porte sur son bord antérieur une lan- 
guette longue, mince, bilobée, ciliée sur son bord libre et deux 
palpes labiaux triarticulés, portés sur des palpigères distincts. 
Pas de paraglosses visibles. 

Segments *thoraciques un peu plus larges que longs. Le 
prothorax est le plus long des trois, le métathorax le plus court. 

Segments abdominaux au nombre de neuf, de longueur pro- 
gressivement décroissante. 



92 D>- R. JEANNEL 

Pygidium étroit, pourvu d'un pseudopode anal propre à la 
locomotion et de cerques. L'extrémité du pseudopode anal 
porte de chaque côté de l'orifice anal une sorte de lobe mem- 
braneux très développé chez les larves de Breuilia (planche 
XXIII, fig. 640) et qui augmente la surface adhésive de l'organe. 

Les cerques sont plus ou moins longs. Ils sont formés de 
deux articles dont le premier est court, couvert de petites 
soies irrégulièrement disposées, et le second, très long, présente 
de nombreuses annelures formées par des colliers de cils très 
fins. 

Orifices respiratoires du thorax bien visibles ; les stig- 
mates abdominaux sont cachés sous les bords latéraux des 
scuta des segments. 

Pattes toutes semblables. Les hanches sont coniques, peu 
distantes. Les fémurs sont fusiformes, glabres, avec seulement 
une rangée de poils près de leur bord antérieur et une très lon- 
gue soie au milieu de leur bord postérieur. Les tibias sont aussi 
longs que les fémurs et hérissés d'épines sur toute leur surface. 
Le tarse est réduit à un ongle unique portant une ou deux peti- 
tes épines sur son bord dorsal. 

Éthologie 

On ne sait rien de la durée de la vie larvaire. 

En ce qui concerne le régime alimentaire, il n'est pas douteux 
que les larves connues des genres Bathysciola, Parahathyscia, 
Speocharis, Breuilia, Speonomus, Speonesiotes, Hohenwartia 
soient toutes saprophages comme celles des Cholevinae. Toute- 
fois j'ai vu la larve du Speonomus Delarouzeei en captivité dévo- 
rer des proies vivantes. 

On peut se demander encore s'il existe une périodicité dans 
les fonctions de reproduction des Bathysciinae ou bien si l'on 
peut rencontrer leurs larves à toutes les époques de l'année. 

Il semble que les lucicoles aient conservé leur périodicité. 
P. de Peyerimhofï a trouvé en effet les larves du Bathysciola 



REVISION DES BATHYSCIINAE 93 

Auhei-foveicollis Peyer. en octobre sous les pierres, là où se 
trouvent les imagos au printemps ; il n'y avait donc pas d'ima- 
gos en octobre, alors que tous les B. Aubei-foveicollis étaient 
à l'état de larve. 

Quant aux cavernicoles, les époques variées où leurs larves 
ont été recueillies semblent indiquer qu'ils ont perdu toute pério- 
dicité. J'ai trouvé en effet les larves du S'peonomus Delarou- 
zeei en avril dans la grotte de Can-Pey, en mai et en décembre 
dans la grotte Sainte-Marie, celle du Speonomus infernus en 
août dans la Tute de l'Espugne, celle du Bathysciola grandis 
en septembre dans la grotte d'Izeste. Les larves de Speocharis 
et de Breuilia ont été recueillies par l'abbé H. Breuil en avril, 
juillet et août et c'est au printemps qu'a été trouvée la larve du 
Speonesiotes Paganettii dans une grotte de l'île de Curzola. 

La plupart du temps ces captures ont été accidentelles mais 
dans certains cas elles semblent avoir été faites dans les con- 
ditions normales d'existence. 

Les larves du Bathysciola Aubei-foveicollis vivent dans 
l'humus, sous les pierres du fond de la doline de Cousson (Peye- 
rimhoff). 

Les larves du Hohemvartia, du Speoîiesiotes, du Bathysciola 
grandis, du B. Linderi ont été trouvées dans des tas de guano. 

M. l'abbé H. Breuil rapporte (1910, Biospeologica XVI, 
p. 113) que les larves de Breuilia se trouvent en nombre dans 
le dépôt de terreau rougeâtre qui se forme sous les couches de 
vieux guano. 

Enfin Speonomus Delarouzeei est presque aussi facile à recueil- 
lir à l'état de larve qu'à l'état d'imago dans les grottes qu'il 
habite. Au cours d'une seule visite à la grotte Sainte-Marie 
près de La Preste (Pyrénées-Orientales), en décembre 1908, 
j'ai récolté plus de 50 larves courant sur les débris de bois 
pourris et détrempés entassés au fond de la grotte, soit dans 
les amas de guano mouillé (1), soit encore dans l'humus remplis- 

(1) Partout où il y avait des larves de Speonomus se rencontraient également d'innombrables 
Copépodes {Canthocamptus Zschokei et C. pygmaeus) courant sur les débris ou le guano détrempés. 



94 T>^ R. JEANNEL 

sant les petits gours à sec. J'ai élevé pendant plusieurs mois 
ces larves sans obtenir de nymphose. Il est vrai que je les tenais 
à la lumière. J'ai pu constater que leur hydrotropisme était 
considérable et qu'à l'opposé des insectes parfaits ces larves 
étaient très lucifuges. Arrivées aux termes de leur croissance 
elles se façonnaient des loges ovalaires en terre, mais toutes sont 
mortes avant d'opérer leur nymphose, beaucoup dévorées par 
les Lesteva punctata Er. et les Atheta subcavicola Ch. Bris. 
qui leur donnent la chasse. 



B. LA NYMPHE DE SPEONOMUS DELAROUZEEI 

Planche XXIV, fig. 655 à 657. 

La nymphe décrite est une femelle. C'est un des trois exem- 
plaires obtenus d'élevage par V. Mayet dans sa cave, à Béziers, 
en 1876. Les deux autres ont été perdus. 

A part l'absence totale d'yeux, cette nymphe ne présente 
aucun caractère particulier. 

Sa coloration est blanchâtre. Les soies qui se dressent sur 
tout le corps sont bien plus courtes que chez nombre de nym- 
phes de Staphylinides épigés. 

La tête est fléchie sur le prothorax et porte des soies, dont 
deux sur le vertex sont plus longues que les autres. 

Le prothorax est large, inégal, couvert de soies dressées. 

Les élytres sont écartés de faxe du corps suivant une direc- 
tion presque perpendiculaire. Il n'existe pas trace d'ailes méta- 
thoraciques sous les élytres. 

Entre les deux él3rtres se trouve un écusson (mésonotum) 
très développé et en arrière de lui une petite pièce quadrangu- 
laire qui répond au métanotum. 

Les segments abdominaux sont lisses, bien distincts et por- 
tent chacun sur leur moitié dorsale une rangée transversale de 
soies relativement courtes. On compte 8 segments abdominaux 
visibles à la face dorsale, 6 seulement à la face ventrale. Ces 



REVISION DES BATHYSCIINAE 95 

huit segments dorsaux visibles correspondent aux tergites II à 
IX, les six segments ventraux aux sternites IV à IX, les seg- 
ments ou partie de segments antérieurs qui manquent étant 
absorbés dans l'articulation de l'abdomen avec le métathorax. 

Enfin le pygidium ou dernier segment abdominal montre un 
appendice terminal (fig. G57) formé d'un sac impair portant 
deux paires de digitations. Deux de ces digitations externes 
et dorsales sont longues et portent des soies sur leur bord ; 
deux autres digitations plus petites s'implantent sur la face 
ventrale du sac impair près de son extrémité et se terminent 
chacune par une longue soie. Enfin dans l'intérieur du sac im- 
pair se voient par transparence les deux mésostyles de l'armure 
génitale femeUe, de façon que cet appendice terminal de la 
nymphe paraît être constitué simplement par les enveloppes de 
l'armure génitale. 

La nymphe de VAdelops hirta Tellk. présente le même appen- 
dice terminal (anal appendage de Hubbard, voy. Packard, 
1886, p. 79, fig. 21). Elle ne paraît d'ailleurs guère différer dans 
ses caractères généraux de la nymphe du Speonomus. 

C. ESSAI DE GROUPEMENT SYSTÉMATIQUE DES LARVES 

DES BATHYSCIINAE 

Depuis le travail magistral de Schiodte (1862, p. 32), 
une importante tentative de systématisation des larves récem- 
ment décrites de Silphides a été poursuivie par P. dePeyerim- 
hofï (1906, p. 117 ; 1907, p. 87). Dans l'état de nos connais- 
sances actuelles les types larvaires des Silphidae peuvent être 
groupés en sous-familles de la façon suivante : 

1 . Mandibules dépourvues de mola et de rétinacle, étroites et pec- 
tinées Silphinae. 

— Mandibules pourvues d'une mola, et le plus souvent d'un réti- 
nacle, fortement dilatées à la base, bifides ou trifides 2. 

2. Mola couverte de tubercules disposés sans ordre. Paraglosses 
distincts Liodidae. 



96 Dr R. JEANNEL 

— Mola plissée ou couverte de denticules alignés, ou bien encore 
lisse. Pas de paraglosses ^. 

3. Antennes insérées en avant contre le bord externe de la mandi- 
bule. Pointe des mandibules large Bathysciinae. 

— Antennes insérées en arrière, vers le diamètre transversal de la 
tête. Pointe des mandibules aiguë et fine Cholevinae. 

Parmi les Bathysciinae les types larvaires connus appartien- 
nent : 1 aux Brachyscapiti, 1 aux Gynomorphi, 1 1 aux Eurysca- 
piti. 

Malheureusement la description de la larve du Hohenwartia 
{Brachyscapiti) par L. Weber est trop insuffisante pour qu'il 
soit possible d'y découvrir des caractères propres à la tribu ; 
mais il semble bien que les larves des Gynoynorphi se distin- 
guent de celles des Euryscapiti par d'importants caractères : 
mandibules sans rétinacle avec de nombreux plis (15) à la mola, 
maxilles très allongées, article ii des cerques non annelé. 



Euryscapiti. 

Mandibules pourvues d'un rétinacle, avec 8 à 10 plis à la 
mola. Article II des cerques multiannelé. 

Ohs. — Dans cette catégorie se range une série de formes 
larvaires conformes au type sapropliage établi par Schiodte 
(1862, p. 36, groupe A). Mais une larve indéterminée trouvée 
dans la grotte de Ferlière s'écarte beaucoup de ce type ; ses 
mandibules n'ont pas de rétinacle et leur mola est lisse. Ces diffé- 
rences proviennent, semble-t-il, des mœurs carnassières qu'elle 
a dû acquérir. 



a. 



Genre BATHYSCIOLA Jeannel. 



1. Baihysciola Aubei-foveicollis Peyer. — Larve décrite et 
figurée par P. de Peyerimhoff (1906, p. 112-114, fig. 6-11). 

DiAGNOSE. — Corps large et trapu, avec la tête plus étroite 
que le prothorax ; les antennes, les pattes et les cerques sont très 



REVISION DES BATHYSCIINAE 97 

courts, les soies cupulif ormes très épaissies au sommet, à 
peine quatre fois aussi longues que larges. La mandibule droite 
présente un rétinacle globuleux, épais et coloré, surmonté 
d'un appendice membraneux très grêle ; la mandibule gauche 
porte un rétinacle grêle et une dent entre le rétinacle et la 
mola. 

Provenance. — Nombreux exemplaires trouvés par P. de 
Peyerimhoff en octobre dans la doline de Cousson [196], sous 
les pierres recouvrant l'humus, aux endroits où se rencontre 
l'adulte au printemps. 

2. Baihysciola Schiôdtei-grandis Fairm. — Larve décrite et 
figurée par R. Jeannel (1908 c, p. 315-316, pi. xiv, fîg. 50-57). 

Ohs. — L'attribution de cette larve au B. grandis est faite 
avec cette réserve que Speoyiomus speluncarum-navaricus 
Jeann. a été trouvé dans la même grotte d'Izeste. Mais ce 
dernier est très rare, de plus la larve a été trouvée dans le guano 
avec d'innombrables B. grandis et d'ailleurs ses caractères con- 
viennent mieux à un Baihysciola peu modifié qu'à un Speonomus. 

DiAGNOSE (planche XXIII, fig. 622-624). — Corps large et 
trapu, avec la tête presque aussi large que le prothorax ; les 
antennes, les pattes et les cerques sont très courts, les soies cupu- 
liformes courtes et très épaisses. La mandibule droite porte un 
rétinacle grêle et une dent entre ce rétinacle et la mola ; la 
mandibule gauche est pourvue seulement d'un rétinacle grêle. 

Provenance. — Un exemplaire trouvé dans le guano de 
la grotte d'Izeste, à Arudy {Biospeol. II, p. 517 ; matériel n" 74). 

3. Baihysciola Linderi Ab. — Une larve trouvée le 28 août 
1909, dans la Baoumo de Vogue {Biospeol. XVI, p. 136, matériel 
n^ 279), sous de petits amas de crotte de Chauve-souris, avec 
l'adulte. 

Obs. — Cette larve est identique à celle du B. Linderi - 
mialetensis Ab., décrite ci-dessous. Sa longueur est de 3 mm. 

4. Baihysciola Linderi- mialeiensis Ab. — Quatorze larves 
recueillies jadis par V. Mayet, dans la grotte de Trabuc, à 
Mialet (Gard). 

ARCH. DE ZOOL. EXP. ET QÉN. — 6" SÉKIE. — T. VII. — (I). 7 



98 Dr R. JEANNEL 

Description (planche XXIII, fig. 625 à 630). — L'exemplaire 
le plus long mesure 3,8 mm. 

Corps large et trapu, avec la tête à peine plus étroite que le 
prothorax, les segments tlioraciques transverses, les antennes, 
les pattes et les cerques courts, les soies cupuliformes épaisses 
et courtes. 

Antennes insérées près des mandibules, aussi longues que la 
moitié de la longueur de la tête. 

Mandibules épaisses, grandes, avec une saillie obtuse sur le 
bord externe. La mola présente 9 ou 10 plis ; à droite il existe 
un rétinacle grêle et une dent entre le rétinacle et la mola, 
à gauche un volumineux rétinacle globuleux et coloré, sur- 
monté d'un petit appendice grêle. 

Maxilles larges et aplaties, épineuses sur leur face ventrale. 
La lacinia porte 4 épines sur son bord masticateur et la galea 
forme une double crête frangée. L'article intermédiaire du palpe 
est plus long que large. 

Labium arrondi avec une languette longue et bifide et des 
palpes grêles. 

Deuxième article des cerques multiannelé. Pseudopode anal 
sans lobes saillants sur les côtés. Le sommet des fémurs dépasse 
à peine le niveau des bords latéraux du thorax. 

Provenance. — Je n'ai aucun renseignement sur les condi- 
tions de la capture de ces larves dans la grotte de Trabuc. 

h. Genre PARABATHYSCIA Jeannel. 

5. Parabathyscia Spagnoloi Fairm. — Larve décrite et 
figurée par P. de Peyerimhoff (1906, p. 114, fig. 12-14). 

DiAGNOSE. — Corps très large et ramassé, avec la tête aussi 
large que le prothorax ; les antennes, les pattes et les cerques sont 
très courts, les soies cupuliformes assez longues et grêles. 

La mandibule droite porte seulement un rétinacle grêle; la 
mandibule gauche est pourvue d'un rétinacle grêle et d'un gros 
tubercule fortement coloré en dehors de lui. 



REVISION DES BATHYSCîIINAE 99 

Provenance. — Un exemplaire trouvé par J. Sainte-Claire 
Deville dans l'aven de Gaudissart, prèsPeille (Alpes-Maritimes). 

Obs. — Si on compare les mandibules de la larve de Para- 
hathyscia aux quatre t3rpes connus de larves de Bathysciola, 
on constate des différences importantes. Chez Parabathyscia 
la mandibule droite est par exception privée de dent près du 
rétinacle et la situation de la dent et du rétinacle du côté gau- 
che est intervertie. Il est impossible de savoir encore si ces diffé- 
rences auront une valeur générique. 



c. Genre SPEOCHARIS Jeannel. 

6. Speocharis Sharp/' Escal., ou S. arc an us Schauf. — 
Un exemplaire trouvé dans la eue va de las Bru j as de Suances, 
(prov. de Santander) [373] par M. l'abbé H. Breuil {Biospeol. 
XVI, matériel no 315). 

Ohs. — Il existe dans cette grotte deux espèces de Speocha- 
ris ; il est donc impossible sans élevages de déterminer à quelle 
espèce la larve recueillie peut bien appartenir. Cependant 
comme elle est identique à la larve du *S'. Escalerai Jeann. 
citée ci-dessous, il est vraisemblable qu'il faudra l'attribuer au 
S. Sharpi, espèce voisine du *S^. Escalerai, plutôt qu'au S. arcanus 
appartenant à un groupe d'espèces tout différent. 

Description (planche XXIII, fig. 631 à 634). — Long. : 

3,5 mm. Corps allongé et grêle, avec la tête aussi large que le 

prothorax; les antennes, les pattes et les cerques sont allongés. 

, Les soies cupuliformes sont fines et longues, à peine épaissies à 

leur sommet. 

Antennes aussi longues que le front, à article ii fusiforme. 

Mandibules saillantes ; leur pointe est large et aplatie avec 
des dents robustes. Le bord externe présente vers le milieu de 
sa longueur un très gros tubercule saillant, fortement coloré, 
sur lequel s'implante une soie ; ce tubercule se retrouve chez 
S. Escalerai et fait défaut chez Breuilia triangulum. La mandi- 



100 Dr R. JEANNEL 

bule droite porte sur son bord concave un rétinacle grêle et une 
dent entre le rétinacle et la mola ; la mandibule gauche porte un 
rétinacle implanté sur le sommet d'un gros tubercule (fig. 632). 

Maxilles assez grêles. La lacinia est hérissée de 4 épines et 
la galea se termine par une double crête frangée. Le palpe est 
grêle et son article ii est plus long que large. 

Lohium carré, à languette longue et bifide, à palpes grêles. 

Le pygidium porte un long pseudopode anal avec deux lobes 
latéraux saillants. Les cerques sont aussi longs que les trois der- 
niers segments abdominaux réunis. 

Les fémurs dépassent les côtés du thorax de la moitié de leur 
longueur. 

Provenance. — L'unique exemplaire connu a été trouvé dans 
du guano, avec des larves d^Atheta, au fond de la eue va de las 
Brujas de Suances [373], par M. l'abbé H. Breuil, en juillet 
1909. 

7. Speocharis Escalerai Jeann. (planche XXIII, fig. 635). — 
Un exemplaire recueilli le 12 avril 1908 par M. l'abbé H. Breu'l, 
dans la cueva de Covalanas, près de Ramales (prov. de Santan- 
der) {Biospeol. XVI, p. 122, matériel n^ 262). 

Il a été trouvé avec des individus adultes, sur le sol d'un cou- 
loir humide. 

Obs. — Cette larve est exactement semblable à la précédente. 
Elle possède les mêmes mandibules avec le même gros tubercule 
saillant sur le bord externe, qui semble particulier aux larves des 
Speocharis. 

d. Genre BREUILIA Jeannel. 

8. Breuilia triangulum Sharp (planche XXIII, fig. 636 à 
641). — Douze exemplaires provenant de la cueva de la Loja 
à Buelles (prov. d'Oviedo) [386] {Biospeol. XVI, p. 112, matériel 
no 314). 

Obs. — Dans la cueva de la Loja vivent ensemble Breuilia 
triangulum Sharp et Speocharis Perezi Sharp ; mais la grande 



REV^ISION DES BATHYSCIINAE 101 

taille des larves que j'ai examinées ne permet pas de les attribuer 
au Speocharis dont la taille est très petite et dont les larves ne 
mesurent certainement pas plus de 3 mm. de longueur. 

Description. — Longueur : les plus grands exemplaires ont 
5,5 mm. 

Forme grêle et allongée, avec la tête arrondie, aussi large que 
le prothorax, les segments thoraciques presque aussi longs que 
larges, les antennes aussi longues que le front, les pattes et les 
cerques allongés. Les soies cupulif ormes sont très grêles et leur 
sommet n'est nullement épaissi (fig. 641). Les sept avant-der- 
niers segments abdominaux présentent sur leur face dorsale 
deux larges taches symétriques d'un brunâtre clair. 

Mandibules saillantes, à pointe large et aplatie, pourvue de 
dents robustes. Le bord externe ne montre pas trace du tuber- 
cule saillant des larves de Speocharis. La mandibule droite 
porte, comme chez Speocharis, un rétinacle grêle et une dent 
entre le rétinacle et la mola ; la mandibule gauche présente un 
rétinacle grêle et un tubercule coloré en dehors de lui (fig. 637). 

Maxilles et lahium semblables à ceux des Speocharis . 

Le pygidium est pourvu d'un gros pseudopode anal avec des 
lobes latéraux très saillants en forme d'oreilles (fig. 640). Les 
cerques sont aussi longs que les trois derniers segments abdo- 
minaux. 

Les fémurs dépassent les bords latéraux du prothorax de 
la moitié de leur longueur. 

Éthologie. — M. l'abbé H. Breuil rapporte qu'il a trouvé en 
nombre les larves de Breuilia dans la couche d'humus rougeâtre 
qui se forme sous les accumulations de vieux guano. J'ai moi- 
même trouvé dans de semblables conditions de nombreuses 
larves de Staphylinides dans la grotte de Sainte-Madeleine, 
près de Saint-Paul de Fenouillet (Pyrénées-Orientales). 

Obs. — L'intérêt des caractères larvaires des Speocharis 
et Breuilia est considérable. On sait en effet que j'ai été conduit 
à baser ces deux genres sur des différences portant seulement 
sur l'organe copulateur mâle. Si les caractères différenciels des 



102 Dr R. JEANNEL 

mandibules chez les larves, que je viens de signaler, se retrou- 
vent chez toutes les espèces, ce sera une confirmation éclatante 
de la grande valeur taxonomique de l'appareil copulateur. 



e. Genre SPEONOMUS Jeannel. 

Les larves de Speonomus ont des mandibules semblables à 
celles de la larve du Bathysciola Schiôdtei-grandis Fairm., décrite 
plus haut. 

9. Speonomus Delarouzeei Fairm. — Larves et nymphes 
signalées par V. Mayet (1876, p. 195). 

Larve décrite et figurée par R. Jeannel (1909 a, p. 503-507, 
pi. XIV et XV, fig. 67 à 86). 

Matériel étudié. — Une larve recueiUie le 12 avril 1906 dans 
la grotte de Can-Pey, à Arles sur Tech, dans les P3^énées- 
Orientales {Biospeol. VI, p. 334, matériel n» 145). 

Soixante larves environ recueilhes le 22 mai et le KJ décembre 
1908 dans la grotte de Sainte-Marie, à La Preste, dans les 
Pyrénées-Orientales [Biospeol. XVI, p. 81, matériel n"- 220 et 
253). 

De plus j'ai reçu de Valéry Mayet les exemplaires suivants : 
cinq larves recueillies en avril 1876, par Benjamin Mayet, dans 
le guano de la grotte de Can-Pey, et une nymphe femelle obtenue 
d'élevage par V. Mayet dans sa cave, à Béziers. Cinq autres 
nymphes observées par lui avaient donné l'imago du Speono- 
mus Delarouzeei Fairm. 

DiAGNOSB. — Forme allongée, relativement grêle, avec la 
tête aussi large que le prothorax, les antennes courtes, les pat- 
tes et les cerques assez allongés. Les soies cupulif ormes sont 
longues et très grêles, à peine élargies au sommet. 

La mandibule droite porte un rétinacle grêle et une dent 
entre le rétinacle et la mola ; la mandibule gauche porte seule- 
ment un rétinacle grêle. Les plis de la mola sont au nombre de 
8 ou 9 et il n'existe pas de gros tubercule sur le bord externe. 



Rb: VISION DES BATHYSCIINAE 103 

Les antennes sont plus courtes que le front et les fémurs 
déi^assent les bords du thorax d'un tiers de leur longueur. 

Éthologie. — Les mœurs de cette larve ont été décrites 
à propos du tjrpe général. 

10.' Speonomus infernus Dieck. — - Larve décrite et figurée 
par R. Jeannel (1909 a, p. 507-509, pi. xv, fig. 89 à 95). 

Obs. — Cette larve est pour ainsi dire identique à celle du 
S. Delarouzeei Fairm. Cependant la tête est un peu plus étroite 
et les lobes des maxilles sont moins nettement séparés. Les 
rétinacles et dents des mandibules présentent la même dispo- 
sition. 

Provenance. — Un exemplaire trouvé en août 1906, sur le 
guano, dans le fond de la Tute de l'Espugne, à Saleich, Haute- 
Garonne {Biospeol. VI, p. 343, matériel n" 153). 

/. URI^E INDÉTERMINÉE, TROUVÉE DANS LA GROTTE 
DE FERU ERE (DROME). 

Planche XXIV, lig. 643 à 654. 

Matériel étudié : Deux exemplaii*es recueillis par Valéry 
Mayet dans la grotte de Ferlière, près de La Chapelle-en-Vercors 
(Drôme) et qu'il avait rapportés au Cytodroinus dapsoides Ab. 
Je ne sais rien sur les conditions de leur capture. 

Observation. — Les modifications profondes que cette larve 
semble avoir subi masquent entièrement ses affinités et il est 
même impossible d'affirmer qu'elle appartient réellement aux 
Bathysciinae. 

Je me suis demandé si elle n'était pas la larve d'un Gholeva, 
l'insertion postérieure des antennes et la structure de ses 
maxilles pourraient le faire supposer. Mais la larve d'un Gholeva 
doit être oculée et le grand allongement des antennes et des 
membres de la larve de la grotte de Ferlière font supposer 
plutôt qu'il doit s'agir d'un véritable troglobie. Pour ces raisons 
je la range donc parmi les larves des Euryscapiti, mais sans 



104 Dr R. JEANNEL 

pouvoir dire toutefois si elle appartient au Boyerella Tarissani 
Bed. ou bien au Cytodromus dapsoides Ab., qui vivent tous 
deux dans la grotte de Ferlière. 

Description. — Longueur : un des deux individus mesure 
3,2 mm., l'autre 4 mm. de long, cerques non compris. 

Forme très grêle, allongée, avec les appendices très longs. La 
face dorsale du corps est couverte de soies en massue situées 
aux mêmes places que les soies cupuliformes des autres 
espèces. 

Tête un peu plus large que le prothorax, anguleuse, avec des 
pièces buccales rétractiles et une dépression allongée sur le 
front. 

Il existe en arrière de l'insertion des antemies cinq petites 
zones ovalaires et incolores qui semblent bien être les vestiges 
d'ocelles disparus. 

Antennes insérées sur les côtés de la tête, mais assez loin de 
la racine des mandibules. Elles sont très longues et atteignent à 
peu près le bord postérieur du troisième segment thoracique. 
Leur article i est cylindrique, quatre fois aussi long que large ; 
l'article ii est aussi cylindrique, pas plus épais que l'article i, 
deux fois aussi long que lui. Il porte sur son bord antérieur un 
petit lobe membraneux et quelques grosses soies sur sa surface. 
L'article m est très petit, fusiforme, hérissé de trois soies et 
terminé par 3 ou 4 styles membraneux. 

Mandibules allongées et grêles. Leur pointe est longue et 
aiguë, bifide, avec la dent accessoire crénelée. La base est élar- 
gie, de coupe triangulaire, la face externe porte deux soies et 
de petits tubercules, enfin le bord masticateur est pourvu d'une 
mola sans phs transversaux et ne présente pas de rétinacle 
grêle ; c'est à peine s'il existe une petite dent au bord antérieur 
de la mola (fig. 646). 

Maxilles aplaties et larges à leur base, mais très grêles et 
allongées à leur extrémité (fig. 648). Les deux lobes terminaux 
sont à peine distincts (fig. 649) et le lobe externe (galea) est cons- 
titué par une simple tige recourbée, sans crêtes frangées. Le 



REVISION DES BATHYSCIINAE 105 

bord masticateur du lobe interne porte deux rangs d'épines. Le 
palye maxillaire est très allongé, son article i est trois fois aussi 
long que large, l'article ii près de deux fois aussi long que l'article 
I et l'article m très grêle est un peu plus long que l'article ii. 

Ldbium carré avec un palpigère bien formé, portant des pal- 
pes labiaux composés de trois articles de même longueur,mais 
décroissants d'épaisseur. La languette est longue, bifide, avec 
une petite échancrure médiane. Les paraglosses sont invisi- 
bles. 

Segments thoraciques à peine plus larges que les segments 
abdominaux. Le prothorax est irrégulièrement carré, les deux 
autres sont plus larges que longs. Chacun d'eux porte de lon- 
gues soies en massue. 

Les segments abdominaux sont au nombre de 9, à peu près 
de même largeur, sauf le pygidium qui est plus étroit. Les 
8 premiers segments portent des soies en massue sur leur face 
dorsale et les segments vii et viii sont pourvus, aux deux extré- 
mités de leur bord postérieur et ventral, de sortes de pseudo- 
podes hérissés d'un rang de soies dont la dernière, apicale, est 
très longue (fig. 654). 

Le pygidium ne porte pas de soies en massue. Il se termine par 
un gros pseudopode anal, sans lobes saillants à son extrémité. 
Les cerques sont démesurément longs, presque aussi longs que 
l'abdomen. Leur article ii est multiannelé et se termine par 
une longue soie. 

Éthologie. — J'ignore quelles sont les mœurs de cette larve ; 
je sais seulement qu'elle a été trouvée par V. Mayet avec des 
imagos de Cytodromus dapsoides Ab. dans la grotte de Fer- 
lières (Drôme). 

Toutefois elle présente un certain nombre de caractères 
morphologiques spéciaux qui permettent de lui supposer des 
mœurs carnassières. Ce sont : 

1° le grand développement de ses appareils sensitifs ; 

2° les modifications adaptatives de ses pièces buccales. 
Ses mandibules longues et aiguës, sans surfaces triturantes 



106 Dr R. JEANNEL 

semblent bien destinées à percer des proies vivantes ; de même 
ses maxilles allongées et épineuses sont certainement modifiées 
en vue de la préhension d'une proie. 



Gynomorphi. 

Maridihules dépourvues de rétinacle, avec 15 'plis à la mola ; 
article II des cerques lisse. 

y. Genre SPEONESIOTES Jeannel. 

12. Speonesiotes Paganettii Ganglb. — Larve décrite et 
figurée par L. Weber (1902, p. 17-19, fig. 1-3). 

DiAGNOSE. — Forme allongée, avec la tête un peu plus étroite 
que le prothorax, les antennes courtes et épaisses, les pattes 
et les cerques courts. Les soies cupuliformes sont élargies 
au sommet. 

Les mandibules (planche XXIII, fig. 642) sont épaisses, leur 
bord externe est régulier. La mola porte 15 plis transversaux 
et il n'existe pas trace de rétinacle ni de dents en avant de la 
mola. Les maxilles semblent, d'après la figure 3 de L. Weber, 
être bien plus grêles que celles des Euryscapiti. 

Éthologie. — Cette larve a été trouvée en abondance par 
Paganetti-Hiimmler dans une grotte de l'île de Curzola 
(Paganettihchle), au printemps 1901. Elle se tenait avec 
l'adulte dans le guano des Chauve-souris. 

Brachyscapiti. 
h. Genre HOHENWARTIA Jeannel. 

13. Hohenvvartia Freyeri L. Mill, ou Robici Ganglb. — Décrite 
et figurée par L. Weber (1899, p. 1, pi. i, fig. 1-6). 

DiAGNOSE. — Forme allongée, avec la tête plus étroite que 
le prothorax, les antennes grêles et allongées, aussi longues 



REVISION DES BATHYSCIINAE 1U7 

que le front, les pattes et les cerqiies longs. Les soies cupuli- 
f ormes sont très fines et très longues. 

L'auteur ne parle pas de la structure de la mola des mandi- 
bules, ni des rétinacles, s'il en existe. La figure assez sommaire 
(pi. I, fig. 2) ne permet pas de compléter le texte sur ce point. 
De même pour les maxilles dont la galea n'est même pas men- 
tionnée. 

Les cerques sont formés de deux articles dont le second 
est multiannelé. 

En somme pour que la description de L. Weber devienne 
utilisable, il faudrait qu'elle soit complétée quant aux pièces 
buccales. 

Éthologie. — Un exemplaire de cette larve a été trouvé 
dans la Dolga jama, en Carniole [60]. 



CHAPITRE IV 

Considérations générales sur la Distribution 
géographique des Bathysciinae. 

A. L'AIRE DE DISTRIBUTION DES BATHYSCIINAE 

EN GÉNÉRAL. 

Bedel et Simon (1875, p. 4) avançaient que toutes les 
grottes habitées par de véritables cavernicoles se trouvaient 
entre les 30° et 50° latitude nord, aussi bien en Amérique qu'en 
Europe. Aujourd'hui cette assertion est reconnue fausse par 
tous les Biospéologistes, mais il n'en reste pas moins exact que 
la zone de Bedel et Simon renferme une faune cavernicole 
infiniment plus riche en formes bien adaptées que toutes celles 
qu'on a pu découvrir dans les autres pays. En ce qui concerne 
les Coléoptères, il reste toujours vrai que c'est dans les limites 
de cette zone que les grottes sont peuplées de Carabiques {Tre- 
chini) et de Silphides aveugles. 



108 Dr R. JEANNEL 

Au nord du 50» latitude nord, on n'a trouvé aucun Coléoptère 
troglobie dans les grottes du bassin de la Seine, dans celles 
d'Irlande (1), de Grande-Bretagne, de Belgique. Les grottes de 
Moravie, qui se trouvent sur les confins de la zone, renferment 
une faune très pauvre, mais aucun Coléoptère. 

Au sud de la zone de Bedel et Simon, de nombreuses et 
belles découvertes ont été faites un peu partout, mais toujours 
les Coléoptères cavernicoles n'ont été que des adaptations 
récentes de formes épigées actuelles et bien connues. Les Hété- 
romères trouvés par E. Simon dans une grotte de l'Afrique 
australe ne sont que des troglophiles. Le Brachynillus Varen- 
dorfi Reitt., Brachynide aveugle des grottes de Tanga, dans 
l'Afrique orientale allemande, semble plutôt lucifuge que véri- 
table cavernicole. Les Illaphanus d'Australie sont de petits 
Bemhidiini tout à fait semblables à nos Anillus endogés. 

Deux exceptions cependant doivent être faites pour les 
grottes de Bolivie et celles du Djurjura, en Algérie. 

En Bolivie, la présence d'un véritable Adelops {Adelopsis 
heterocera Port.) laisse supposer qu'il y existe une faune caver- 
nicole en tous points semblable à celle de l'Amérique du 
Nord ; mais on sait qu'une période glaciaire aussi importante 
que dans les Alpes s'est déroulée sur toute la Cordillère et que 
les mêmes conditions bionomiques se sont trouvées réalisées 
en Bolivie et dans la zone de Bedel et Simon. Quant au Djur- 
jura, il faut le considérer comme faisant partie de la zone de 
Bedel et Simon dont il représente l'extrême limite méridio- 
nale. 

La zone de Bedel et Simon doit donc conserver sa valeur, 
en ce qui concerne les Coléoptères, tout au moins ; il n'en sera 
certainement pas de même pour les autres groupes, comme 
les Aranéides, les Orthoptères, leslsopodes, etc. C'est que cette 
zone ne répond certainement pas à une région zoogéographi- 



(1) Les grottes d'Irlande sont habitées par un Staphylinide, Ancyrophorus aureus Fauv.^ 
espèce épigée dans la région méditerranéenne, qui colonise les grottes dans l'Europe septentrio- 
nale. 



REVISION DES BATHYSCIINAE 



109 



que définie ; tout au plus pourrait-on dire qu'elle est formée 
par la partie de la région holarctique de Kobelt (paléarctique 
4- néarctique) qui se trouve en dehors du périmètre des terrains 
erratiques, sa limite méridionale se trouvant arrêtée par les 
climats désertiques. 

Dans les limites de cette zone, les Coléoptères fournissent 




FiG. LV. Carte de la distribution des Bathysciinae en Europe. 

un riche contingent de Cavernicoles très modifiés. Ce sont des 
Carnassiers (Carabiques) et des Saprophages (Silphides et Sta- 
phylinides). Les Carabiques sont tous des Trechini (Pyrénées, 
Europe centrale, Caucase, Japon, Amérique du Nord). Quant 
aux Saprophages ce sont en Amérique des Silphidae Ptoma- 
phagini {Adelops), en Eurasie des Silphidae Bathysciinae. Ces 
derniers ne franchissent pas la Méditerranée et sont remplacés 
dans le Djurjura algérien par des Staphylinidae Aleocharinae 
{Apteraphaenops). 



110 Dr K. JEANNEL 

Ceci dit, il reste à fixer la position exacte que les Bathysciinae 
occupent dans la zone de Bedel et Simon. 

On les rencontre en Eurasie depuis les monts Cantabriques 
jusqu'en Sibérie orientale (carte, fig. lv). Toutefois l'aire de 
répartition des cavernicoles est infiniment moins étendue 
que celle des lucicoles et se trouve étroitement confinée à la 
bordure des chaînes européennes du système alpin. 

Les latitudes et longitudes extrêmes atteintes par les Bathys- 
ciinae sont les suivantes : 

P par les Lucicoles : 

Au nord : Londres, 52° lat. N. {Parabathyscia Wollastoni Jans.). 

Samara, 53° lat. N. {Bathysciola Fausti Reitt.). 
Au sud : Sicile, 38° lat. N. (Bathysciola Destefanii Rag.). 

Palestine, 22° lat. N. [Bathysciola Peyroni Ae.). 
A l'est : Vladivostok, 133° long. E. (Sciaphyes sibiricus Reitt). 
A l'ouest : Santander, 4° long. O. [Speocharis Uhagoni Sharp). 

£0 par les Cavernicoles : 

\u nord : Ain kiolat ^. (Boyerella VillardiBEH.). 

Gôme, 470 lat. N. [Bathysciola Bobiati Reitt.). 

Garinthie, 47» lat. N. [Leptodirus Grouvellei Jeann.). 

Bihar, 47° lat. N. [Drimeotus Horvathi BiRo). 
Au sud : Alcoy. 39° lat. N. [Spelaeochlamys Ehlersi Dieck). 

Cagliari, 40° lat. N. [Bathysciola Lostiai DoD.). 

Ischia, 41° lat. N. [Bathyscia ? Baveli DoD.). 

Thessalie, 40° lat. N. [Bathyscia ? thessalica Reitt.). 
A l'est : Torda-Aranyos, 24° long. E. [Drimeotus Ormayi Reitt.). 
A l'ouest : Oviedo, 7° long. O. [Speocharis occidentalis Jeann.). 



B. LA DISPERSION DES BATHYSCIINAE LUCICOLES. 

Les Bathysciinae lucicoles (l)~sont dans la faune actuelle 
la continuation des Bathysciiriae primitifs. C'est eux qui ont 

(1) Presque tous les lucicoles vivent dans les mousses et les feuilles mortes, dans les endroits 
humides des anciennes forêts. Cinq espèces cependant sont de véritables endogées; ce sont les 
suivantes : 

Sil-phanillus Leonhardi Reitt-, qui a été découvert sous une pierre enfoncée au sommet du 



REVISION DES BATHYSCIINAE 111 

donné les souches des séries cavernicoles et c'est chez eux 
que nous trouvons des formes archaïques. A cause de leur 
plus grande ancienneté, leurs aires de répartition sont beau- 
coup plus vastes que celles des cavernicoles, soit que l'on 
considère la distribution des lucicoles dans leur ensemble, 
soit celle de chaque espèce en particulier. 

Les lucicoles étaient déjà très répandus sur toute l'Europe 
orientale et centrale dès la fin des temps tertiaires, comme le 
prouve l'abondance de formes archaïques encore existantes 
sur le continent et dans les îles de la Méditerranée. A cette 
époque l'Europe couverte de forêts leur offrait un habitat par- 
faitement continu dans lequel les espèces ont pu se disperser. 
Mais plus tard l'établissement du climat méditerranéen les a 
forcées à émigrer, les a détruites par place et a morcelé leur 
habitat, de façon que nous les trouvons aujourd'hui isolées 
dans des stations discontinues, restes la plupart du temps 
des anciennes forêts. 

La continuité primitive de leur habitat et les migrations 
ont imprimé un caractère tout spécial à la chorologie des 
lucicoles ; nous verrons au contraire que les cavernicoles se 
distingueront par la ségrégation précoce et définitive de cha- 
cune de leurs colonies. 

Pour bien nous rendre compte de la distribution des Bathys- 
ciinae, nous devons donc nous demander : 

P Dans quelle partie de l'Europe silvatique ils ont dû prendre 
naissance ? 

20 Quelles voies leurs espèces lucicoles ont suivies dans leurs 
migrations ? 

3° A quelle époque géologique ces migrations ont-elles eu lieu 
et par suite la colonisation des grottes a-t-elle pu commencer ? 



mont Vlasulja (2.339 m.), en Herzégowine ; mais il a été repris ultérieurement dans une grotte 
du Velez-planina. 

Bathysciola nllidula Norm. et B. lapidicola Saulcy, qui tous deux se trouvent sous les pier 
res enfoncées dans l'intérieur des grottes. 

Bathysciola meridionalis S. Duv. et B. subterranea H. Kkadss, qui vivent sous des pierres 
enfoncées loin de toute caverne. 



112 



Dr R. JEANNEL 



a. Le centre de dispersion des Bathysciinae. 



Le centre de dispersion des Bathysciinae a dû se trouver en 
Europe, à l'est des Alpes, et cela pour les raisons suivantes : 

Les quatre tribus de Bathysciinae sont abondamment 
représentées à l'est des Alpes, dans le Karst et la péninsule 




FiG. LVI. Carte de la distribution des Bathysciinae lucicoles oculés, en Europe. 
B., espèces oeulées du genre Bathysciola ; A., Adelopsella ; P., Phaneropella 

balkanique, tandis qu'à l'ouest des Alpes il n'existe pour ainsi 
dire que des Euryscapiti. 

Dans le Karst, à l'est des Alpes, le nombre des espèces est 
considérable, leur diversité est très grande et il existe des formes 
cavernicoles beaucoup plus modifiées que partout ailleurs 
{Leptodirus, Antroherpon). 

Toutes les espèces lucicoles de l'Europe occidentale possèdent 
des proches parents cavernicoles dans la région qu'elles occu- 



REVISION DES BATHYSCIINAE 113 

pent, tandis qu'à l'est des Alpes il existe un grand nombre d'es- 
pèces lucicoles n'ayant aucun proche parent dans les cavernes. 
Enfin toutes les formes archaïques se trouvent dans l'Europe 
orientale (carte, fig. lvi). Ces formes archaïques, qui toutes 
possèdent des yeux rudimentaires, un appareil métatergal très 
développé et parfois même des rudiments d'ailes membraneuses 
sous les élytres, sont les suivantes : 

1. Adelopsella bosnica Reitt., Bosnie. 

2. Bathysciola Peyroni Ab., Syrie, 

3. — persica Ab., Perse. 

4. — pusilla MoTSCH., Caucase. 

5. — Fausti Reitt., Samara. 

6. — silvestrifi Motsch., Carniole. 

7. — pumilio Reitt., Apennins. 

8. — sarteanensls Barg., Toscane. 

9. — tarsalis Kiesw., Piémont. 

10. — suhterranea H. Krauss, Ancône, Rome. 

11. — Damryi Ab., Sardaigne. 

12. Phaneropella Lesinae Reitt., Dalmatie, 

13. — tiircica Reitt., Asie mineure. 



h. Les migrations des Bathysciinae lucicoles. 

Les espèces lucicoles ont émigré à travers l'Europe de l'eât 
à l'ouest. Les quatre tribus de la sous-famille ont pris nais- 
sance dans l'Europe orientale, mais deux d'entre elles, les 
Brachyscapiti et les Antroherpona, sont restées cantonnées dans 
le bassin moyen du Danube et dans les Karsts adriatiques, à 
l'est de l'arc alpin. Les Euryscapiti au contraire se sont étendus 
vers l'ouest, colonisant de proche en proche la région tyrrhé- 
nienne puis les Alpes françaises, les Pyrénées et l'Espagne. 
Quant aux Gynomorphi ils semblent avoir esquissé une migra- 
tion analogue à celle des Euryscapiti, mais beaucoup moins 
intense, puisqu'ils ne possèdent actuellement qu'un seul repré- 

APvCH. DE ZOOL. EXP. ET GÊN. — 5^ 3ÉBIE, — T. VH. — (I>. 8 



114 Dr R. JEANNEL 

sentant connu à l'ouest de l'arc alpin {Speoj)hyes lucidulus 
Delar., dans l'Hérault). 

Les preuves de cette migration de l'est à l'ouest des Eurys- 
ca^nti sont nombreuses. 

D'abord un certain nombre d'espèces lucicoles actuelles sont 
distribuées de telle façon que l'idée de leur migration s'impose. 

Bathysciola Auhei Kiesw. est réparti sur la côte méditerra- 
néenne depuis Gênes jusqu'à Nîmes ; il est représenté par de 
très nombreuses races locales et variétés dans les Alpes-Mari- 
times, à l'est, tandis que sa forme typique seule s'est étendue 
de proche en proche vers l'ouest. Une de ses colonies a même 
pu franchir le Rhône et s'installer aux environs de Nîmes. 

Bathysciola Schiôdtei Kiesw. est une espèce lucicole habitant 
tout le versant français des Pyrénées où elle comprend de 
nombreuses races locales {Grenieri, suhas'perata, grandis) ; 
mais une de ses races occupe le Gers {Larcennei) et une autre 
se trouve encore à Caen, dans le Calvados. La présence du 
B. Schiôdtei dans cette dernière station sur les bords de la 
Manche ne peut s'expliquer que par une migration effectuée 
tout d'abord de l'est à l'ouest le long du versant nord des 
Pyrénées, puis continuée vers le nord le long du littoral atlan- 
tique à climat humide et tempéré. D'ailleurs d'autres espèces 
sont dans le même cas. Bathysciola meridionalis J. Duv. qui 
habite le Gers et la Gironde indique le premier pas de la même 
migration vers le nord et Parabathyscia Wollastoni Jans. la 
réalise encore bien mieux. 

Cette dernière espèce appartient à un genre dont tous les 
représentants se trouvent réunis sur les côtes du golfe de Gênes 
et de la mer tyrrhénienne. Elle-même présente en Corse une 
race peu différente de la forme typique (P. Wollastoni-corsica 
Ab.), puis se rencontre dans le Gers, en Normandie, puis à 
Lille, dans les Flandres et enfin en Angleterre autour de Lon- 
dres. Comme bien d'autres espèces corses (Léger et Duboscq, 
1903, p. 153), P. Wollastoni devait habiter au pliocène le con- 
tinent tyrrhénien ; après la séparation des îles, il s'est conservé 



REVISION DES BATHYSCIINAE 115 

en Corse en se modifiant légèrement, mais il n'a pas pu sur- 
vivre sur les côtes continentales et a émigré vers l'ouest suivant 
la même voie que les Bathysciola Schiôdtei et B. frieridionalis. 
Actuellement nous le trouvons confiné dans quelques stations 
jalonnant sa route, dans le Gers, en Normandie, en Flandre 
et même en Angleterre où il a pu passer avant la formation du 
détroit. Il n'y aurait rien d'impossible à ce qu'on le retrouve 
encore dans d'autres stations intermédiaires, comme les 
Charentes ou la Bretagne par exemple. 

Enfin la répartition des Bathysciinae dans les Pyrénées sem- 
ble être encore une preuve de la migration des espèces lucicoles 
anciennes de l'est vers l'ouest. Dans les Pyrénées le nombre et la 
variété des espèces lucicoles ou cavernicoles sont bien plus grands 
dans la partie orientale que dans la partie occidentale. Ce sont 
des espèces de Speonomus du même groupe qui peuplent les 
grottes de la Catalogne et celles de l'Aude et de l'Ariège, et il'y a 
plus de rapports entre les formes orientales et occidentales d'un 
même versant qu'entre les formes occidentales des deux ver- 
sants. Il semble que la colonisation des Pyi'énées a débuté par 
les Pyrénées-Orientales, puis s'est faite de proche en proche vers 
l'occident, de façon indépendante et parallèle sur chaque ver- 
sant. Nous verrons plus loin que là est l'explication probable de 
la répartition par vallées des espèces cavernicoles des P3rrénées. 

C'est peut-être enfin de la même façon, par les îles Baléares, 
que les Anillochlamys ont pu gagner directement le Sud de 
l'Espagne avant l'effondrement du continent catalan. 

c. Époque des migrations des Bathysciinae lucicoles 
et du début de la colonisation des grottes. 

A quelle époque géologique ont dû se faire ces migrations 
et par suite à quelle époque a pu commencer le peuplement 
des cavernes par les formes actuelles ? 

D'abord les Alpes et les Pyrénées semblent avoir été des 
barrières infranchissables que les Bathysciinae ont dû longer ou 



110 I)r R. JEANNEL 

contourner ; c'est donc après la surrection des Alpes, c'est-à- 
dire à partir du miocène qu'ils ont dû se répandre dans l'Europe 
occidentale. 

D'autre part nous verrons que, dans le Karst et la péninsule 
balkanique, un grand nombre d'espèces étaient déjà installées 
dans les grottes avant l'effondrement de l'Adriatique et de la 
mer Egée, c'est-à-dire avant la fin des temps tertiaires. Les 
exemples qu'on peut donner sont nombreux d'espèces distri- 
buées sur les deux versants du Karst {Leptodirus, Antroher- 
pon, Parapropus, Bathysciotes, etc.). Bien plus, Phaneropella 
Lesinae Reitt. se trouve à la fois dans les îles de Lésina et de 
Meleda et sur le continent en Herzégowine ; le même genre 
Phaneropella comprend une espèce en Dalmatie (P. Lesinae), 
une autre en Asie mineure (P. turcica Reitt.). Le même 
Bathysciotes Khevenhulleri-Horvathi Csiki occupe l'île de Veglia 
et le continent en Istrie et en Croatie. 

Dans les Alpes-Maritimes, le Dauphiné, l'Isère, le Jura 
méridional, nous verrons que la faune cavernicole présente tous 
les caractères d'une faune survivante, échappée par place à 
l'anéantissement par les glaciers pleistocènes. D'ailleurs la dis- 
tribution des Troglodromus de part et d'autre des profondes 
vallées d'érosion du Var et du Loup prouve que le type 
Troglodro7nus existait déjà dans la région avant le creusement 
de ces vallées, c'est-à-dire au pliocène. 

Dans les Pyrénées enfin la faune des Bathysciinae semble 
encore plus récente, puisque à côté de quelques genres inter- 
glaciaires survivants {Antrocharis) la grande majorité des genres 
actuels {Speonomus, Perrinia, Troglopkyes, etc.) sont certaine- 
ment postérieurs à la dernière transgression glaciaire. 

On peut donc conclure de tout ce qui précède que les Bathys- 
ciinae semblent s'être répandus en Europe entre le miocène 
et la fin du pliocène ; ils paraissent n'avoir colonisé les grottes 
des Pyrénées qu'au début des temps quaternaires, alors qu'ils 
étaient certainement installés dans les grottes du Karst et des 
Alpes à la fin du tertiaire. 



REVISION DES BATHYSCIINAE 117 

C. MODES DE RÉPARTITION DES CAVERNICOLES. 
a. L'isolement des colonies cavernicoles est absolu. 

Les Bathyscmiae muscicoles actuels montrent une prédilec- 
tion très marquée pour les entrées de grottes et il n'est pas dou- 
teux que les ancêtres lucicoles des troglobies actuels aient dû 
présenter les mêmes habitudes. La colonisation des grottes s'est 
faite directement du domaine épigé vers le domaine caverni- 
cole par les grandes ouvertures des cavernes et non par les fen- 
tes et le domaine endogé. De plus, que cette souche épigée se 
soit éteinte de bonne heure après avoir peuplé les cavernes, 
comme je l'avais supposé autrefois (1908, p. 96), ou bien qu'elle 
se soit perpétuée par les muscicoles actuels, il ne reste pas moins 
exact que toute communication des colonies cavernicoles entre 
elles ou bien avec les colonies muscicoles est devenue de bonne 
heure impossible. Il en résulte que chez les cavernicoles la 
ségrégation est complète, ancienne et définitive et que leurs 
colonies se sont trouvées dans l'impossibilité absolue d'étendre 
par des migrations leurs aires de répartition. 

Tandis que les Anophthalmes ont pu étendre leur habitat sous 
terre, par les fentes du domaine endogé, et coloniser des massifs 
montagneux entiers, les colonies des Bathysciinae sont restées 
rigoureusement isolées les unes des autres, étant toujours inca- 
pables de passer d'une grotte dans une autre, sans qu'il existe 
entre elles des communications larges par des galeries ou tout 
au moins des fentes libres dans les roches calcaires. 

De nombreux exemples s'offrent à nous de grottes très peu 
éloignées les unes des autres, situées dans le même massif 
montagneux et habitées par des espèces de Bathysciinae 
entièrement distinctes. L'exemple le plus remarquable est celui 
de la cueva de Valle [365] et de la cueva de San Roque [366], 
situées à 300 mètres de distance l'une de l'autre dans la même 
montagne calcaire et dont la première donne abri au Speocliaris 
Escalerai Jeann., la seconde au Speocharis gracilicornis Jeann. 



118 Dr R. JEANNEL 

et au Breuilia tihialis Jeann. Ces deux grottes doivent appar- 
tenir à deux systèmes hydrographiques différents et parfaite- 
ment isolés, comme cela se voit fréquemment dans les terrains 
calcaires ; il n'a pu se faire aucun mélange entre les faunes des 
deux systèmes. 

Ailleurs, en Catalogne, dans la sierra de Montroig, les deux 
cova del Tabaco [334] et cova del Lladre [333] s'ouvrent à 
peu de distance l'une de l'autre dans le même banc calcaire 
de la même falaise et cependant la première est habitée par 
Speonomites nitens Jeann., la seconde par Speonomus latriin- 
cuïus Jeann. 

En Dalmatie, près de Spalato, quatre grottes s'ouvrent 
sur le flanc nord-est du Mosor planina, à brève distance les 
unes des autres ; malgré cela leur faune est différente, puisque 
la Kraljevo jama [102] abrite Haplotropidms suhinflatus Apf. 
et Protobracharthron Graboivshii Apf., la Maklutaca jama [103] 
Haplotropidius suhinflatus Apf. seul, la Vranjaca jama [104] 
Hapilotropidius Taxi J. MiiLL et Antroherpon Doïnhrowskii 
Apf., la Stiriana/ jama [105] Haplotropidius Taxi J. Mûll. 
seul. Toutes ces espèces enfin font défaut dans une cinquième 
caverne située près du sommet du Mosor planina (H.Neumann, 
in litt.). 

En France, dans la montagne de la Séranne (Hérault), 
se trouvent deux grottes voisines, la grotte de Pégairolles [233] 
et la grotte de Saint-Jean de Buèges [232] ; on trouve Dia- 
prysius Sicardi V. May. dans la première, Speophyes lucidu- 
lus Delar. et Diap>rysius Sicardi V. May. dans la seconde. 

Dans les Pyrénées ariègeoises, Antrocharis Querilhaci Lesp. 
se trouve dans les grottes de Sabart [272], mais il fait défaut 
dans celle de Bédeilhac[275], pourtant peu éloignée. 

De semblables exemples seraient faciles à multiplier et leur 
valeur est d'autant plus grande que nous trouvons toujours les 
mêmes espèces de Bathysciinae dans deux grottes voisines lors- 
que des communications larges existent réellement. 

C'est ainsi que les trois grottes de Niaux [273], de Sabart 



REVISION DES BATHYSCIINAE 119 

[272] et de Lombrive [271] dans la montagne de Cap de Lesse, 
dans l'Ariège, sont habitées par les mêmes espèces {Antrocharis 
Querilhaci Lesp. et Speonomtis pyrenaeus Lesp.) ; or nous 
savons aujourd'hui avec certitude que les trois grottes commu- 
niquent. 

Dans les Basses-Pyrénées tout le massif des forêts d'Itte et 
d'Arbailles n'est qu'une véritable éponge calcaire ; il en résulte 
que toutes ses cavités abritent la même faune {Speonomus 
Alexinae Jeann. et Bathysciella Jeanneli Ab.). 

Isereus Xambeui Arg. se trouve dans toute une série de grot- 
tes échelonnées à diverses altitudes dans le massif de la Dent de 
CroUes (Isère), mais toutes ces grottes font partie du même 
système hydrographique du Guiers et sont des crans de des- 
cente successifs des mêmes eaux souterraines. 

Dans le Karst enfin où l'érosion souterraine a atteint un 
degré inconnu dans les autres pays, et où le domaine caverni- 
cole arrive à être pour ainsi dire continu, nous verrons que 
l'isolement des Bathysciinae cavernicoles est moins parfait 
qu'ailleurs et cela se traduira par une étendue beaucoup plus 
considérable des aires de répartition des espèces {Aphaobius 
Milleri Schmidt est cité de plus de 30 grottes de Carniole). 

Donc dans l'écologie des Bathysciinae cavernicoles il existe 
deux choses qui les distinguent absolument des lucicoles : 

P L'isolement géographique des colonies entre elles et de 
l'extérieur est absolu. 

2o Les migrations et les apports de faune d'une grotte à une 
autre sont presque toujours impossibles, puisqu'ils sont subor- 
donnés à l'existence de libres communications entre les cavités 
souterraines. 

Un premier résultat de cet isolement complet des colonies 
cavernicoles des Bathysciinae est que nous les voyons manquer 
dans certaines grottes situées au miheu d'autres très peuplées, 
parce que les colonies s'y sont éteintes ou ont été détruites sans 
possibilité de repeuplement secondaire. C'est ainsi que certaines 
espèces, comme Antrocharis Querilhaci Lesp. ou comme 



120 Dr R. JEANNEL 

Speonomus pyrenaeus Lesp., présentent des distributions 
discontinues ou en damier. 

On n'a jamais porté grande attention à ces faits négatifs ; 
ils sont cependant bien suggestifs. L'étude minutieuse des 
cavernes où les Silphides font défaut pourrait dans bien des 
cas montrer qu'elles ont été le théâtre, au cours des temps 
géologiques, de grands bouleversements capables de supprimer 
la vie dans leurs cavités. Les grandes périodes glaciaires du 
pleistocène ont fréquemment joué ce rôle dans les grottes des 
Pyrénées. 

Je me suis déjà longuement expliqué à ce sujet dans un 
mémoire antérieur (1908, pp. 94-98) et j'ai dit pour quelles rai- 
sons je croyais que les Silphides cavernicoles avaient dû être 
anéantis dans les grottes situées en dedans du périmètre des 
transgressions glaciaires. Mais j'avais dit également (p. 97) qu'il 
ne fallait pas généraliser et que les Carabiques cavernicoles, 
pour ne parler que des Coléoptères, avaient dû échapper à la 
destruction et « vivre pendant les transgressions glaciaires dans 
le domaine endogé, présentant alors au pourtour des glaciers 
des conditions d'existence exceiitionnellement favorables. » 
Je suis donc tout à fait d'accord avec H. W. Brôlemann 
(1910, p. *373) lorsqu'il soutient que pendant les transgressions 
glaciaires la Yie, impossible dans les cavernes proprement dites 
rendues inhabitables par les masses d'eau qui s'y concentraient, 
n'était pas suspendue dans l'épaisseur du sol autour des grot- 
tes. Des Carabiques, des Myriapodes, des Aranéides, des Iso- 
podes ont pu certainement traverser ainsi les temps glaciaires, 
mais non les Bathysciinae, qui eux n'habitent que les cavernes 
proprement dites et ont été fatalement détruits lorsqu'ils n'ont 
pas pu, par les ramifications des grottes qu'ils habitaient, gagner 
d'autres grandes cavités d'altitude plus élevée et situées dans 
les massifs émergés au-dessus du niveau des glaces. Nous ver- 
rons que c'est ainsi qu'Isereus Xambeui Arg. dans le massif 
de la C4rande Chartreuse et c\yC Antrocharis Querilhaci Lesp. 
dans la montagne du Cap de Lesse ont pu survivre dans les 



REVISION DES BATHYSCIINAE 121 

grottes élevées pendant les grandes transgressions et coloniser 
secondairement les grottes inférieures après le retrait définitif 
des glaciers. 



b. Les aires de répartition des Bathysciinae cavernicoles. 

Au point de vue de leur répartition, les espèces des Bathys- 
ciinae cavernicoles peuvent être placées dans deux catégories : 

P les esjoèces à grandes aires de répartition, étendues à 
plusieurs bassins hydrographiques voisins ; 

2^* les espèces localisées par vallées et représentées souvent 
dans chaque grotte par une race ou sous-espèce différente. 

1° Les espèces a grandes aires de répartition. 

Les espèces à grandes aires de répartition sont soit des 
cavernicoles sans caractères adaptatifs bien développés, soit 
au contraire des cavernicoles anciens et très modifiés. 

Les premiers ont pénétré depuis peu dans les cavernes 
et cela simultanément dans un grand nombre de cavernes 
à la fois. Leur aspect est encore celui des lucicoles ; leurs 
membres et leurs antennes sont courts. Leur biologie elle- 
même fait penser qu'ils sont des cavernicoles récents : à l'opposé 
des autres espèces cavernicoles, leurs larves se trouvent en 
effet très fréquemment, vivant avec l'adulte dans le guano des 
Chauve-souris. 

Chez certaines espèces comme Speonomus inferrms Dieck 
aucune variation ne s'est encore fixée ; chez Speonoinus Dela- 
rouzeei Fairm. une colonie isolée des autres sur le versant espa- 
gnol des Pyrénées s'est légèrement différenciée {S. Delarouzeei- 
catalonicus Jeann.) ; chez Bathysciola Linderi Ab., répandu 
sur tout le versant rhodanien des Cévennes quelques races à 
peine caractérisées commencent à se produire à la faveur de 
l'isolement géographique. 



122 Dr R. JEANNEL 

Enfin il existe une espèce dans les Pyrénées qui montre bien 
de quelle façon ces cavernicoles récents à grandes dispersions 
ont pu prendre naissance. B. Schiôdtei Kiesw., espèce lucicole, 
habite les mousses des entrées de la plupart des grottes des 
Pjrrénées et parfois, attiré par le milieu favorable, il pénètre 
dans l'intérieur des grottes pour pulluler dans le guano et y deve- 
nir une race troglophile spéciale, B. grandis Fairm. (grottes 
d'Isturitz [320], d'Arudy [308], de Bétharram [307], du Loup 
[306], de Ganties [301 ]). Dans la grotte de Bétharram par exem- 
ple, on trouvait, avant qu'elle ne soit aménagée (1), B. Schiôdtei 
tjrpique dans les mousses de l'entrée et B. ScJiiôdtei-grandis 
quelques pas plus loin dans l'intérieur, sur le guano. 

Il est clair que si B. Schiôdtei, forme tjrpique, venait à 
disparaître pour une raison quelconque de l'entrée des 
grottes pyrénéennes, B. grandis Fairm. deviendrait une espèce 
cavernicole en tous points semblable au B. Linderi As. des 
Ce venues. 

Dans d'autres cas les espèces à grandes aires de répartition 
sont d'anciens cavernicoles présentant une somme considérable 
de caractères adaptatifs. Ce sont par exemple Leptodirus Hohen- 
warti ScHMiDT, répandu dans la plupart des grottes de Carniole 
et du Kiistenland, Antrocharis Querilhaci LESP.,qui se trouve 
dans les grottes des vallées de l'Ariège, de l'Arize et du Salât, 
dans les Pyrénées ; c'est encore Troglodromus Bucheti Dev., 
dont les diverses stations sont séparées par les profondes 
vallées d'érosion des Alpes-Maritimes. Pour toutes ces espèces, 
certainement très différentes de leur souche épigée, il faut 
admettre soit qu'elles avaient déjà atteint leur forme d'équi- 
libre avant d'entrer dans les cavernes et n'y ont pas varié (ce 
qui me paraît bien improbable), soit plutôt que les diverses colo- 



(1) Depuis que la grotte de Bétharram est éclairpe à l'élertricité et visitée cliaque année par 
des milliers de touristes, il n'est plus possible d'y trouver les Coléoptères troglobies qu'on y trou- 
vait autrefois. Après deux jours de patientes recherches en juillet 1910, avec E. G. Racovitza 
et Ch. AUuaud, c'est à peine si nous avons pu recueillir quelques Speonomiis speluncarum Delar., 
mais nous n'avons pas pu reprendre aucun des Trechus ou Aphaenops qui s'y trouvaient 
autrefois. 



REVISION DES BATHYSCIINAE 123 

nies, isolées les unes des autres dans leurs grottes respectives, 
ont subi dans des milieux identiques une évolution orthogéné- 
tique rigoureusement parallèle. Il me paraît impossible d'expli- 
quer autrement l'absence de différences entre les colonies de 
ces espèces soumises depuis longtemps à l'influence de la ségré- 
gation. 

L'isolement des colonies d' Antrocharis Querilhaci LESP.,par 
exemple, est absolu ; il n'existe aucune communication possible 
entre les Antrocharis qui peuplent la grotte de Hount-Santo 
[289] et ceux du Mas d'Azil [284], et cela depuis le jour où ils 
sont devenus cavernicoles. Or il n'est pas moins certain que les 
Antrocharis sont des types cavernicoles très adaptés et se sont 
beaucoup transformés depuis le début de leur séjour dans les 
cavernes ; l'orthogénèse aboutissant à un parallélisme rigou- 
reux seule peut expliquer d'une façon plausible l'identité abso- 
lue qui existe actuellement entre les diverses colonies. Et ce 
n'est pas un des moindres résultats de l'étude des Silpliides 
cavernicoles que de donner une'^preuve de la réalité de l'évolu- 
tion orthogénétique. Lorsqu'elle a lieu avec la même rapidité 
dans des colonies isolées, elle aboutit à un parallélisme absolu, 
comme c'est le cas le plus fréquent {Antrocharis, Leptodirus 
Ajihaobius, etc.). Mais j'ai eu l'occasion de citer des cas (Jean- 
nel, 1910 f/, p. 86) où l'inégale rapidité de l'évolution orthogéné- 
tique de deux colonies isolées de la même espèce avait pu pro- 
duire des formes différentes. C'est ainsi qu'ont pris naissance 
les deux Diaprysius Fagniezi Jeann. et D. Mazaurici V. May. 
dans les Cévennes ; c'est encore ainsi qu'ont pu se différen- 
cier les deux Bathysciola Majori Reitt. et B. Gestroi Fairm., 
dont le second n'est qu'un stade un peu plus modifié que le 
premier. 

2° Les espèces localisées par vallées. 

Une deuxième catégorie de Bathysciinae cavernicoles com- 
prend les espèces qui sont localisées par vallées et qui sont 
représentées dans chaque grotte par une race ou sous-espèce 



124 Dr R. JEANNEL 

spéciale. Les genres dont les espèces sont ainsi réparties sont de 
beaucoup les plus nombreux et on peut citer par exemj)le parmi 
eux les Speonomus dans les Pyrénées, les Speocharis et les Breuilia 
dans les Cantabres, les Diajn-ysius dans les Cévennes, les 
Bathyscimorphus, les Leonhardella, les Aj^holeuonus, etc., dans 
les Karsts, les Drimeotus dans les Carpathes, les Speonesiotes en 
Dalmatie. Dans ces différents genres chaque espèce occupe 
une vallée ou quelques vallées voisines ; les races ou sous- 
espèces qui la composent sont d'autant plus affines que les 
grottes qu'elles habitent sont plus rapprochées et les espèces 
elles-mêmes sont morphologiquement plus proches de celles 
qui peuplent les vallées voisines que de celles qui habitent des 
vallées éloignées. Les groupes d'espèces sont distribués par 
régions naturelles. 

Dans les Pyrénées par exemple, les Speonomus compren- 
nent deux groupes phylogéniques distribués par vallées. 
L'un de ces groupes, caractérisé par ses antennes grêles dans 
les deux sexes est dispersé sur toute la longueur de la chaîne ; 
l'autre, bien différent par la dilatation des antennes chez les 
mâles, est cantonné dans la partie orientale des Pyrénées fran- 
çaises où ses espèces cohabitent avec celles du groupe précé- 
dent. Dans chacun des deux groupes la distribution par vallées 
des espèces est très nette et, dans le groupe à antennes grêles 
par exemple, les espèces qui habitent les Basses-Pyrénées pré- 
sentent plus de caractères communs avec celles des Pyré- 
nées centrales qu'avec celles de l'Ariège ou des Pyrénées-Orien- 
tales. 

Ce genre de répartition peut s'expliquer de la façon sui- 
vante : 

Les deux groupes phylogéniques dérivent de deux souches 
lucicoles voisines, mais bien distinctes, qui ont colonisé tout 
d'abord et simultanément la partie orientale de la chaîne pyré- 
néenne, en formant des races locales, comme cela a lieu encore 
chez les lucicoles actuels . 

L'une de ces deux souches lucicoles s'est fixée dans la partie 



J 



REVISION DES BATHYSCIINAE 125 

orientale des Pyrénées françaises où elle a produit le groupe des 
Speonomus cavernicoles à antennes épaissies chez les mâles; 
quant à l'autre elle a continué sa migration de l'est à l'ouest, 
colonisant les basses vallées de proche en proche, simultané- 
ment sur les deux versants, et se modifiant peu à peu au fur et 
à mesure de cette migration. 

Nous avons vu plus haut qu'une telle migration n'a rien 
d'invraisemblable et que la distribution actuelle de certains 
lucicoles {Bathysciola Schiôdtei Kiesw., B. meridionalis Duv., 
Parabathyscla Wollastoni Jans.) donne tout lieu de la sup- 
poser. 

Une telle colonisation successive des vallées pyrénéennes 
permet d'expliquer la répartition par vallées des espèces 
actuelles. Les souches lucicoles au cours de leur migration ont 
fourni dans chaque vallée ou groupe de vallées des races 
locales présentant des caractères nouveaux au fur et à mesure 
des progrès de la migration. Chacune de ces races locales luci- 
coles en colonisant les grottes de son aire de répartition a pro- 
duit une espèce cavernicole actuelle et les quelques caractères 
qui séparent les diverses races cavernicoles dans la même 
espèce sont précisément ceux qui ont été acquis à la faveur 
de la ségrégation dans les grottes. 

Ici encore il faut faire une très large part à l'orthogénèse 
dans l'évolution des espèces cavernicoles réparties par vallées. 
Ces espèces se sont à coup sûr profondément modifiées dans les 
grottes, mais ces modifications se sont faites suivant une direc- 
tion orthogénétique de façon que de très faibles différences 
(caractères des sous-espèces) seulement ont pu apparaître 
entre les diverses colonies isolées de la même forme originelle. 

Enfin j'ajouterai que de nombreuses causes peuvent troubler 
la distribution par vallées. 

D'abord ce mode de distribution n'a pu se réaliser que là où 
les chaînons montagneux séparant les vallées ont eu une alti- 
tude suffisante pour constituer des barrières infranchissables 



126 Dr R. JEANNEL 

aux colonies lucicoles et maintenir leur isolement. La structure 
orographique des Pyrénées, avec leurs crêtes élevées et leurs 
vallées perpendiculaires à l'axe de la chaîne, s'y est prêtée par- 
faitement. Mais il en a été autrement dans les Karsts adriati- 
ques où des communications souterraines entre les différents 
bassins des rivières, la continuité relative et la grande étendue 
du domaine souterrain, le peu d'altitude des chaînes de mon- 
tagnes sont causes que les espèces sont très irrégulièrement 
réparties par vallées et que, soumises à l'influence de la pan- 
mixie, elles n'ont presque pas fourni de races géographiques. 



CHAPITRE V 

Répartition des Bathysciinae dans l'Europe 

orientale. 

Il existe de grandes différences entre la faune des Bathysciinae 
de l'Europe orientale et celle de l'Europe occidentale et nous 
avons vu que ces différences s'expliquent, puisque la première 
est une faune endémique, tandis que la seconde est immigrée. 

C'est en effet dans l'Europe orientale que se place le centre 
de dispersion du groupe. C'est là que vivent tous les Brachys- 
capiti, tous les Antroherpona, toutes les espèces de la tribu des 
Gynomorphi, sauf une {Speophyes luciduliis). Les Euryscapiti 
y sont également représentés, mais par des types archaïques 
et quelques cavernicoles isolés {Pholeuonella, Bathyscimor- 
phus). 

A l'ouest de l'arc alpin, au contraire, nous verrons que les 
Euryscapiti seront seuls et y auront fourni de riches séries 
cavernicoles. 

Si on met à part le groupe archaïque des Bathysciola oculés, 
disséminés aussi bien en Asie qu'en Europe (carte, fig. lvi), nous 
voyons que les Bathysciinae de l'Europe orientale se trouvent 



REVISION DES BATHYSCIINAE 127 

tous sur le pourtour du grand bassin inférieur du Danube, où 
ils se répartissent en trois groupes bien distincts par les séries 
phylétiques qui les composent. Seule l'espèce lucicole Bathys- 
cia montana Schiôdte jalonne toute l'étendue du bassin du 
Danube, puisqu'on la trouve actuellement dans les Karsts 
adriatiques et aussi dans le nord des Carpathes, à Rahô {Bathys- 
cia montaiia-lningarica Reitt.). 

Les trois régions du bassin inférieur du Danube, caractérisées 
par des groupes phylogéniques de Bathysciinae spéciaux 
sont les suivantes : 

P La région des Carpathes. 

2° La région du Balkan. 

30 La région des Karsts adriatiques. 

Cette dernière région occupe les deux versants danubien 
et adriatique pour des raisons qui seront exposées plus loin, 

A. RÉGION DES CARPATHES. 

Il existe dans les Carpathes deux séries phylétiques de Bra- 
chyscapiti, celle de Sofhrochaeta qui habite les Alpes de Transsyl- 
vanie et celle de Drimeotus dans les monts de Bihar. 

La série de Dmneotus, de beaucoup la plus importante, com- 
prend deux genres en apparence très différents, mais certaine- 
ment proches parents, dont les espèces sont réparties par 
vallées de la façon indiquée dans le tableau II. 

A l'examen de ce tableau on constate tout d'abord que deux 
espèces ne cohabitent dans aucune des grottes hongroises. Les 
Pholeuon n'habitent pas avec les Drimeotus comme les Antro- 
charis avec des Speono7nus dans les grottes pyrénéennes par 
exemple. Au contraire les Pholeuon paraissent confinés dans les 
grottes du centre du massif des monts de Bihar, tandis que les 
Drimeotus peuplent de préférence les grottes des basses vallées. 

En somme Pholeuon et Drimeotus sont certainement du 
même âge et il semble bien qu'il n'y a eu qu'une seule immigra- 
tion dans les grottes en Hongrie. 



128 



Dr R. JEANNEL 



Tableau II. 

DISTRIBUTION DES BATHYSCIINAE DANS LES CARPATHES 



VALLÉES 


HABITATS 


ESPÈCES 


Theiss supérieure 


Rahô (dans les feuilles 


Bathiiscia iiirintana-hungnrica 
Keitt. 


Szamos 








Sebes-Konis 


Grotte de Reniecz. 
Grotte innomme. 
Grotte Ral)lô Barlang. 


Drimeotus Hormtthi Birô. 
Brimeotas Enizi Birô. 
Drimeoliis Chi/zeri Birô. 


KorOâ 


KôrOs-noir 


Grotte d'Igricz. 

Grotte de Fericse. 

Grotte Pestere Snieilor. 

Grotte de Funacza. 

Grotte de l'Archiduc-Josepli. 

Grotte de Magura. 

Grotte de Kalotaer Hotters. 


Drimeotus Komcsi Mi 11. 
Dr. (Ferkeus) Kraatzi Friv. 
Pholeuon angusticoUe Hampe. 
Phokuon leptodeniM Friv. 
Pholeuon leptoderum Friv. 
PhûleujH leptoderum Friv. 
P. (Purapholeun) gracile Friv. 


Maros 


Grotte Luoia, à Szoho dol. 

Grotte Pestere-la-Gios. 
Ctoinitat de Hunyad (d. 1. feuill.) 


P. (Parapholeuon) hungurieum 

Csiki. 
Drimeotus Ormnyi Reitt. 
Sofhrochiieta Merkli Friv. 


Ternes 






Cerna 


Mehadia (dans les feuilles). 

Kreuzhohle. 

Grotte Pestere Szoronyest. 

Grotte de Tat.arrzv 

(.irotte d'Herkuleshad. 


Mehadiella PiiceU Friv. 
Sophrocluieta insigiiis Friv. 
Sophrochieta insignis Friv. 
Sophrochaeia insignis Friv. 
Sophrochaetii Reilteri Friv. 



Les Drimeotus sont de la façon la plus nette distribués par 
vallées. D. Ormayi Reitt., dont la sculpture est très particu- 
lière et différente de celle des autres espèces, se trouve isolé dans 
la vallée du Maros et les cinq espèces habitant la vallée du 
Korôs se disposent en deux groupes phylogéniques spéciaux 
chacun à une des In-anches du Koros (Konis noir et Sebes 
Korôs). 

Enfin le Drimeotus (Fericeus) Kraatzi Friv. ne doit pas être 
éloigné phylogénétiquement du Drimeotus (s. str.) Kovacsi 
MiLL., habitant une grotte voisine. Tous deux dérivent d'une 
souche commune et les caractères spéciaux qui ont permis 



EE VISION DES BATHYSCIINAE 129 

de placer le D. Kraatzi dans un sous-genre particulier sont des 
caractères aberrants qui se sont développés chez une colonie du 
D. Kovasci isolée dans la grotte de Fericse. 



B. RÉGION DU BALKAN. 

Nos connaissances sur la faune cavernicole du Balkan sont 
encore trop peu avancées pour qu'il soit possible d'en tirer 
aucune conclusion générale. 

Il faut se borner à constater seulement que les deux espèces 
connues du Balkan bulgare appartiennent à la tribu des 
Gynomorphi et sont des cavernicoles très modifiés. 

On ne peut même pas savoir quelles seront les limites de 
cette région et si elle ne devra pas s'étendre à toute la partie 
orientale de la péninsule, car outre Hexaurus Merhli Friv. 
et Ajihaobius (?) Maneki J. Mull., connus duBalkan central, 
il existe en Thessalie un Bathyscia (?) thessalica Reitt. dont je 
ne puis pas encore établir les affinités, mais qui pourrait bien 
faire partie du même groupe phylogénique. 



C. RÉGION DES KARSTS ADRIATIQUES. 

a. Généralités. 

L'étendue du domaine cavernicole dans les Karsts adriati- 
ques (1) est considérable et on pourra s'en faire une idée en 

(1) Je désigne sous ce nom les pays calcaires qui forment la Carniole, le KUstenland et l'Istiie. 
la Croatie occidentale et toute la partie occidentale de la péninsule balkanique. Toute cette éten- 
due de territoires forme une région spéographique très liomogène. E. A. Martel fl894, p. 432) 
la désigne sous le nom général de « Karst », mais je ne crois pas qu'on soit en droit de donner 
une t/'lle acception à ce terme. Le « Karst » pour les géographes est la région calcaire qui s'étend 
en KUstenland et en Carniole, de Trieste à Laibach ; c'est là que les phénomènes « Karstiques •> 
ont été étudiés tout d'abord et c'est pourquoi le terme de « Karst » a pu être employé dans un 
sens très large en géographie physique pour désigner les formations calcaires présentant le même 
aspect que la Carniole. Mais on n'a pas le droit de comprendre dans le « Karst », terme géogra- 

ARCH. DE ZOOL. EXP. ET GÉX. — 5« SÉRIE. — T. VU. — (I). 9 



130 t>r R. JEANNEL 

sachant que E. Boegan a pu placer 347 abîmes, grottes ou 
pertes de rivières sur sa carte des cavernes du Karst entre 
Trieste et Adelsberg et en citer une cinquantaine d'autres dont 
il n'a pu repérer exactement la situation topographique. 
Nous verrons cependant que la faune d'un très petit nombre 
de grottes est connue, puisque je ne pourrai citer dans la liste 
jointe à ce travail que 150 grottes à Silphides dans lesKarsts 
adriatiques (1), lorsque les Pyrénées françaises en fourniront 
100 à elles seules. 

Depuis la découverte en 1831 du Lejitodirus Hohemvarti 
ScHMiDT dans la grotte d' Adelsberg par le comte Franz von 
Hohenwart, les explorations des entomologistes se sont suc- 
cédé sans interruption jusqu'à nos jours dans les grottes du 
Karst. Tout d'abord c'est à Richard, prince de Khevenhùller- 
Mestch, à F. Schmidt, Schiner, L. Miller, Bilimek, 
J.C. Schiodte, C. Schaufuss, H. Millier, G.Joseph, Hauf- 
f en que nous devons la connaissance de la plupart des Bathys- 
ciinae cavernicoles de Carniole et du Kiistenland. 

Plus tard et surtout depuis une vingtaine d'années les 
recherches faunistiques dans les différents Karsts adriatiques 
ont été poussées avec grand soin. Je ne puis entrer ici dans 
le détail de ces explorations et je me contenterai de citer les 
auteurs suivants dont les découvertes sont nombreuses. Ce 
sont : J. Mûller, H. Krauss (1896), H. F. Neumann, 
J. Sever, K.Penecke, F.Tax, en Carniole et en Kiistenland; 
H. Krauss (1905, 1906, 1906 a),K. Penecke (1904), en Styrie; 
E. Reitter (1881) en Croatie ; H. F. Neumann, J. Mûller 
(1903), H. Krauss, K. Penecke, F. Tax ; Paganetti- 

phique, autre chose que les territoires que les géographes ont l'habitude de désigner par ce nom. 
Je groupe donc sous le nom de « Karsts adriatiques » le Karst proprement dit, le Karst istriote, 
le Karst liburnien (Croatie occidentale), le Karst dalmate, le Karst de Bosnie-Herzégowine et 
je Monténégro. Cette région se trouve entièrement formée de plateaux calcaires continus, sur- 
montes de chaînes montagneuses de faible altitude, souvent couvertes d'épaisses forêts (Alpes 
lUyriennes, monts Capella, monts Vélébit, Alpes Dinariques) ; les seuls sommets dépassant 
2.000 mètres se trouvent dans sa partie méridionale (monts Masulja, Lebrnsik, Durmitor). 

(l) Cette liste est évidemment très incomplète, mais elle contient ce qui a été publié. Peut- 
être que nos confrères autrichiens pourraient la compléter dans une large mesure avec les ren- 
seii^nements inédits qu'ils doivent posséder. 



REVISION DES BATHYSCIINAE 131 

Hiimmler, Gobanz, en Dalmatie ; V. Apfelbeck (1894, 
1895, 1895 a), Matzenauer, H. F. Neumann, 0. Leon- 
liard, M. Hilf, M. von Grabowski, en Bosnie-Herzégowine ; 
Matzenauer, Setnik, Kysely, au Monténégro; enfin Win- 
neguth en Albanie (Merdita) et H. F. Neumann en Serbie 

V 

(grotte de Caeak). 

Bien peu des anciens Spéologistes semblent s'être douté de 
l'intérêt que pouvait présenter la distribution géographique des 
espèces qu'ils faisaient connaître. Il est rare en effet de trouver 
dans les descriptions des anciens auteurs et surtout dans leurs 
collections d'autres indications de provenance que le laconique 
«Krain» ou encore « Osterreich », ou même « Deutscliland))(!) 
comme on peut le lire sur bien des étiquettes de la collection 
C. Schaufuss (in Muséum Paris). Seul G. Joseph s'est astreint 
à désigner les nombreuses grottes dans lesquelles il recueillait 
des animaux cavernicoles ; mais chez cet auteur des détermina- 
tions toujours sujettes à caution viennent trop fréquemment 
empêcher d'utiliser les renseignements géographiques. Quant 
aux auteurs modernes, si les indications qu'ils donnent sont 
plus précises et mieux utilisables, elles ne sont certainement pas 
aussi nombreuses qu'on aurait pu le souhaiter. On publie 
seulement les noms des grottes habitées par des espèces nou- 
velles et on ne se soucie guère des stations nouvelles pour 
des espèces déjà connues. De plus les recherches sont loin 
d'avoir porté sur toute l'étendue des Karsts adriatiques et 
tout cela est cause qu'il existe encore de grandes lacunes 
dans nos connaissances de la faune souterraine des Karsts. En 
Croatie par exemple on connaît la faune de la grotte 
d'Ozalj, près de Karlstadt (Sapetza), celle des grottes du 
Kesselthal du Lika (E. Reitter, 1881), mais on ne sait rien 
ou presque rien de la faune des grottes des monts Vélébit, des 
monts Capella, ou des Kesselthâler d'Ogulin, de Lokve, de 
Tomit-, d'Otacak. 

Pour étudier la distribution géographique des Bathysciinae 
des Karsts adriatiques, j'ai tout d'abord repéré sur les cartes 



132 Dr R. JEANNEL 

au 1 : 200.000 (1) la position de toutes les grottes connues. 
Je n'ai pas besoin d'insister sur les difficultés qu'a pu pré- 
senter un semblable travail, difficultés provenant en grande 
partie de l'insuffisance des renseignements fournis par les 
auteurs : c'est ainsi que Reitter (1881) parle des grottes du 
Lika (?) ou des grottes des monts Vélébit, sans autre préci- 
sion, qu'il place en Herzégowine le Vran planina, montagne 
qui se trouve en Bosnie (1901, p. 120), que V. Apfelbeck 
(1907 e, p. 317) nous renseigne sur la position de la grotte de 
Podromanja en disant qu'elle se trouve à « zwei Tagreisen von 
der Bjelasnica », qu'il nomme « grotte de Kostanje » (nom 
absolument inconnu dans le pays), ou encore grotte de Dugo- 
polje, une grotte du Mosor planina parfaitement connue sous 
le nom de « Kraljevo jania », etc. 

Pour arriver à un résultat j'ai dû prendre toutes les indi- 
cations faunistiques que j'ai pu trouver et les contrôler avec 
grand soin, surtout en m'aidant des bons travaux des géo- 
logues comme F. Krauss, W.Putick, J. Marinitsch, etc. 
(apud E.-A. Martel, 1894), de E. Boegan (1905), J. Cvijic 
(1901), P. Ballif (1896), A. Grund (1903), E.-A. Martel 
(1905). J'en ai éliminé un grand nombre qui m'ont paru 
douteuses et je n'ai retenu que celles qui me paraissaient 
donner assez de garanties d'exactitude. De plus j'ai fait 
appel dans la mesure du possible aux Spéologistes eux-mêmes 
et j'ai pu de la sorte utiliser un grand nombre de rensei- 
gnements inédits qui m'ont été fournis par H. Krauss, H. F. 
Neumann, K. Penecke, L. Ganglbauer. 

V. Apfelbeck (1894 a, 1895 a, p. 196) considère que la faune 
des Coléoptères de Bosnie-Herzégowine peut se subdiviser en 
trois zones, septentrionale, centrale et méridionale. Au point 
de vue de la faune souterraine, la zone septentrionale, étendue 

(1) Generalkarte von MltteleiTopa ira Masse 1 : 200.000 (R. Lechcer, VVien, 1908) : feuilles 
Triest, Laibach, Cilli, Rovigno, rohi, Zengj, Kostajniku, Banjalnka, I. Selve, Zara, Svalato, 
Travnik, Sarajevo, Zvornik, I. Linnn, Mostar, Ragusa, Phvie, Cattaro, Scutari. 



REVISION DES BATHYSCIINAE 133 

en Croatie, serait caractérisée par les Parapropus, la zone cen- 
trale serait celle des Protobracharth'oyi, Apholeuonus, Antro- 
herpon, etc., la zone méridionale celle des Speonesiotes. 

En fait je ne crois pas qu'il soit nécessaire d'adopter toutes 
ces subdivisions. La zone méridionale d'Apfelbeck est bien tran- 
chée, il est vrai, correspondant à la partie de l'Herzégowine 
qui se trouve sur le versant adriatique. Mais je ne vois pas qu'il 
faille établir une différence entre ses deux zones septentrionale 
et centrale de Bosnie. En réalité, sur le versant danubien des 
Karsts, il est possible de distinguer une zone septentrionale 
comprenant la Carniole le Kiistenland et l'Istrie et une région 
méridionale formée de la Croatie, de la Bosnie-Herzégowine, 
d'une partie de la Dalmatie et du Monténégro. 

Les Bathysciinae qui peuplent la zone septentrionale appar- 
tiennent à la série phylétique de Leptodirus {Brachyscapiti) et 
à celle ^Aphaobius (Gynomorphi) ; les Antroherpona font défaut 
dans cette zone. 

Dans la zone méridionale au contraire les Batliysciinae com- 
prennent une riche faune di Antroherpona, les Brachyscapiti 
appartiennent à la série phylétique à' Apholeuonus et les 
Gynoînorphi à celle de Leonhardella, série parallèle à celle 
d''Aphaobius. 

Quant au versant adriatique il comprend non seulement la 
zone méridionale d'Herzégowine d'Apfelbeck, mais aussi la 
plus grande partie de la Dalmatie continentale, l'Istrie, les archi- 
pels dalmates. Nous verrons qu'il faut lui rattacher encore, 
tant au point de vue orogénique que faunique la Vénétie et les 
Monte Conero et monte Gargano de la côte orientale itahenne. 
Sur le versant adriatique les Bathysciinae comprennent des 
Antroherpona {Spelaeohates) et la série phylétique de Speone- 
siotes {Gynomorphi). 

Je me hâte enfin d'ajouter que ces répartitions des groupes 
sont loin d'être schématiques et que de nombreuses raisons 
interviennent pour les troubler. 



134 Dr R. JEANNEL 

h. L' oro-hydrographie des Karsts adriatiques. 

Par son orographie et son hydrographie très spéciales, la 
région des Karsts adriatiques diffère beaucoup des régions des 
Alpes occidentales et des Pyrénées. 

D'abord dans toute son étendue il n'existe aucune chaîne de 
montagne assez élevée pour avoir pu constituer une barrière 
capable d'arrêter la dispersion des espèces ; aussi les muscicoles 
ne présentent-ils guère de races géographiques. Ensuite l'hydro- 
graphie est considérablement compliquée du fait que les 
rivières parcourent de longs trajets souterrains et que de libres 
communications existent entre les divers bassins par l'intermé- 
diaire des cavités souterraines elles-mêmes. Dans la craie de 
Carniole, les cours d'eaux parcourent des. « Kesselthaler » 
(vallées chaudrons) avant de s'engloutir sous terre. En Bosnie- 
Herzégowine et en Dalmatie, les plateaux karstiques sont sillon- 
nés par de profondes dépressions allongées suivant les lignes de 
fractures, c'est-à-dire parallèlement à la côte de la mer Adria- 
tique ; ce sont les « poljes » dont les eaux se perdent dans des 
abîmes, et suivent des trajets souterrains à peine connus à 
l'heure actuelle. Il serait donc nécessaire de bien connaître la 
circulation des eaux des Kesselthaler et des poljes avant de 
rechercher si les espèces habitant leurs cavernes sont ou non 
distribuées par vallées. 

Enfin une autre caractéristique très importante de cette 
région des Karsts adriatiques est qu'elle a été le théâtre de modi- 
fications tectoniques considérables à une époque récente. Les 
travaux des Géologues, E. Suess (1897, p. 344), A. Grund 
(1903), J. Cvijic (1901), ont montré qu'au début du pleisto- 
cène, c'est-à-dire alors qu'un grand nombre des Silphides 
cavernicoles actuels existaient déjà, le continent adriatique 
s'est effondré, comme en témoigne toute la série des lignes 
de fractures périadriatiques le long desquelles sont orientés 
tous les poljes et uvalas des Karsts. 



EE VISION DES BATHYSCIINAE 135 

Une preuve de cet effondrement est fournie par la diffé- 
rence de niveau que J. Cviji(- (1901, p. 81) a montré exister 
entre les terrasses néogènes des deux bords des grands poljes 
de Bosnie. Cet auteur qui a étudié avec grand soin les poljes 
de la Bosnie occidentale (Kupresko polje, Glamocko polje, 
Livanjsko polje et Duvnanjsko polje) est conduit par ses 
études morphologiques et stratigraphiques à formuler la conclu- 
sion suivante, que la distribution des Bathysciinae, comme nous 
le verrons, semble bien confirmer : 

« Es ist ein kiihner, aber kein unlogischer oder unglaub- 
« wiirdiger Schluss dass durch die Senkung der sudwestlichen 
(( Partien des Karstes gegen das Adriatische Meer hin auch 
« die Lage der Wasserscheide zwischen diesem Meere einerseits 
(c und der Save und Donau andererseits nach N.-O. verlegt 
« wird ; in dem ganzen Gebiete das in die Adriatische Senkungs- 
« zone gehort, haben sich auch die unterirdischen Flusslâufe 
« auf dièse Seite lenken miissen (1) ». 

Il résulte de tout cela que dans les Karsts adriatiques plu- 
sieurs raisons s'opposent à la localisation des espèces sur un ver- 
sant ou sur l'autre. 

D'abord les lucicoles n'ont rencontré aucune barrière effec- 
tive qui les isole sur un seul versant. 

Puis les cavernicoles ont pu dans bien des cas passer d'un 
bassin dans le bassin voisin ou même d'un versant sur l'autre 
par les communications souterraines. 

Enfin le rejet vers l'est de la ligne de partage des eaux, résul- 
tant de l'affaissement du plateau adriatique au début du pleis- 
tocène, a pu secondairement placer sur le versant adriatique des 



(1) Des captures des systèmes hydrographiques se sont même produites daus les temps moder- 
nes, pomme l'ont montré Rie de 1 et P. Balli f(1896>. Jusqu'au xv'siècle les eaux du Gacko polje 
qui se trouve en Herzégowine, au pied du mont Lebrsnik, se déversaient au nord par la rivière 
Zalomska Rjeka dans les ponors de Névesinje et de là dans la Narenta. Aujourd'hui la Zalomska 
Rjeka est définitivement asséchée et les eaux du Gackopolje, passant par le Petit polje et le 
Crnica polje dans la Trebinj ica, vont directement à l'Adriatique. Ce fait explique les ressem- 
blances fauniques existant entre les grottes de Névesinje et du Gackopolje et la dissemblance 
complète entre la faune de ce dernier et celle de la vallée de la Trebinjëica, qui étaient certaine- 
ment indépendants lors du peuplement des cavernes. 



136 D^ R. JEANNEL 

espèces qui étaient localisées dans les vallées du versant danu- 
bien pendant la fin du tertiaire. 

Aussi devons-nous nous attendre à trouver dans la région des 
Karsts adriatiques : 

P Des genres continentaux dont les espèces sont localisées 
par vallées, mais ont pu fréquemment passer dans les vallées 
correspondantes du versant opposé. 

2° Des genres continentaux dont les espèces sont distribuées 
sans aucune relation avec les conditions géographiques actuelles. 

3° Des genres dont les espèces se trouvent dans les îles dal- 
mates. 

c. Répartition spéciale des divers genres dans les Karsts adriatiques. 

P Genres continentaux dont les espèces sont plus ou 

MOINS NETTEMENT REPARTIES SELON LES VALLÉES ACTUELLES. 

Les genres répartis par vallées sont nombreux, mais seuls 
Hohenwartia, Leonhardella et Anillocharis nous montrent une 
répartition rigoureusement conforme à l'hydrographie actuelle 
des Karsts. 

Ces genres dont les espèces sont réparties par vallées sont les 
suivants : 

P Les Aphaohhis Ab. — Le genre Aphaobius Ab. comprend 
trois espèces très voisines {A. Milleri Schmidt, A. Kraussi 
J. MÛLL. et A. Heydeni Reitt.) qui se trouvent distribuées dans 
les grottes du haut bassin de la Save, en Carniole et en Styrie. 
A ce territoire, il faut ajouter une station située sur le versant 
adriatique, c'est la grotte Petnjak [83 a\ où se trouve une race 
peu différente de 1'^. Milleri. Nous avons vu plus haut pour 
quelles raisons il ne fallait pas s'étonner de pareils empiétements 
des aires de répartition des Bathysciinae dans les Karsts (1). 

(1) G. Joseph (1882, p. 44) cite encore VA. Milleri de la "Volcja jama [18], de la grotte de 
Fernece [80], de la grotte de Corgnale [84], qui se trouvent encore sur le versant adriatique. Mais 
Joseph semble avoir pris Thabitude de citer systématiquement l'J. .Witeri de toutes les grot- 
tes qu'il visitait dans le Karst : il ne faut tenir aucun compte de ces indications qui n'ont jamais 
été confirmées par_ les auteurs modernes. 



EEVISION DES BATHYSCIINAE 



137 



Depuis les explorations du curé A. Urbas (1848), de 
A. Schmidl (1849-1853), de A. Kraigher (1890), de E. A.-Mar- 
tel, F. MuUer et W. Putick (E.-A. Martel, 1894, p. 463), 
la preuve est faite que la Laibach, affluent de la Save, draine 
tous les Kesselthâler de la Piuka, Unz, Zirknitz et de Laas. 
La source de la Laibach, au sud-ouest du Laibacher-Moor, 




FiG. LVII. Carte de la distribution du genre Aphaohius Ab., en Carniole. 

La ligne interrompue indique la séparation des deux versants du Karst, adria- 
tique et danubien. 



n'est que la résurgence de l'Unz, qui coule à 11 km. de là dans 
le Kesselthal de Planina. L'Unz lui-même sort de la grotte 
de Kleinliaiisel et est produit par le confluent dans cette grotte 
de la Piuka souterraine, engouffrée à Adelsberg, et des divers 
émissaires du Zirknitzer-See (branche gauche de la grotte 
de Kleinhaiisel, sources de Miihlthal). UAjjhaobius Milleri 
jalonne exactement ce territoire hydrographique. 

En effet nous le trouvons dans toutes les grottes de la vallée 



138 Dr R. JEANNEL 

de la Piuka (Sanct-Peter-am-Karst, Adelsberg), sur le ver- 
sant méridional du Nanosberg (grotte d'Ottok), dans les grottes 
de Laas et du Kreuzberg, tributaires du lac de Zirknitz, dans 
toutes les grottes de la bordure du Laibacher-Moor (Krimberg, 
Mokrizberg, environs de Laibach, Grossgallenberg, Ljubnikberg), 
tandis qu'il est absent dans les grottes des Kesseltlialer voisins 
(K. de Rasica, de Gross-Liplein, de Ratschna, du Guttenfel- 
derthal) dépendant tous du système hydrographique de la 
Gurk. 

Dans cette vaste aire de répartition (carte, fig. lvii) A. Wlilleri 
est connu de plus de 30 grottes distinctes. Je ne sais pas s'il 
y présente des races géographiques ou sous-espèces bien 
définies ; cependant J. Millier (1910, p. 185) vient de donner 
la description d'une race spéciale au versant adriatique 
{A. Milleri-Springeri J. Mull.) et d'un ApJiaobius Kraussi 
J. MÙLL., particulier aux grottes de la Styrie méridionale, 
qui pourrait être également tenu pour une sous-espèce de 
1'^. Milleri. De plus il m'a semblé que les Aphaobius Milleri, 
de Carniole existant dans les collections variaient énormément, 
mais en l'absence d'étiquettes de localité précises il m'est 
impossible de savoir s'il s'agit de variations géographiques. 

Quant à V Aphaobius Heydeni, il est intéressant de constater 
qu'il cohabite avec A. Milleri dans un certain nombre de grot- 
tes de la bordure du Laibacher-Moor (grottes du Krimberg, du 
Mokrizberg et du Ljubnikberg) et ne le remplace pas. Ce sont 
vraisemblablement deux descendants de souches lucicoles dis- 
tinctes. 

20 Les Hohenivartia Jeann. — Les deux espèces du genre 
sont réparties dans les grottes du bassin de la Save en Basse- 
Carniole. De même que chez les Ajjhaobius, on trouve une 
espèce {H. Freyeri Mill,) répandue dans un grand nombre de 
grottes et l'autre {H. Robici Ganglb.) cohabitant avec la pre- 
mière dans une seule caverne. 

3° Les Leonhardella Rbitt. — Les espèces de ce genre 
sont nettement réparties par vallées dans le haut bassin de la 



REVISION DES BATHYSCIINA.E 139 

Drina, en Herzégowine et au Monténégro. L. migulicollis 
Reitt. fournit deux sous-espèces dans la vallée de la Sutjeska, 
affluent de la rive gauche de la Drina, tandis que L. antennaria 
Apf. est représenté par deux sous-espèces dans la vallée de 
la Piva, sur les flancs du mont Durmitor. 

Les Anillocharis Reitt. présentent une répartition analogue. 

2° Genres continentaux dont la répartition ne corres- 
pond PAS AUX conditions GEOGRAPHIQUES ACTUELLES. 

P Les Leptodirus Schmidt. — Le Leptodirus Hohenwarti 
ScHM. occupe une très vaste aire de distribution qui comprend 
sur le versant danubien du Karst les grottes du bassin de la Lai- 
bach-Unz-Piuka-Zirknitz, celles du bassin de la Gurk-Theme- 
nitz, puis celles du Kesselthal de Gottschee appartenant au 
bassin de la Kulpa ; en outre elle s'étend également sur le ver- 
sant adriatique dans les grottes du Karst triestin, c'est-à-dire 
dans le bassin de la Recca souterraine (1), Dans cette vaste aire 
de répartition (carte, fig. lviii), il présente des variations 
géographiques peu considérables et surtout peu fixes, sauf peut- 
être celle {reticulatus J. Mull.) spéciale aux grottes du bassin 
de la Recca. 

Quoi qu'il en soit la distribution des Leptodirus répond cer- 
tainement aux conditions géographiques antérieures à la for- 
mation de l'Adriatique. Avant la formation des fractures 
du Karst, le Karst triestin, aujourd'hui drainé par la Recca 
souterraine, devait vraisemblablement faire partie du bassin 
de la Save. C'est alors que Leptodirus Hohenwarti a dû colo- 
niser les grottes de ce bassin. Après l'effondrement de la 
cuvette adriatique et le déplacement vers l'est de la ligne de 
partage des eaux, une partie des colonies de L. Hohenwarti se 
sont trouvées isolées sur le versant adriatique et le résultat de 

(1) Les recherches récentes de F. Mariuitsch et de E. Boegan (B. -A. Martel, 1909, p. 39) 
ont définitivement prouvé que la Recca, engloutie à Sanct-Cauzian-am-Karst et que l'on retrouve 
au fond du gouffre de Trebi _■, reparaît dans les sources gigantesques échelonnées sur le rivage de 
l'Adriatique depuis le Timavo jusqu'à Trieste, 



140 



Dr R. JEANNEL 



cet isolement a été l'apparition d'une sous-espèce spéciale, 
L. Hohemvarti-reticulatus J. Mull. 

2° Les Oryot'us Mill. — Il existe deux espèces (TOryotiis 
dont l'une, 0. Micklitzi Reitt., habite la haute vallée de la 
Save (Castitja jama [58] et grotte Babi Zob [57]), c'est-à-dire 
le versant danubien, tandis que l'autre 0. Schmidti Mill. est 




Fia. LVIII. Carte de la distribution du genre Leptodirus Schni., en Carniole et Kiistenland. 

La ligne interrompue indique la séparation des deux versants du Karst, adria- 
tique et danubien. 

représentée par deux sous-espèces sur le versant adriatique : 
O. Schmidti, dans la Volcja jama [18] (vallée de la Wippach), 
0. Schîriidti-subdentatus J. Mull., dans la grotte de Markow.sina 
[88] (Karst istriote). 

Des différences plus considérables sont apparues entre les 
colonies d'Oryotus isolées sur chaque versant qu'entre les deux 
colonies du même versant adriatique, soit parce que la souche 
commune a colonisé les grottes avant la séparation des deux 
versants et que les variations se sont produites inégalement 



REVISION DES BATHYSCIINAE 



141 



sous l'influence de milieux différents, soit parce que la souche 
commune a formé des races lucicoles distinctes localisées sur 
chacun des deux versants avant de coloniser les grottes. 

30 'Les Para propus Ganglb. — Ce genre occupe une grande 
aire de répartition qui comprend sur le versant danubien les 
bassins de la Kulpa, de l'Una et de l'Urbas, sur le versant 




Fio. LIX. Carte de la distribution du genre Parapropus Ganglb., en Carniole, Croatie et Bosnie. 
La ligne interrompue indique la séparation des deux versants du Karst, 
adriatique et danubien. 

adriatique le Karst croate et les grands poljes de la Bosnie occi- 
dentale. Il comprend trois espèces distinctes [P. sericeus Schm., 
P. Pfeiferi Apf. et P. Ganglhaueri Ganglb.) et chaque espèce 
au lieu d'être spéciale soit au versant danubien, soit au ver- 
sant adriatique se trouve à cheval sur les deux versants (carte, 

fig. LIX). 

P. sericeus est une espèce à grande aire de répartition ; il 
occupe en effet les grottes du' bassin de la Kulpa ( Kessel tha 1er 
de Gottschee et du Rinnsche Bach, grotte d'Ozalj), les grottes 



142 Dr R. JEANNEL 

du Karst croate (Kesselthal de Lika) et celles de la vallée de 
rUna, en Bosnie. Un fait remarquable dans sa distribution est 
qu'il est représenté par trois sous-espèces très caractérisées 
dans le bassin de l'Una {simplicipes J. MiJLL., Taxi J. Mull., 
Neumanni J. Mull.), mais qu'il reste invariable dans les grottes 
du Lika (1) et celles de la Kulpa {sericeus, forme typique) 
situées cependant sur les deux versants du Karst. Très proba- 
blement les grottes du Kesselthal de Lika, aujourd'hui sur le 
versant adriatique, dépendaient du bassin de l'Una avant 
l'effondrement adriatique. C'est alors que leur peuplement a 
eu lieu ; mais à l'encontre de ce qui s'est passé pour les Lepto- 
dirus Hohenwarti-reticulatus isolés dans des conditions sem- 
blables, il ne s'est pas produit de sous-espèce distincte chez les 
Parapropus croates. 

Les deux autres Parapropus sont deux espèces très affines, 
dont l'une (P. Pfeiferi Apf.) est spéciale à la vallée de la Sana, 
affluent de l'Una, l'autre occupe la vallée de l'Urbas et le Gla- 
mockopolje (P. Ganglbaueri Ganglb.). Cette dernière espèce se 
trouve donc encore à cheval sur les deux versants du Karst, 
mais elle comprend deux sous-espèces dont l'une occupe le ver- 
sant danubien (P. Ganglbaueri-limneralis Apf.), l'autre le ver- 
sant adriatique (forme t3rpique). 

Depuis longtemps on sait (P. Ballif, 1896, J. Cvijic, 1901) 
que le Glamocko polje reçoit les eaux d'une partie du Kupresko 
polje, qui le sépare au sud-ouest de l'Urbas, et se déverse par 
ses ponors dans le Livanjsko polje par-dessous le Krbljina 
planina et de là dans la Cetina et l'Adriatique. C'est précisé- 
ment dans ces poljes, dont l'hydrographie actuelle est bien con- 
nue, que J. Cvijic (1901, p. 82) a pu suivre les terrasses 
néogènes et glaciaires et constater une différence constante 
d'altitude entre les terrasses des deux bords des poljes, diffé- 
rence résultant évidemment de l'affaissement de l'Adriatique. 
Peu visible dans le Glamoèko polje, dont les terrasses sont très 

(1) p. intermedius Hampe des grottes du Lika est absolument identique à P. sericeus Schm. 
typique. 



REVISION DES BATHYSCIINAE 



143 



incomplètes, cette différence atteint 15_m. dans le Livanjsko 
polje et elle a pu permettre à Cviji c de supposer que l'affais- 




se ta/aro 



FiG. LX. Carte de la distribution du genre Antroherpon Reitt., en Bosnie-Herzégowine, Balmatie 
et Monténégro. 

La liane interrompue indique la séparation des deux versants du Karst, 
adriatique et danubien. 

sèment du Karst adriatique a déplacé vers l'est la ligne de 
partage des eaux. C'est dire que cette ligne, qui passait peut-être 
par la crête des monts Vélébit et celle des Alpes Dinariques, 
s'est trouvée rejetée là où nous la trouvons aujourd'hui et que 



144 Dr R. JEANNEL 

les poljes de la Bosnie occidentale étaient tributaires du bas- 
sin de la Save avant l'affaissement. La position d'une race du 
P. Oanglbaueri dans une grotte du Glamoèko polje s'accorde 
pleinement avec les conclusions formulées par Cvi j ic. 

4° Les Leonhardia Reitt. — Des deux espèces de ce genre 
l'une se trouve dans une grotte de la vallée de la Bosna {L. Reit- 
teri Breit, dans l'Eisgrotte [125]) c'est-à-dire sur le versant, 
danubien, l'autre occupe les grottes du Vran planina [130] 
{L. Hilfi Reitt.) dépendant du bassin adriatique de la Narenta. 

50 Les Protobracharthron Reitt. — ■ Leur distribution est 
comparable à celle des Leonhardia. P. Reitteri Apf. habite la 
grotte de Kresevo [131] dans le bassin de la Bosna ; P. Gra- 
howskii Apf. habite une grotte du Mosor planina sur les bords 
de l'Adriatique. 

6° Les Apholeuonus Reitt. et les Haplotropidius J. Mûll. 
— Ces deux genres dérivent certainement d'une souche com- 
mune, mais Apholeuonus est spécial au versant danubien, Haplo- 
tropidius au versant adriatique. Les différences génériques 
existant entre ces deux types sont absolument superposables 
aux différences spécifiques des Leonhardia ou des Protobrachar- 
thron ou bien encore aux légères différences de races du Lepto- 
dirus Hohenwarti Schm. Les variations se sont produites avec 
une rapidité inégale chez ces divers Cavernicoles. 

7^* Les Antroherpo7i Reitt. et les Pholeuonopsis Reitt. — 
Dans tous les genres énumérés ci-dessus il était possible de recon- 
naître que les espèces étaient réparties par vallées ; cette 
répartition était seulement troublée par les changements géo- 
graphiques survenus depuis le peuplement des grottes. Chez les 
Antroherpon et les Pholeuonopsis il n'est rien de tel, car il 
n'existe pas la moindre apparence de distribution des espèces 
par vallées. 

En effet si on examine la carte de distribution des A^itro- 
herpon (carte, fig. lx) on constate que si le groupe II paraît 
locaUsé sur le versant adriatique, le groupe III se trouve sur les 
deux versants, que deux espèces voisines occupent parfois des 



I 

i 



REVISION DES BATHYSCIINAE 145 

stations très éloignées et que le même A. HCrmanni Apf. habite 
indifféremment des grottes du bassin de la Bosna (grotte de 
Trnovo [137] et d'autres dans le bassin de la Drina (grottes du 
Lebrsnik [152]. 

Pour les Pholeuonopsis il en est de même ; les espèces se trou- 
vent dans le bassin de la Drina (grottes du Lebrsnik [152] et 
grottes de Banja-Stiena [138]), dans le bassin de la Bosna (grotte 
d'Olovo [128]), dans le bassin de la Narenta (grotte du Vêlez 
planina [145]), dans le bassin de Cattaro (grotte innommée du 
Crivoscie [122]), c'est-à-dire aussi bien sur le versant adriatique 
que sur le versant danubien et cela sans aucun ordre. 

Une telle distribution implique poiu' ces deux genres une très 
grande ancienneté. Les Antroherpon et les Pholeuonoims 
comme d'ailleurs les Spelaeohates des îles dalmates, doivent être 
tenus pour des survivants d'une faune cavernicole très ancienne, 
antérieure aux conditions géographiques actuelles, antérieure 
même à la faune des Leptodirus, Apholeuonus, Parapropus, etc. 
D'ailleurs ces Silphides semblent bien être soumis à l'action du 
milieu des cavernes depuis un temps fort long ; c'est chez eux 
qu'on observe ces cas de modifications adaptatives dépassant 
évidemment le degré utile, comme par exemple les modifica- 
tions extraordinaires du mésothorax à' Antroherpon Loreki 
ZouF. et d'^. Leonhardi Reitt. (planche XXII, fîg. 617-619) 
ou bien encore la pubescence dressée de Plioleuonopsis seti- 
pennis Apf. 

o" Genres dont les espèces occupent les îles de l'archi- 
pel DALMATE. 

Toute la partie de la mer Adriatique qui se trouve au nord 
de l'île Pelagosa formait pendant les temps tertiaires un pla- 
teau émergé qui s'est affaissé sous les eaux de la Méditerranée 
au début des temps quaternaires (E. Suess, 1897, p. 309). 
De cette Adriatis disparue il est resté quelques territoires émer- 
gés, d'abord sur le pourtour de l'ancien plateau (littoral 

ARCH. DE ZOOL. EXP. ET GÉN. — 5« SÉRIE. — T. VII. — (I). , 10 



146 Dr R. JEANNEL 

dalmate, Istrie, Alpes de Vénétie et CoUi Berici, monte Conero 
et monte Gargano), puis surtout sous la forme de l'archipel 
dalmate. La majeure partie de ces territoires sont formé 
de plateaux calcaires d'aspect karstique et il est naturel que nous 
trouvions dans leurs grottes des descendants d'une faune anté- 
rieure à l'effondrement adriatique, c'est-à-dire tertiaire. De là 
l'intérêt d'envisager séparément la distribution des espèces 
cavernicoles de cette région et surtout des îles de l'archipel 
où aucun apport de formes nouvelles n'a pu se produire depuis 
leur isolement (1). 

P Le Phaneropella Lesiiiae Reitt. — Phaneropella Lesinae 
Reitt. est une espèce archaïque, pourvue d'yeux pigmentés, 
qui se trouve identique à elle-même en Herzégowine, en Dal- 
matie continentale (grotte de Zara [97]) et aussi dans les îles 
de Lésina et de Meleda. Les Goélogues (NeumayretWoldrich, 
cités par E. Suess, 1897, p. 347) vont chercher des preuves 
d'une communication récente des îles dalmates avec le conti- 
nent dans l'existence du Cheval, du Cerf, du Bison et du Rhi- 
nocéros dans les brèches de l'île de Lésina, ou bien encore dans la 
survivance du Chacal dans cette même He de Lésina ; la faune 
cavernicole vient leur fournir un nouvel argument avec les 
espèces comme Phaneropella Lesiîiae Reitt. ou Bathysciotes 
Khevenhûlleri Mill. qui n'ont subi aucune variation depuis 
leur isolement dans les îles. 

2° Bathysciotes Khevenhûlleri Mill. — La distribution du 
Bathysciotes Khevenhûlleri Mill. (carte, fig. lxi) est très 
remarquable, car elle prouve d'une façon certaine que cette 
espèce était déjà morcelée en un certain nombre de sous-espè- 
ces réparties par vallées, lorsqu'est survenue la transgres- 
sion adriatique, et que ses colonies ne se sont pas modifiées depuis 
cette époque. 

En effet B. Khevenhûlleri comprend trois formes différentes : 



(1) C'est ainsi que les Duvalius, Carabiquea cavernicoles certainement très récents, font défaut 
dans les grottes de l'archipel dalmate et existent au contraire dans les grottes de la péninsule 
balkanique. 



REVISION DES BATHYSCIINAE 



147 



B. Khevenhulleri-croaticiis Mill., dans les grottes d'Ozalj [90] 
et du Lika [93, 94, 95], B. KhevenhilUeri-Horvathi Csiki sur 




i Un.it 



/' Cundule..' 



FiG. LXI. Carte de la distribution du Bathysciotes Khevenhulleri Mill., en Carniole, Kiistenland 
Croatie et Dalmatie. 

+ , B. Khevenhulleri, forme typique; x, B. Khevenhillleri-Horvathi Csiki; 
*, B. Khevenhiilleri-croaticus- Mill. 

La ligne interrompue indique la séparation des deux versants du Karst, adria- 
tique et danubien. 



les côtes du golfe de Quarnero, B. Khevenhulleri typique enûn, 
dans le Karst propre. Or B. Khevenhulleri tjrpique se trouve dans 
les grottes du bassin de la Recca, mais aussi à Adelsberg sur le 



148 Dr R. JEANNEL 

versant danubien du Karst; B. Khevenhillleri-croaticus occupe 
le Kesselthal adriatique de Lika et la vallée de la Kulpa (grotte 
d'Ozalj); B. Khevenhiilleri-Horvathi se rencontre dans le 
Quarnero aussi bien sur le continent (grotte d'Albona en Istrie 
[89], grotte de Novi, en Croatie [91]), que dans l'île de Veglia 
[96]. Les limites géographiques actuelles résultant de l'effon- 
drement adriatique recoupent les aires de répartition des trois 
sous-espèces, sans qu'aucunes variations aient eu le temps 
de se produire dans les colonies ainsi isolées, 

3° Les Speoïiesiotes Jeann. — Le genre Speonesiotes comprend 
huit espèces qui semblent jalonner l'axe du plateau adriatique 
effondré. Ces espèces se répartissent dans trois groupes phylo- 
géniques dont l'un occupe sur le continent le bassin de la 
Narenta, l'autre est dispersé dans les îles méridionales de 
l'archipel, le troisième enfin se trouve à l'extrémité septentrio- 
nale du plateau adriatique, dans les Alpes de Vénétie {S. antro- 
rum DoD.) et dans les Colli Berici {S. Fabianii Dod.). 

Un coup d'œil jeté sur la carte de la distribution des Speo- 
nesiotes (fig. LXii) fait immédiatement penser qu'il a dû exister 
dans les régions correspondant au centre de l'Adriatique des 
Speonesiotes comblant l'hiatus entre le groupe insulaire et le 
groupe de Vénétie. 

Quoi qu'il en soit les différences spécifiques dans le genre 
Speonesiotes paraissent bien être postérieures à la séparation 
de l'archipel. 

Si les espèces insulaires diffèrent moins entre elles que de 
celles qui habitent le continent, c'est vraisemblablement parce 
qu'au moment de la formation de la mer Adriatique les Speo- 
7iesiotes étaient lucicoles et n'avaient pas encore colonisé les 
grottes, de façon que les formes continentales sont restées 
sous l'influence de la panmixie, tandis que la ségrégation exer- 
çait déjà son action sur les colonies lucicoles isolées chacune 
dans son île. 

D'autre part si les différences sont plus légères entre les 
deux Speonesiotes Paganettii G aj^glb. et S. insularis Apf. qui 



REVISION DES BATHYSCIINAE 



149 



vivent dans la même île de Curzola qu'entre *S^. Paganettii 
Ganglb. et S. Gohanzi Reitt. par exemple qui se trouvent dans 
deux îles distinctes, c'est que les deux premiers ont été pro- 
duits par la ségrégation dans les grottes de deux colonies de la 
même souche lucicole spéciale à l'île de Curzola,tandis que les 
deux autres sont les descendants cavernicoles de deux souches 




FiG. LXII. Carte de la distribution des genres Speonesiotes Jeann. et Spelaeobates J. Miill., dans 
la région de l'Adriatique. 

+ , genre Speonesiotes ; x, genre Spelaeobates. 



lucicoles différentes dont l'une était spéciale à l'île de Curzola, 
l'autre à l'île de Meleda. 

Ce mode de répartition qui est la règle chez les animaux aptè- 
res spéciaux aux archipels est tout à fait semblable à la dis- 
tribution par vallées des Speonomus dans les Pyi'énées ou des 
Sjjeocharis dans les monts Cantabriques ; chacune des souches 
lucicoles isolées dans leurs îles est comparable aux souches luci- 
coles isolées par vallées, d'où sont issues les espèces cavernicoles 
actuelles. 

40 Les Pholeuonella Jeann. — C'est une distribution analo- 



150 !>'• R- JEANNEL 

gue à celle des Speonesîotes que présente le genre Pholeuonella 
dont les espèces sont échelonnées sur la côte dalmate, celle de 
l'Albanie, dans les îles de l'archipel et à Corfou. 

50 Les Spelaeobates J. Mûll. — Très différents de tous les 
autres Bathysciinae de la région adriatique, les Spelaeobates 
se trouvent dans les îles des deux régions septentrionale et 
méridionale de l'archipel (carte, fig. lxii) et ils n'ont 
aucun proche parent actuel sur le continent. Cette distribu- 
tion peut s'expliquer de deux façons : On pourrait supposer 
que les Spelaeobates ont eu jadis des proches parents continen- 
taux qui ont disparu pour une raison quelconque, peut-être 
par suite de la concurrence vitale, mais qu'eux-mêmes, à l'abri 
de toute cause de destruction, ont pu survivre dans les 
grottes des îles. D'autre part, il serait très possible d'admettre 
que les Spelaeobates n'ont jamais eu de proches parents dans les 
grottes du continent et sont des survivants d'un genre dont la 
distribution s'étendait dans les parties effondrées de l'Adria- 
tique. Les recherches de Stache et de Marchesetti (cités 
par E. Suess, 1897, p. 347) ont fait connaître dans les îles 
Unie, les deux îles Candiole et dans l'île Sansego, l'existence 
d'un dépôt continu de coquilles terrestres et d'espèces actuelles 
montrant qu'il existait sur VAdriatis un grand fleuve coulant 
du nord au sud, parallèlement à l'archipel. Les ancêtres des 
Spelaeobates et une partie de ceux des Speonesîotes pourraient 
fort bien avoir été localisés dans le bassin de ce fleuve de Stache 
et Marchesetti et cela expliquerait aisément la distribution des 
deux genres actuels. 

Quoi qu'il en soit il est remarquable d'observer que les Spe- 
laeobates se divisent en deux groupes phylogéniques distincts dont 
l'un habite les îles septentrionales, l'autre les îles méridionales. 
Le groupe septentrional comprend le seul S. Novaki J. Mull. 
dont les tarses antérieures mâles sont dilatés et l'extrémité 
du pénis est lancéolée ; le groupe méridional renferme les trois 
autres espèces chez lesquelles les tarses antérieurs mâles sont 
grêles et le pénis est simple. Entre ces deux groupes il a dû exis- 



REVISION DES BATHYSCIINAE 151 

ter des formes intermédiaires dans les parties effondrées de 
VAdriatis ; peut-être même en existe-t-il encore des représen- 
tants dans les îles Incoronata, Zuri ou Solta, si ces îles renfer- 
ment des grottes encore inexplorées. 

Mais il est certain que dans le genre S jyelaeobates comme dans 
le genre Speonesiotes les divers types actuels sont le résultat 
de phénomènes de dissociation identiques à ceux dont parle 
Neumayr à propos des Achatinelles dans les îles Hawaï. 



CHAPITRE VI 

Répartition des Bathysciinae dans l'Europe 

occidentale. 

Tous les Bathysciinae de l'Europe occidentale sont des 
Euryscapiti, sauf Speophyes lucidulus Delar. dont la présence 
dans l'Hérault est énigmatique. 

La faune des Silpliides cavernicoles à l'ouest de l'arc alpin 
est beaucoup plus simple et plus homogène que dans l'Europe 
orientale. Dans chaque région naturelle nous trouverons une 
seule série phylétique de formes cavernicoles et les lucicoles de 
la région leur seront toujours proches parents. Il n'existe plus 
de types archaïques comme les Adelopsella, les Phaneropella 
ou les Bailiysciola oculés, ni de cavernicoles très modifiés 
comme les Leptodirus ou les Antroherpon. 

A l'ouest des Alpes les régions naturelles caractérisées par 
des séries phylétiques spéciales d' Euryscapiti sont les suivan- 
tes : 

1° La région des Alpes françaises. 

2" La région des Cévennes. 

3° La région pyrénéenne. 

4° La région des monts cantabriques et le versant atlan- 
tique de l'Espagne. 

5" La région de la chaîne catalane. 



152 Dr R. JEANNEL 

Mais avant de les passer en revue je dirai quelques mots des 
Bathysciinae qui habitent les îles de la Méditerranée occiden- 
tale, car leur distribution peut fournir quelques faits nou- 
veaux capables de contribuer à la solution des problèmes de 
la paléogéographie tyrrhénienne. 



A. RÉGION TYRRHÉNIENNE. 

L'étude de la distribution des Bathysciinae de la région 
tyrrhénienne conduit aux mêmes conclusions que les travaux de 
Forsyth Major (1883) sur les Vertébrés, de J. Briquet 
(1901) sur les Phanérogames, de W. Kobelt (1898) sur les 
Mollusques, de Ch. Ferton (1901) sur les Hyménoptères, de 
G. P. Vodoz (1901) sur les Coléoptères en général, de L. Léger 
et 0. Duboscq (1903) sur les Mjrriapodes. 

Les observations spéciales aux Bathysciinae que je puis 
formuler sont les suivantes (carte, fig. lxiii). 

¥> Tous les Bathysciinae des îles de Corse, Sardaigne et 
Sicile (1) sont plus ou moins différents des espèces du continent. 
C'est à tort en effet que G. P. Vodoz (1901, p. 641) cite Bathys- 
ciola Schiôdtei Kiesw. comme existant à la fois en Corse, 
dans le nord de l'Espagne et les Pyrénées-Orientales. En réalité 
cette espèce ne se trouve ni en Corse, ni en Espagne, mais seu- 
lement dans les Pyrénées françaises et la forme corse que 
Vodoz avait en vue est vraisemblablement le Parahathyscia 
Wollastoni-corsica Ab. 

Ces formes spéciales aux îles tyrrhéniennes sont les suivan- 
tes : 

en Corse : Parahathyscia Wollastoni-corsica Ab., 

(1) Il n'en existe pas de counus aux Baléares. Les grottes du Drach et d'Arta, à Majorque 
n'en renferment pas, mais on ne sait rien de la faune des autres grottes de Majorque, de celles 
de Minorque et d'Ibiza. 11 existe des Bntkysciinae (Anillochlamiis) dans les grottes de l'ancienne 
chaîne catalane, en Espagne et il serait très naturel qu'on en trouve également aux Baléares, 
appartenant au même système montagneux tertiaire. 

Dans l'ile d'Ischia, prés de Naples, il existe un Bathyscia (?) Raveîi DoD. dont je ne puis pré- 
ciser les affinités. 



REVISION DES BATHYSCIINAE 



153 



en Sardaigne : Bathysciola Damryi Ab., B. Majori Reitt., 
B. Gestroi Fairm. et B. Lostiai Dod., 

en Sicile : Bathysciola Destejanii Rag. 

Certaines, comme B. Damryi et B. Destejanii sont des types 
paléogéniques. 

20 II n'existe aucun rapport entre la forme de Corse et les 
espèces sardes. L'endémisme des Bathysciinae est donc étroit, 




FiG. LXni. Carte de la distribution des Bathysciinae dans la région tyrrhénienne. 



limité à chaque île, comme le veulent W. Kobelt, G. P. Vodoz, 
L. Léger et O. Duboscq (1903, p. 353). C'est à tort que 
J. Sainte-Claire De ville (1906, p. 159) affirme que la sépara- 
tion spécifique de l'espèce corse et du Bathysciola Damryi Ab. 
est très discutable ; bien au contraire ils doivent être placés 
dans deux genres différents. Mais on ne peut guère reprocher 
cette erreur à l'auteur consciencieux qu'est J. Sainte-Claire 
De ville, car en l'absence d'une Revision taxonomique des 
Bathysciinae, il était absolument dans l'impossibilité de déter- 
miner les affinités exactes des espèces. En tous cas sa conclusion 



154 Dr R. JEANNEL 

que les Baihysciinae de Corse, comme ceux de Sardaigne, se rap- 
prochent plus de la faune toscane que de celle de Provence, 
est à rejeter. 

30 L'espèce de Corse possède des proches parents en Ligurie, 
dans les Alpes-Maritimes et les Pyrénées, tandis que les espèces 
de Sardaigne sont apparentées aux formes de l'Italie centrale. 
Les Parabathyscia dont une espèce habite la Corse sont 
groupés autour de Nice et Gênes et nous verrons que l'espèce 
appartenant à la faune corse possède encore des représentants 
légèrement modifiés qui ont émigré vers les P3rrénées et l'Atlan- 
tique. Au contraire Bathysciola Dmnryi Ab. de Sardaigne appar- 
tient au même groupe d'espèces que B. sarteanensis Barg. 
répandu dans toute l'Itahe centrale et que B. subterranea 
H. Krauss dont une colonie se trouve à Ancône (1) et une autre 
près de Rome (simhruinica Jeann.). En somme le détroit de 
Bonifacio a été pour les Bathysciinae une barrière bien plus 
effective que le bras de mer qui sépare chaque île du continent 
itahen ou provençal. 

4P Les Bathysciinae paraissant faire défaut dans le nord de 
l'Afrique, ce fait écarterait l'hypothèse d'une communication 
récente entre l'Afrique et les îles tyrrhéniennes. Toutefois il 
faudrait connaître la faune des grottes de Tunisie et savoir 
s'il n'y a pas de Silphides dans les grottes du Rif marocain. 
Il convient toutefois de rappeler que ni W. Kobelt (1898), 
ni Ch. Ferton (1901) n'admettent cette communication. 

50 Les espèces spéciales aux îles tyrrhéniennes se rangent 
en trois catégories d'après leurs rapports avec les formes con- 
tinentales. On peut distinguer : 

a) Des espèces qui ont encore des proches parents dans 
la région tyrrhénienne. Ce sont, en Sicile, Bathysciola Deste- 

(1) Je ferai remarquer en passant que contrairement à ce qu'a observé W. Kobelt pour 
les Mollusques du Monte Conero (Ancône), qui présentent plus d'affinités avec les formes dal- 
mates qu'avec les formes italiennes, le Bathysciola suhtermnea du Monte Conero est 
apparenté aux espèces toscanes et nullement à celles de Dalmatie. Cependant ce fait ne doit pas 
être pris en considération, car le Bathysciola subterranea est une espèce bien antérieure non seu- 
lement à l'affaissement du plateau adriatique, mais même h la surrection des Apennins, comme 
l'indique sa distribution de part et d'autre de cette chaîne. 



EE VISION DES BATHYSCIINAE 155 

janii Rag., espèce voisine de B. muscorum Dieck de Ligurie 
et, en Sardaigne, Bathysciola Damryi Ab. dont les proches 
parents habitent la Toscane. 

b) Des espèces qui ont encore des proches parents continen- 
taux, mais ceux-ci ont émigré au loin. C'est le cas de la forme 
corse. Le Parahathyscia Wollastoni-corsica Ab. en effet n'est 
qu'une simple race géographique du P. Wollastoni Jans. connu 
du Gers, de Normandie, de Flandre et du sud de l'Angleterre. 
Au pliocène P. Wollastoni devait occuper la région corso-pro- 
vençale et le flanc nord des Pyrénées. Après la séparation 
de la Corse, il n'a pu subsister en Provence, mais il a survécu 
en Corse grâce à la constance du climat ou à l'absence d'enne- 
mis ; sur le continent, il a émigré vers l'est puis le long des côtes 
de l'Atlantique en se modifiant légèrement et il a même pu 
passer en Angleterre avant la formation du Pas-de-Calais. La 
présence en Corse du P. Wollastoni s'explique donc absolu- 
ment comme celle de l'Huître de l'étang de Diane, Ostrea 
Cyrnusi Pbyraudeau, identique à V Ostrea Bohlayei Deshayes 
du miocène du Rhône et de Suisse (A. Locard, 1901, p. 625) 
et même comme celle de certains Vertébrés {8us scrofa-meridio- 
nalis, Cervus corsicanus) apparentés à des formes pliocènes 
et à des espèces actuelles émigrées. 

c) Des espèces spéciales aux îles tyrrhéniennes, sans proches 
parents continentaux. Ce sont les trois Bathysciola cavernicoles 
de Sardaigne : B. Majori Reitt., B. Gestroi Fairm., B. Lostiai 
DoD. Les deux premières espèces ont une origine commune, 
mais leurs affinités sont tout à fait énigmatiques. Quant au 
B. Lostiai il est de même tout à fait isolé, car je ne crois pas 
qu'on puisse voir autre chose qu'une convergence toute for- 
tuite dans l'analogie que son organe copulateur mâle présente 
avec celui des Speonomus pyrénéens. 

Ces trois cavernicoles sardes sont des types néogénétiques, 
certainement endémiques, dont les proches parents se sont 
éteints. 

6° Conclusions. — Les principaux faits fournis par l'étude 



156 Dr R. JEANNEL 

de la distribution des Baihysciinae dans les îles tyrrhénien- 
nes sont donc les suivants : 

a) La présence de Bathysciinae en Corse et en Sardaigne 
prouve que ces Silphides existaient déjà au pliocène. 

6) Il y a indépendance complète entre les Bathysciinae de 
Corse et de Sardaigne. Ce fait s'ajoute à ceux invoqués par les 
partisans de l'endémisme étroit {W. Kobelt, G. P. Vodoz, 
L. Léger et 0. Duboscq). 

c) L'espèce corse présente des affinités étroites avec le côté 
provençal et pyrénéen, tandis que les espèces de Sardaigne sont 
apparentées à des formes toscanes. C'est à de semblables con- 
clusions qu'avaient abouti Ch. F erton avec les Hyménoptères, 
G. P. Vodoz avec les Coléoptères, L. Léger et 0. Duboscq 
avec les Myriapodes. 



B. RÉGION DES ALPES FRANÇAISES. 

Cette région comprend (carte, fig. lxiv) les Alpes-Maritimes, 
la Provence, les vallées des affluents du Rhône, rive gauche, 
et sur sa rive droite le bassin de l'Ain dans le Jura méridional. 
Une série phylétique des Euryscapiti est spéciale à cette région, 
c'est la série de Cytodromus, à côté de laquelle il convient de pla- 
cer l'espèce muscicole Bathysciola Auhei Kiesw. répandue sur 
tout le littoral méditerranéen, de Gênes à Nîmes. 

La faune des Carabiques cavernicoles" de cette région des 
Alpes françaises est également caractéristique. Elle comprend 
en particulier le groupe des Aphaeriops Gou7iellei Bed. dont la 
distribution se suj^erpose à peu près à celle des Royerella. Sur 
le littoral ce sont des Duvalius qu'on trouve dans les grottes. 

Un fait frappe tout d'abord lorsqu'on examine la répartition 
des Baihysciinae cavernicoles dans les Alpes françaises, c'est 
leur distribution discontinue. Dans le Jura Royerella Villardi 
Bed. se trouve dans le Bugey, mais il n'existe plus dans le 
Jura central et dans la vallée du Rhône. 



REVISION DES BATHYSCIINAE 



157 



Dans le bassin de l'Isère les Silphides cavernicoles paraissent 
relégués dans les deux massifs de la Grande Chartreuse et du 



+ 


RoLje/ci/i 


X 


CiitodroTTius 


• 


lif.reus- 


u 


Spe^cli^ tus 


* 


Irooloaro7nu<. 


X 


Hr^l>alftifici3^ 




FiG. LXIV. Carte de la distribution des genres de la série phylétique de Cytodromus Ah., dans les 
Alpes françaises. 



Vercors ; ils font défaut en effet en Savoie (grotte des Échelles, 
grottes d'Uriage), dans le Graisivaudan, dans le Pelvoux et 
surtout dans le grand massif calcaire du Dévoluy. 



158 Dr R. JEANNEL 

Plus au sud les Silphides manquent totalement dans les grot- 
tes des vallées de la Drôme, de l'Aygue, de la Durance, pour ne 
reparaître qu'en Provence. Cependant les grottes de Vaucluse 
ont été minutieusement fouillées par Ch. Fagniez, celles des 
Basses- Alpes ont été en grande partie explorées par P. de Peye- 
rimliofï et seule la Baume des Pierres [195], près de Digne, a 
fourni à P. de Peyerimhofï une race cavernicole du Batliysciola 
Aubei KiESW. ; mais c'est évidemment là une forme cavernicole 
très récente {B. Aubei-Chamjjsauri Peyer.). 

Cette répartition discontinue des Bathysciinae mériterait 
une étude de détail. Mais d'après ce que j'ai pu observer dans 
les Pyrénées, il semble bien qu'elle doive être en relation avec 
l'extension des périodes glaciaires. Les transgressions glaciaires 
ont été dans les Alpes bien plus puissantes et plus prolongées 
que dans les Pyrénées et doivent avoir détruit les Silphides 
dans un grand nombre de massifs calcaires. D'ailleurs, à part 
Isereus, toutes les espèces actuelles se trouvent dans les basses 
vallées et il est fort possible que les Isereus (1) aient pu 
échapper à la destruction par les glaces, comme les Antrocharis 
Querilhaci Lesp. dans la montagne du Cap de Lesse, grâce à 
la continuité de leur habitat souterrain du haut en bas du 
massif calcaire et à l'émergence d'une partie de ce massif au- 
dessus du niveau du glacier, pendant les grandes extensions. 

Si on examine maintenant la distribution de chaque genre 
en particuher, on constate que Royerella renferme deux espè- 
ces qui se trouvent assez loin l'une de l'autre et sont séparées 
par le Rhône, que Cytodromus et Isereus sont localisés dans le 
bassin de l'Isère et que Speodiaetus et Troglodromus, genres 
très proches parents occupent les deux régions calcaires de la 
Provence, de part et d'autre du massif volcanique des Maures 
et de l'Estérel. Troglodromus Bucheti Dev. est représenté par un 
certain nombre de races géographiques isolées dans des grottes 
séparées les unes des autres par les profondes vallées d'érosion 

(1) Isereus Xambeui Arq. se trouve actuellemeut dans le Trou du Glaz [18SJ où il existe 
des stalactites de glace et où la température de l'air est voisine de O" C. 



RE\^ISION DES BATHYSCIINAE 159 

du Loup et du Var. On peut conclure de là que les Troglodro- 
mus, comme d'ailleurs les Royerella et vraisemblablement 
aussi tous les autres genres cavernicoles des Alpes françaises, 
existaient déjà, tout au moins à l'état lucicole, avant le creuse- 
ment des vallées, puisque ces vallées n'ont opposé aucune bar- 
rière à leur dispersion. D'ailleurs on sait que le creusement des 
vallées s'est terminé beaucoup plus tard dans les Alpes que dans 
les Cévennes ou les Pyrénées ; ce fait que les Bathysciinae des 
Alpes semblent avoir colonisé les grottes avant la fin du creu- 
sement des vallées (fin du pliocène), tandis que dans les Céven- 
nes et les Pyrénées ils sont arrivés après la fin de ce creusement 
(miocène) vient encore confirmer que c'est bien au pliocène 
que s'est faite l'immigration des Bathysciinae dans les grottes 
de l'Europe occidentale. 

C. RÉGION DES CÉVENNES. 

Tandis qu'il existe dans les Cévennes des Carabiques caver- 
nicoles sur les deux versants {Trechus Mayeti Ab.), il n'y a 
des Bathysciinae que sur le versant rhodanien. La faune des 
Coléoptères cavernicoles des Causses est aujourd'hui suffisam- 
ment connue pour qu'on soit certain que les Silphides y 
font défaut. Cette absence peut s'expliquer si l'on admet, 
comme je l'ai fait, que les Bathysciinae de l'Europe occiden- 
tale sont immigrés. Les formes cévenoles venues de la région 
tyrrhénienne et de la vallée du Rhône ont pu coloniser les 
vallées rhodaniennes, mais ont rencontré une barrière les 
empêchant de s'étendre sur le versant opposé. 

Nous savons que c'est dans les Cévennes que se trouve 
Speophyes lucidulus Delar., le seul représentant connu des 
Oynomorphi dans l'Europe occidentale (1) et dont la situation 
géographique ne peut se comprendre qu'à la condition d'admet- 
tre que les Gynomorphi ont fait une migration parallèle à celle 

(1) Le Bathi/seia (?) Bucheti Ab. des Alpes Maritimes, espèce qui m'est inconnue et que j'ai 
dû laisser parmi les Species incerine sedis, appartiendra peut-être aussi au genre Speophyes . 



160 



Dr R. JEANNEL 



des Euryscapiti, mais moins accentuée. Toutefois il ne faut pas 
oublier qu'il existe dans les Cévennes d'autres Cavernicoles 
dont la présence est énigmatique ; c'est par exemple Faucheria 
Faucheri Dollf. et Viré des eaux souterraines de Sauve, dans 
le Gard, et Sphaeromides Raymondi Dollf. de la rivière sou- 
terraine de la Dragonière dans l'Ardèche. Ces deux Cirolanides 
n'ont aucun parent actuel dans les eaux douces d'Europe. 

Ce genre Speophyes mis à part, les Cévennes sont peuplées 
par deux catégories à^ Euryscapiti : 

C'est d'abord BaihysrAola Linderi Ab., cavernicole très peu 
modifié et couvrant une très grande aire de distribution ; puis 
ce sont les Diaprysius dont la répartition est remarquable 
(carte, fig. lxv). 

Les six espèces du genre Diaprysius (Tableau III) se placent 
dans trois groupes phylogéniques caractérisés par la forme de 
leur carène mésosternale et aussi par la structure des styles 
latéraux de l'organe copulateur mâle. 



Tableau III 

DISTRIBUTION DES DiaprysiuS DANS LES CÉVENNES. 



VALLÉES 


GROUPE I GROUPE II 


GROUPE III 


Hérailt 


D. Sicardi V. May. 










Vidourle 












Gnrdon 








Cèze 




D. Pagniezi Jeann. 
D. Mazaurici V.May. 




Ardèehe 




D. Serullazi Peyer. 

D. Serullazi- Peyerim- 
hoffl Jeann. 

D. Serullazi-Piraudi 
Jeann. 

D. Serullazi- Mit lleri 
Jeann. 


D. caudaius Ab. 

D. caudal issi mus Ab. 



Dans les vallées du Vidourle et du Gardon les grottes sont 
très nombreuses {Biospeologica XVI, p. 140 à 149), mais elles 



REVISION DES BATHYSCIINAE 



Kil 



ne renferment à ma connaissance aucun Diaprysius. Je ne 
sais quelle explication donner à cette lacune. 




FiG. LXV. Carte de la distribution du genre Diaprysius Ab., dans les Cévennes. 
+ , genre Diaprysius ; • , Bathystiola Linderi Ab. 

Le D. Sicardi V. May. géographiquement très éloigné de 
ses congénères en est également très différent par ses caractè- 
res morphologiques. C'est le seul qui présente des traces d'une 
strie suturale, neuf soies au sommet des styles latéraux et un 



AECH. DE ZOOL. EXP. ET GÉN. — 5« SÉRIE. — T. VH. — (I). 



11 



162 Dr R. JEANNEL 

article apical des antennes pas plus long que le précédent. 

Les deux Diaprysius du cafion de la Cèze (Jeannel, 1910, 
p. 15), comme les deux Bathysciola Majori Reitt. et B. Ges- 
troi Fairm. de Sardaigne, sont deux espèces produites par iné- 
gale rapidité d'adaptation d'une même souche commune. Cette 
inégale rapidité d'adaptation n'a pu se produire qu'à la faveur 
de la ségrégation géographique des deux colonies séparées par 
le profond cafion de la Cèze et isolées l'une {D. Fagniezî) dans 
la grotte du Serre de Barri [225] sur la rive gauche, l'autre 
[D. Mazaurici) dans la grotte de Tharaux [224] sur la rive droite. 

Dans le bassin de l'Ardèche, les DiajJrysius appartiennent 
à deux groupes phylogéniques distincts, mais l'un des deux 
groupes (groupe II) occupe les grottes de la rive droite, tandis 
que le groupe III se trouve sur la rive gauche. 

Au Pont d'Arc, près de Vallon, toute une série de grottes 
débouchent sur les deux rives de l'Ardèche ; celles de la rive 
droite (grotte du château d'Ebbou [219], grotte de la Foussou- 
bie [220], grotte du Soldat [218]) abritent leD.SeruUazi, celles 
de la rive gauche (grotte nouvelle [215]) le D. caudatissimus. 
Le cours de l'Ardèche a donc opposé une barrière infranchis- 
sable à la dispersion de ces Diaprysius et on doit en conclure 
que le creusement des vallées était chose faite lorsque ces Sil- 
phides ont colonisé les grottes des Cévennes. Les Diaprysius 
diffèrent donc en cela des Troglodromus, qui, comme nous l'avons 
vu, ont dû pénétrer dans les cavernes à une date antérieure au 
creusement des vallées. Mais ces faits s'accordent parfaitement, 
car on sait que le creusement des vallées des Cévennes était 
déjà achevé au phocène alors que dans les Alpes il n'a été ter- 
miné qu'au pleistocène. 

Enfin j'ai montré (Jeannel, 1910 d, p. 84) que les quatre 
races du D. Serullazi Peyer. se trouvent dans des grottes sépa- 
rées par les vallées profondes de la Beaume et du Chassezac 
et que les caractères qui les séparent présentent précisément 
la manière d'être que D. Jordan indique comme étant spéciale 
aux caractères produits par isolement géographique. 



KEVISION DES BATHYSCIINAE 163 

D. RÉGION DES PYRÉNÉES. 

Cette région des Pyrénées comprend toute la périphérie du 
grand massif pyrénéen. Elle se divise donc par définition en 
deux versants, l'un septentrional ou français, l'autre méridional 
ou espagnol. 

Elle confine à l'ouest à la région des monts Cantabriques, à 
l'est à celle de la chaîne catalane et les frontières sont loin d'être 
nettement tracées comme nous le verrons entre l'aire de dis- 
tribution de la série de Speonomus et celles de la série de Speo- 
charis dans les Cantabres, de la série de SjMaeochlamys dans 
la chaîne catalane. 

Considérées en tant qu'habitat souterrain, les P3a-énées pré- 
sentent un certain nombre de caractéristiques qui font défaut 
dans les autres régions et qui expliquent la manière d'être de 
leur faune cavernicole. 

D'abord au point de vue orographique, la chaîne pyrénéenne 
est formée par un axe principal continu, toujours très élevé, 
d'où se détachent à angle droit des chaînons secondaires de 
haute altitude ; entre ces chaînons les vallées descendent paral- 
lèles les unes aux autres et sont toujours séparées par des 
cols élevés. Mieux que dans aucune autre région l'isolement 
est complet entre les vallées et des barrières infranchissables 
s'élèvent entre les populations d'animaux retirés au fond des 
vallées. Nous verrons que c'est grâce à cela qu'a pu se réahser 
d'une façon presque schématique la distribution des Speonomus 
par vallées. 

D'autre part les Pyrénées, comme les Alpes, ont été le théâtre 
de grandes extensions glaciaires au pleistocène, qui ont dû 
détruire une grande partie de la faune cavernicole ancienne et 
s'opposer à l'immigration de Silphides cavernicoles récents 
là où ces extensions glaciaires ont été trop considérables et 
surtout trop prolongées dans les temps modernes. 

En effet les grottes habitées par les Bathysciinae se trouvent 



164 Di R. JEANNEL 

toutes sur la périphérie du massif pyrénéen. Il n'existe jamais 
de Silphides cavernicoles dans les grottes centrales, c'est-à-dire 
ouvertes dans les hautes vallées où les glaciers ont persisté le 
plus longtemps. Je pourrais donner de nombreux exemples de 
grottes ainsi situées et privées de Silphides ; ce sont, par exemple : 
les grottes des environs d'Ax-les-Thermes, dans l'Ariège (grot- 
tes de Camboseil, d'Axiat, de Caussou et Sébenac, etc.), les grot- 
tes d'Aulegnac, près de Castillon-sur-Lez, la grotte du Chat, 
à Bagnères de Luchon, la grotte d'Arangnouët, dans la vallée 
d'Aure, les grottes de La Méza et du Queire blanc, au pied du 
mont Vallier, les grottes du pic d'Anie, dans les Basses-P3n?é- 
nées, etc. 

La situation de ces grottes par rapport aux anciens glaciers, 
bien plus que leur altitude élevée, est cause de l'absence des 
Silphides, car il existe quelques grottes aussi haut situées mais 
en dehors du périmètre des glaciers pleistocènes, dans lesquelles 
se trouvent des Speonomus. C'est par exemple la Caougne de 
Montségur [260], qui s'ouvre à 1550 m. dans le mont Saint-Bar- 
thélémy en dehors de la chaîne principale. 

Cette absence des Bathysciinae dans le fond des vallées pyré- 
néennes prouve que la colonisation des grottes a duré peu de 
temps après la fin des grandes transgressions glaciaires et que la 
souche lucicole des Speonomus s'est éteinte bien avant le retrait 
définitif des glaces dans leurs limites actuelles. 

Enfin il est un fait sur lequel j'ai déjà attiré l'attention à 
propos de la dispersion des Speonomus (1908, p. 92) c'est que les 
Silphides cavernicoles manquent totalement dans les Pyrénées 
centrales françaises, alors qu'une riche population d' Aphaeiiops 
et d'Anophthalmes occupe leurs grottes. Les grottes d'altitude 
moyenne des P3n:'énées centrales sont aussi bien privées de Sil- 
phides que les grottes d'altitude élevée du fond des vallées dans 
le reste de la chaîne. L'explication de cette lacune est don- 
née par l'existence d'une phase post-glaciaire prolongée dans 
les Pyrénées centrales, comme la preuve en a été faite par les 
travaux de A. Penck (1885). Les glaciers ont persisté dans 



REVISION DES BATHYSCIINAE 165 

les vallées des Pyrénées centrales bien après leur retrait dans le 
reste de la chaîne et, lorsque les grottes de ces vallées cen- 
trales ont été habitables, la souche lucicole des Speonomus 
était déjà éteinte. 

Il convient d'examiner séparément dans la région pyrénéenne 
les Bathysciinae lucicoles et les cavernicoles. 



<t. Les lucicoles pyrénéens. 

Les lucicoles appartiennent tous au groupe des Bathysciola 
([ui a B. Schiôdtei Kiesw. comme chef de file. Par ses caractères 
extérieurs et aussi par la structure de son organe copulateur 
mâle ce groupe du B. Schiôdtei rappelle la série cavernicole de 
Speonomus, absolument comme B. Auhei Kiesw. en Provence 
rappelle par son organisation la série phylétique de Gytodro- 
mus. Très certainement B. Schiôdtei et espèces voisines sont les 
descendants muscicoles de la même souche qui a donné la série 
cavernicole de Speonomus. 

Ces lucicoles pyrénéens sont extrêmement nombreux sur le 
versant français, très peu nombreux sur le versant espagnol, 
où l'aridité du climat et l'absence complète de forêts s'oppose 
à l'existence d'une faune muscicole. Sur le versant français 
le grand nombre des espèces dans la partie orientale de la 
chaîne (départements de l'Aude et de l'Ariège), s'accorde avec 
l'hypothèse formulée plus haut que les Bathysciinae ont colonisé 
les Pyrénées de l'est à l'ouest. 

En effet Bathysciola ovata Kiesw. se rencontre depuis la 
vallée de l'Aude jusqu'à celle du Gave de Pau, B. asperula 
Fairm. depuis la vallée de l'Aude jusqu'à celle du Salât. 
B. Schicdtei Kiesw. présente une race spéciale dans les Pyrénées- 
Orientales {Grenieri Saulcy), une autre dans l'Ariège {subas- 
perata Saulcy), une troisième dans le Gers {Larcennei Ab.) ; 
ensuite sa forme tjrpique seule est répandue dans les Pyrénées 



166 Dr R. JEANNEL 

occidentales (où elle fournit parfois dans les cavernes une forme 
troglophile, B. grandis Fairm.) et s'est même étendue le long 
du littoral atlantique jusqu'en Normandie où il en existe une 
station près de Caen. 

Un groupe particulier de formes lucicoles est constitué par 
les Bathysciola lapidicola Saulcy, B. nitidula Norm. et B. ru- 
gosa Sharp. Les deux premiers se trouvent sous les pierres 
enfoncées dans l'Ariège, l'autre sous les feuilles mortes dans la 
haute vallée de l'Ebre. Tous trois enfin sont proches parents 
d'une quatrième espèce cavernicole, B. parallela Jbann. des 
Basses-Pyrénées. Ces quatre formes disséminées sont certai- 
nement les restes d'une ancienne espèce qui devait peupler les 
deux versants des Pyrénées ; la structure des styles latéraux de 
leur organe copulateur mâle laisse supposer que cette 
ancienne espèce devait être infiniment voisine de la souche 
des Speonomus. 



b. Les cavernicoles pyrénéens. 

Bathysciola Schiôdtei- grandis Fairm. (troglophile) et B. paral- 
lela Jeann. mis à part, tous les Bathysciinae cavernicoles des 
Pyrénées constituent la série phylétique de Speonomus. 

Dans cette nombreuse série nous distinguerons : 

1° Le genre Speonomus Jeann., occupant les deux versants 
et comprenant de nombreuses espèces réparties par vallées. 

2P Les autres genres de la série, qui tous sont localisés dans 
de petites régions des Pyrénées. 

P LE GENRE Speonomus Jeann. 

Ce genre comprend un certain nombre de groupes naturels 
d'espèces, ayant chacun une distribution continue. 

C'est d'abord le sous-genre Phacomorphus, dont les espèces 
vivent dans les Basses-Pyrénées et ont vi'aisemblablement des 




FiG. LXVI. Carte de la distribution des Sp«OMomM« à antennes épaissies che? les mâles (groupe III) 

dans les Pyrénées. 



168 Dr R. JEANNEL 

mœurs xénophiles, puis les quatre groupes suivants de S'peo- 
nomus (s. str.) : 

Groupe II, ou groupe de 8. Delarouzeei. 

Groupe III, ou groupe du 8. stygius. 

Groupe IV, ou groupe du 8. zophosinus. 

Groupe V, ou groupe du S. Crotchi. 

A. — Le groupe II renferme trois espèces possédant peu de 
caractères adaptatifs. Leurs aires de répartition sont étendues, 
nullement superposables aux territoires hydrographiques, non 
comparables par conséquent à celles des espèces des groupes 
suivants. 

Un fait intéressant est que tout ce groupe II, composé d'es- 
pèces archaïques, se trouve localisé dans la partie orientale des 
Pyrénées, là par conséquent où nous pensons qu'a débuté le 
peuplement des grottes. 

L'une des espèces est S. Delarouzeei Fairm., distribué dans 
tout le massif du Canigou, à la fois sur le versant du Tech et 
sur celui de la Têt (grotte de Velmanya [238]) et présentant 
une race un peu différente en Espagne dans la grotte de Rialp 
[322] {catalonicus Jeann.). Une autre espèce est 8. Faurai 
Jbann. de la cova de Rocafera [321 ], dans la province de Gerona ; 
la troisième enfin est 8. infernus Dieck, répandu dans toutes 
les grottes des massifs montagneux de la rive gauche du Salât, 
dans l'Ariège et la Haute-Garonne. 

B. — Le groupe III ou groupe du 8. stygius est caractérisé 
par une anormale dilatation des articles v et vi des antennes 
chez les mâles. C'est un groupe local dont toutes les espèces 
sont réunies dans l'Aude et l'Ariège sur le versant nord des 
Pyrénées (carte, fig. lxvi). Un certain nombre de ses espèces 
ont une distribution intéressante : 

L'espèce 8. longicornis Saulcy comprend six races géogra- 
phiques différentes dont trois habitent les grottes de la vallée 
du Grand Lhers, les trois autres la vallée de l'Ariège. Or les 
trois races du grand Lhers présentent le caractère commun 
d'avoir une carène mésosternale haute et busquée, tandis 



REVISION DES BATHYSCIINAE 169 

que les trois races de l'Ariège ont une carène basse et déclive. 
La distribution par vallées des S. longicornis est donc absolu- 
ment rigoureuse. 

Une autre espèce, 8. stygius Dieck, a formé des sous-espèces 
distinctes dans les grottes des deux vallées de l'Arize et du Volp 
{crassicornis La Brûl. dans la grotte de Pejn-ounard [285], 
Tisiphone Jeann. dans celle de Malarnaud [283], Saulcyi Ab. dans 
celle d'Enlenne [287]), mais il n'a fourni aucune variation dans 
la vallée du Salât où on le trouve dans la grotte d'Aubert [293] 
et celle de Moulis [292], près de Saint-Girons, et dans la grotte 
de Hount-Santo [289], située à plus de 40 km. des précédentes. 

La distribution du S. pyrenaeus Lesp. mérite encore de nous 
arrêter. Si on examine une carte du département de l'Ariège, 
on constate en effet que 8. pyrenaeus typique se trouve autour 
de Tarascon dans un certain nombre de grottes dépendant du 
bassin de l'Ariège (grottes de Fontanet [270], de Lombrive 
[271], de Sabart [272], de Niaux [273], de Saras (274], de Bédeil- 
hac [275]) et que ses trois autres sous-espèces sont réparties 
dans le bassin du Salât, entièrement indépendant du bassin de 
l'Ariège, et même séparé de lui par les vallées du Volp et de 
l'Arize. Bien plus, dans ce bassin du Salât, 8. pyrenaeus-Nadari 
Jeann. occupe la grotte de Tourtouse [297] près de l'embou- 
chure du Salât, lorsque les deux autres sous-espèces, 8. pyre- 
naeus-Discontignyi Saulcy et 8. pyrenaeus-novemfontium La 
Brûl., habitent des grottes situées à plus de 100 km. de la 
grotte de Tourtouse, dans deux vallées d'origine du Salât (grotte 
du Queire [290] dans la vallée de l'Arac et grotte de Neuf- 
fonts [288] dans la vallée du Garbet). Cette étrange disconti- 
nuité implique que *S^. pyrenaeus a dû occuper à un moment 
donné tout le bassin de la Garonne. D'ailleurs 8. Diecki S ajjlcy, 
que l'on trouve dans la grotte d'Aubert [293], pourrait bien être 
le descendant d'une ancienne colonie de ;S^. pyrenaeus qui 
aurait varié dans des proportions plus considérables (1). 

(1) les partisaDs de la Sélection naturelle pourront supposer que S. pyrenaeus, moins bien 
armé dans la lutte pour l'existence, ait disparu devant les nombreuses espèces qui ont colonisé 



170 D^ R- JEANNEL 

C. — Le groupe IV ou groupe du S. zojjhosinus est le groupe 
des espèces à antennes grêles et à élytres pourvus d'une strie 
suturale. A l'opposé du groupe III, le groupe IV est dispersé 
dans toute l'étendue de la chaîne pyrénéenne sur ses deux ver- 
sants (carte, fig. lxvii). Il possède actuellement 9 espèces sur 
le versant français, 7 sur le versant espagnol. 

Il y a peu de temps encore (1908, p. 92), je m'étonnais du petit 
nombre d'espèces connues sur le versant espagnol et de l'isole- 
ment où se trouvait S. Bolivari Esc. en Aragon. Mais après 
une campagne biospéologique, faite en août-septembre 1910 
avec E. G. Racovitza dans la province de Lerida, j'ai pu faire 
connaître une série d'espèces nouvelles qui sont venues relier 
le S. Bolivari d'Aragon aux espèces des Pyrénées françaises. 
La distribution des espèces du groupe IV apparaît donc aujour- 
d'hui comme étant la suivante : 

Sur le versant français, on trouve d'abord, en allant de l'est 
à l'ouest, des espèces à article vm des antennes allongé, sensi- 
blement aussi long que l'article ix ; ce sont S. Bonvouloiri 
Duv. dans la vallée de la Têt., 8. Aheillei Saulcy dans la vallée 
de l'Arize, 8. zophosinus Saulcy et 8. hydrophilus Jeann. 
dans celle du Salât. Une lacune importante dans la distribu- 
tion de ces espèces existe dans les vallées de l'Aude, du grand 
Lhers et de l'Ariège qui sont exclusivement peuplées de 8'peo- 
nomus du groupe III. Plus loin, dans les Pyrénées centrales, 
les espèces à article vm allongé font place au petit groupe des 
8. Bepmalei Jeann., 8. speluncarum Delar., 8. Rudauxi 
Jeann., spéciaux aux vallées de la Neste, du Gave de Pau et 
du Saison et dont l'article vm des antennes est plus court que 
l'article ix. Chez ces espèces l'organe copulateur mâle est encore 
identique à celui des espèces orientales, mais dans les vallées 

les grottes de l'Ariège avec lui. Sauf dans les grottes du Queire, jamais en effet S. pyremeus ne 
cohabite avec un autre Speonomus. Dans les grottes de Tarascon il est rare là où se trouvent des 
Antrocfiaris, très abondant là. où ils font défaut. Dans sa vaste distribution primitive il n'aurait 
donc survécu que dans les grottes où il n'aurait trouvé aucun concurrent et il aurait disparu 
dans la plupart des autres. Dans la grotte d'Aubert, une colonie plus vigoureuse aurait pu cepen- 
dant survivre à côté du S. stygius, mais en se modifiant profondément sous l'influence de la con- 
currence vitale et en acquérant de la sorte les caractères du S. Diecki. 




Fia. LXVII. Carte de la distribution des Speonomus à antennes grêles (groupes II, IV et V 
dans les Pyrénées. 
., espèces du groupe II ; +, espèces du groupe IV ; *, espèces du groupe V. 



172 Dr R. J^ANNEL 

plus occidentales du Gave de Mauléon et de la Nive, il existe une 
troisième série d'espèces {S. Alexinae Jeann. et S. Elgueae 
Ab.) chez qui l'article viii des antennes est court et l'organe 
copulateur mâle est singulièrement modifié. Nul doute que ces 
diverses espèces, localisées par vallées et présentant des 
caractères différentiels croissant d'importance de l'est à l'ouest, 
n'aient pris naissance à la suite de la colonisation successive des 
vallées par une souche épigée émigrant vers l'ouest sur le front 
des Pyrénées et acquérant des caractères nouveaux au fur et 
à mesure de cette migration. 

Sur le versant espagnol la distribution des espèces semble 
devoir être la* même, mais des lacunes trop considérables exis- 
tent encore pour qu'on puisse l'affirmer. Les espèces qui habitent 
les grottes des vallées catalanes sont très voisines systématique- 
ment de celles de l'Ariège et des Pyrénées-Orientales ; l'article 
VIII de leurs antennes est aussi long que l'article ix, leur forme 
générale est identique, mais leur organe copulateur diffère 
légèrement en ce qu'il n'existe que deux soies à la terminaison 
des styles latéraux au lieu de trois. Ces espèces catalanes sont : 
*S'. fugitivus Reitt. dans la vallée du Llobregat, S. Mengeli 
Jeann. et 8. latrunculus Jeann. dans la vallée du rio Segre, 
S. crypticola Jeann. et S. puncticollis Jeann. dans celle de la 
Noguera Pallaresa, S. troglodytes Jeann. enfin dans la vallée 
de la Noguera Ribagorzana. 

Quant au S. Bolivari Escal. de la haute vallée du rio 
Cinco, en Aragon, il présente des caractères morphologiques 
spéciaux (élytres cunéiformes) ; ses styles latéraux de l'organe 
copulateur se terminent par 3 soies comme chez les 
espèces françaises et non par 2 soies comme chez les espèces 
catalanes et il est permis de se demander s'il doit 
être en réalité relié au groupe phylogénique des Speonomus 
espagnols ou bien s'il présente des affinités plus directes avec 
les espèces du versant français. Il ne faut pas oublier en effet 
que des relations encore inexpliquées existent entre la faune 
cavernicole de l' Aragon et celle des Pyrénées centrales fran- 



REVISION DES BATHYSOIINAE 173 

çaises. Parmi les Isopodes, Trichoniscus (Oritoniscus) pyre- 
imeus Racov. existe dans les grottes de Fanlo [344 et 345] et 
dans celles des Basses-Pyrénées ; Trichoniscus (Phymatoniscus) 
tuherculatus Racov. a été trouvé en Aragon et dans l'Ariège. 
Le genre Spelaeoglomeris Silvestri, Gloméride cavernicole, 
est connu des Hautes-Pyrénées et de la cueva del Molino en 
Aragon (1). 

Il existe enfin des Kaenenia (Palpigrades) dans les grottes 
de r Aragon et dans celles des Hautes-Pyrénées. Mais il faut 
se contenter de signaler ces rapprochements auxquels aucune 
explication ne peut être donnée dans l'état actuel de nos 
connaissances. 

D'ailleurs nous ignorons entièrement la faune des nombreuses 
grottes qui existent dans les provinces de Huesca, de Zaragoza 
et en Navarra ; elles renferment probablement des espèces qui 
représenteront soit l'aboutissant d'une évolution des Speono- 
mus catalans analogue à celle des Speonomus français, soit 
peut-être une transition vers le groupe V cantonné dans les 
Provinces Basques. 

En somme, Speonomus Bolivari mis à part, les Speonomus 
à antennes grêles du groupe IV se ressemblent beaucoup sur 
les deux versants dans la partie orientale des Pyrénées ; de plus 
sur chaque versant, les espèces sont d'autant plus différentes du 
type oriental qu'elles se trouvent dans des vallées plus occi- 
dentales. 

D. — Le groupe V enfin comprend les trois espèces S. Crotchi 
Uh., s. Oberthuri Jeann. et S. Mazarredoi Uh., remarquables 
par leur manque de strie suturale et la structure de leur organe 
copulateur mâle. Leur répartition montre un fait intéressant : 

S. Crotchi occupe en Navarra la cueva de Orobe [349] qui 
est tributaire du bassin de l'Ebre (val de Araquil), tandis que 
les deux autres espèces habitent l'une la cueva de San Adrian 

(1) Décrit des Hautes-Pyrénées, avec les deux espèces S. Doderoi SILV. et S. Ricovitmi SiLV. 
nous l'avons retrouvé dans toutes les grottes du Biaorre et dans la cueva del Molino. Mais je 
ne sais pas encore si notre Spelaeoglomeris aragonais appartient à une des deux espèces connues 
de ïrance. 



174 t)r R. JEANNEL 

[348], l'autre la cueva de San Valerio [346] et celle de Acate- 
quy [347], grottes situées dans les vaUées des rio Oria et Deva, 
c'est-à-dire sur le versant atlantique. Par ces deux espèces 
l'aire de distribution des Speonomus empiète donc sur celle des 
Speocharis. 

Or, c'est certainement par la vallée de l'Ebre et le val de 
Araquil que les anciens lucicoles ont colonisé les grottes des 
Provinces Basques. Mais au lieu de trouver devant eux une ligne 
de crêtes infranchissables comme dans toutes les autres val- 
lées pyrénéennes, les ancêtres lucicoles du groupe V se sont 
trouvés en présence de sierras basses et boisées, comme la Sierra 
de Elguea (600 à 1.500 m.) ou la Sierra de Aralar (1200 m.) 
qu'ils ont pu facilement franchir. Ils sont ainsi passés librement, 
en l'absence de barrières, sur le versant atlantique et y ont 
colonisé les grottes des bassins des rios Oria et Deva en des- 
cendant le cours des vallées. 



2P Les genres cavernicoles pyrénéens autres 
QUE Speonomus Jeann. 

Parmi ces autres genres, les uns remplacent Speonomus 
dans certaines grottes, et leurs espèces sont réparties comme 
celles du genre Speonomus, d'autres cohabitent avec des espè- 
ces du genre Speonomus et sont des types cavernicoles plus 
anciens. 

Au nombre des premiers sont les genres Speonomites Jeann., 
Perrinia Reitt., Troglophyes Ab. 

Les Speonomites remplacent les Speonomus dans quelques 
grottes du bassin du rio Segre. Les différences qui séparent 
les Speonomites sont de grande importance, puisqu'elles 
portent sur la sculpture et la pubescence des élytres si fixes 
dans toute la série, mais il convient de noter que ces mêmes 
caractères apparaissent encore par convergence chez deux autres 
genres catalans, Perriniella Jeann. et Antrocharidius Jeann. 



REVISION DES BATHYSCIINAE 



175 



Perrinia Reitt. remplace encore Speonomus dans deux 
grottes de Catalogne ; il comprend deux espèces, l'une dans la 
vallée du Segre (P. Fonti Jeann.), l'autre dans la vallée du 
Llobregat. 

Troglophyes enfin dans les Corbières joue le même rôle que 




'd.r<eion3. 



Fio. LXVIII. Carte de la distribution dans les Pyrénées des genres dont les côtés du prothorax 
sont sinués ou rétrécis (autres genres que Speonomus et Speonomites). , 

A., Antroeharis ; B., Bathysciella ; T., Trocharanis ; T 1., Troglophyes ; P., Per- 
rinia ; P 1., Perriniella ; T 2., Troglocharinus ; A 1., Antrocharidius. 



Speanomus dans le reste des Pyrénées. Ses différentes formes 
sont réparties par vallées, l'espèce Bedeli Jeann. dans la basse 
vallée de l'Agly, les trois races de l'espèce Gavoyi Ab. dans la 
vallée de l'Aude. 

Les genres Bathysciella Jeann., Trocharanis Reitt., Antro- 
eharis Ab., qu'il reste à examiner, renferment des espèces qui 
se comportent autrement que les précédentes au point de vue 
de leur distribution. Toujours en effet elles cohabitent avec des 



170 Di- R. JEANNEL 

espèces du genre Sjjeonotnus, leurs aires de répartition sont 
étendues et elles ne sont pas localisées par vallées. 

Les espèces des deux premiers de ces genres sont étroitement 
apparentées aux Speonomus vivant dans les mêmes grottes 
et possèdent de nombreux caractères communs avec eux ; c'est 
ainsi que Bathysciella Jeanneli Ab. ne diffère guère à première 
vue du Speonomus Alexinae Jeann. que par la forme de son 
prothorax ; Trocharanis Mestrei Ab. possède des antennes 
épaissies chez les mâles comme Speonotnus curvipes La Brûl. 
Mais il existe toujours entre eux et les Speonomus correspon- 
dants des différences importantes dans l'extrémité des styles 
latéraux de l'organe copulateur mâle et on est en droit de se 
demander si ces différences survenues dans la partie sensitive 
de l'appareil mâle n'ont pas eu pour résultat de maintenir un 
isolement entre les deux formes et de permettre ainsi leur 
évolution distincte. 

Le genre Antrocharis Ab. ne présente au contraire aucun lien 
de parenté directe avec les Speonomus qui vivent avec lui. Chez 
ce genre en effet la strie suturale des élytres fait défaut, le 
mésosternum n'est pas caréné, l'organe copulateur mâle ne porte 
pas de brosse de poils au sommet des styles latéraux. La souche 
épigée d'où est issu Antrocharis était certainement distincte de 
celle qui a donné naissance aux autres genres de la série ; de 
plus nous allons montrer que l'âge d' Antrocharis 'est certaine- 
ment beaucoup plus ancien. 

La distribution de V Antrocharis Querilhaci Lesp. est discon- 
tinue. Dans la vallée de l'Ariège il occupe en effet les grottes 
de la montagne du Cap de Lesse près de Tarascon (grottes de 
Lombrive [271 ], de Sabart [272], de Niaux [273]) et manque dans 
la grotte de Bédeilhac [275], située à 4 km. en aval, dans la 
montagne de Soudour. En descendant le cours de l'Ariège nous 
trouvons la grotte de Sainte-Hélène [276], à Foix, où il manque 
encore, mais on le trouve non loin de là dans les grottes de 
Lherm [277] et de Portel [278]. Dans la vallée de l'Arize la 
répartition de V Antrocharis est analogue ; on le trouve dans la 



i 



REVISION DES BATHYSCIINAE 177 

grotte de Férobac [281], à Labastide de Sérou, puis il fait défaut 
dans la grotte de la Garosse [282], située en face de la précé- 
dente sur l'autre rive de l'Arize ; il manque également à Malar- 
naud [283] pour réapparaître au Mas d'Azil [284] et dans la 
grotte de Peyrounard [285J. Dans la vallée du Salât enfin il 
n'existe dans aucune des nombreuses grottes autour de Saint- 
Girons, mais on est surpris de trouver encore une de ses colonies 
isolée dans la grotte de Hount-Santo [289,], dans la partie la 
plus reculée du bassin du Salât, à près de 100 km. de distance 
du Mas d'Azil. 

J'avais avancé autrefois (1908, p. 96) que cette distribution 
discontinue pourrait s^expliquer si on admettait que les Antro- 
charis soient d'âge interglaciaire et si on pouvait prouver que les 
grottes où on les rencontre sont précisément celles qui ont été 
épargnées par les glaciers wiirmiens. Or ce fait est établi aujour- 
d'hui, tout au moins pour les grottes des environs de Tarascon. 

En septembre 1909 j'ai eu en effet la bonne fortune de faire 
une excursion spéologique dans l'Ariège avec M. le professeur 
H. Obermaier, qui poursuit depuis plusieurs années déjà 
l'étude du glaciaire dans les Pyi'énées et m'a très obligeamment 
fait faire les constatations suivantes : 

Il existe du terrain erratique jusque sur la crête de la mon- 
tagne de Soudour où s'ouvre la grotte de Bédeilhac ; un énorme 
bloc erratique se trouve même déposé aux flancs de la monta- 
gne sur une étroite corniche, au dessus de l'entrée de la grotte. 
Il est bien évident que toute cette montagne de Soudour a été 
recouverte par les glaciers wiirmiens et qu'aucun Silphide caver- 
nicole interglaciaire n'a pu y subsister. D'autre part M. Ober- 
maier m'a affirmé que sur la montagne de Cap de Lesse le ter- 
rain erratique, abondant sur les pentes, s'arrêtait à 300 m. du 
sommet et que par conséquent pendant les extensions wùr- 
miennes une partie de la montagne était restée émergée au-dessus 
du niveau des glaces. Or la montagne du Cap de Lesse est cal- 
caire du haut en bas ; elle est creusée de grottes profondes en 
communication certaine par tout un système de fentes et de 

AECH. DE ZOOL. EXP. ET QÉN. — 5« SÉRIE. — T. VII. — (I). 12 



178 Dr R. JEANNEL 

grottes supérieures avec les avens et les points d'absorption de 
son sommet. Chassée des grandes cavernes inférieures par les 
extensions glaciaires (1) la faune cavernicole préglaciaire a pu 
facilement se réfugier dans les grottes supérieures émergées 
au-dessus du glacier et redescendre ensuite facilement dans les 
limites de son habitat primitif après le retrait définitif des glaces. 
Donc ici les observations précises d'un géologue comme 
M. H. Obermaier permettent d'expliquer d'une façon par- 
faite la répartition en damier de VAntrocharis Querilhaci. Pour 
les autres grottes de son aire de distribution les renseignements 
nous font défaut et il faudrait des études de détail pour pou- 
voir se rendre un compte exact des choses. Cependant on peut se 
demander si le ruisseau qui coule dans la grotte de Sainte- 
Hélène n'a pas pu par son régime détruire la faune terrestre 
pendant les extensions glaciaires, si la grotte de Hount-Santo, 
qui se trouve dans les limites du périmètre des anciens gla- 
ciers, n'a pas été le théâtre de repeuplements secondaires sem- 
blables à ceux qui se sont produits dans la montagne du Cap 
de Lesse. 

La chorologie des Bathysciinae pyrénéens peut donc se réca- 
pituler en disant qu'il existe : 

P des formes cavernicoles très modifiées, à grandes aires 
de répartition, sans lien de parenté directe avec les autres 
cavernicoles ; ce sont des survivants d'une faune cavernicole 
préglaciaire ou interglaciaire. A ce groupe appartient Antro- 
charis (2) ; 

2° des formes cavernicoles très modifiées, à grandes aires de 
répartition, mais présentant des liens de parenté directe avec 
les Speonomus habitant les mêmes grottes {Bathysciella, Tro- 
charanis) ; 

30 des formes cavernicoles modifiées, distribuées par vallées ; 

(1) Les trottes de Niaiix, de Sabart et de Lombrive sont encombrées de grandes accumula- 
tions de sables glaciaires et de blocs erratiques 

(2) Peutrêtre aus"-! Troglocliarinus Reitt. et Antrocharidius Jeann., genres catalans dont la 
distribution est à l'heure actuelle trop peu connue pour qu'il soit possible de se faire une opi- 
nion. 



REVISION DES BATHYSCIINAE 179 

leur âge est postérieur aux dernières extensions glaciaires. 
Ce sont Speonomus, Speonomites, Perrinia, Troglophyes ; 

40 des formes cavernicoles récentes, à peine modifiées, non 
réparties par vallées (groupe de Speonomus Delarouzeei) ; 

50 des formes cavernicoles semblables aux lucicoles actuels ; 
ce sont des cavernicoles très récents ou même en voie de for- 
mation {Bathysciola ScUôdtei-grandis, B. parallela) ; 

60 des formes lucicoles, répandues surtout sur le versant 
septentrional, indirectement dérivées de la même souche que les 
cavernicoles. 



E. LA RÉGION DU VERSANT ATLANTIQUE DE L'ESPAGNE. 

Les pays calcaires de la péninsule ibérique peuvent être grou- 
pés en plusieurs régions bien distinctes tant au point de vue 
■géographique que de leur faune cavernicole. Ce sont : 

P la région pyrénéenne que nous venons d'examiner et qui 
comprend les massifs calcaires de la rive gauche de l'Ebre. 

20 la région de la chaîne catalane, comprenant les sierras du 
versant méditerranéen depuis l'Ebre environ jusqu'au cap de 
Palos, puis les îles Baléares. La série de Spelaeochlamys lui est 
spéciale. 

30 la région bétique, avec les sierras méridionales, sierras 
Nevada, de Malaga, de Ronda ; elle se continue au delà du détroit 
de Gibraltar par le Rif marocain. On ne connaît pas de Silphides 
cavernicoles dans cette région. 

40 les sierras de la meseta centrale, situées toutes sur le ver- 
sant atlantique. 

50 la région des monts Cantabriques. 

Les Bathysciinae de ces deux dernières régions appartien- 
nent à la même série phylétique de Speocharis, aussi ne les 
séparerai-je pas dans cette étude. 

Ainsi comprise la région formée par le versant atlantique est 
très vaste et nous sommes loin d'en connaître toute la faune 



180 Dr R. JEANNEL 

cavernicole. Quoi qu'il en soit les Bathysciinae des monts Can- 
tabriques diffèrent profondément de ceux des Pyrénées dont 
l'aire de répartition leur est cependant tangente. Les Speocha- 
ris remplacent brusquement en Vizcaya les Speonomus pyré- 
néens et, si nous avons vu que par place les Speonomus de la 
haute vallée de l'Ebre avaient pu empiéter sur l'aire de dis- 
tribution naturelle des Speocharis, nous ne trouvons nulle part 
le moindre indice qui permette de supposer un passage du type 
Speonomus au type Speocharis. D'ailleurs les Silphides caver- 
nicoles ne sont pas seuls à différer dans les deux régions ; pour 
ne parler que des Coléoptères, les Anophthahnus et Aphaenops 
des Pyrénées sont remplacés dans les Cantabres par de véri- 
tables Duvalius {Trechus Escalerai Ab., T. Beusti Schauf.). 

Les genres de la série phylétique de Speocharis sont au 
nombre de deux et sont distribués par vallées. 

En examinant le tableau IV, on remarque tout d'abord 
que les Speocharis ou Breuilia paraissent faire défaut dans 
certaines vallées (rio de Mundaca, rio Aguera, rio Miera). Il 
existe cependant des grottes dans ces vallées etPuig yLarraz 
(1896, p. 268, 287, 344) en cite un certain nombre dans les par- 
tidos de Castro-Urdiales, Villacarriedo et Durango. Mais à 
ma connaissance il n'a jamais été fait de recherches zoologi- 
ques dans ces grottes. Et d'ailleurs la faune des grottes du rio 
Ason était encore inconnue en 1908, avant les voyages de 
l'abbé H. Breuil ; l'hiatus était alors bien plus considérable 
entre le rio Paz et le rio Cadagua. Quand toutes les grottes 
auront été visitées il n'y aura plus de lacunes dans la distri- 
bution des Speocharis. 

Il faut noter que le Breuilia triangulum et les Speocharis du 
groupe II, qui vivent ensemble dans les grottes des vallées 
occidentales des monts Cantabriques, sont tous privés de strie 
suturale, lorsque cette strie suturale existe chez les autres 
Breuilia et Speocharis des vallées orientales. C'est là un cas 
remarquable de convergence. 



EE VISION DES BATHYSCIINAE 



181 



Tableau IV. 
RÉPARTITION DES BathyscUnae sur le versant 

ATLANTIQUE DE l'ESPAGNE 



VALLÉES 


Genre Speockarius Jeanu. 


Genre 


GROUPE II 


i 

GROFPE ni ET IV QROrPK V 


Breuilia Jeann. 


rio Oria 




{Speonomus Oberthuri Jeann.) 




rio Urola 










rio Deva 




{Speonomus Mazarredoi Uli.) 




rio Lequeitio .... 




5. cantdbricus Uli. 






rio Mundaca 










rio Nervion 




-S. vasconicus La Br. 






rio Cadagua 




S. cantabricus TJIi. 
S. flaviobrigensia 


S. Seeboldi Vh. 
S. filicornis Uli. 




rio Aguera 










rio Asun 




S.Escakrui Jeann. 


S. gracilicornis Jn. 
S. Minos Jeann. 


h. tibialis Jeann. 
B. cunetis Jeanu. 


rio Miera 










rio Paz 




S. Sharpi Ecsal. 
S. aulumimlis Esc. 






rio Saja et 

rio Belaya. 


.S', (ircnnus Schf. 


-S', adnexus Schf. 
S. Sliarpi Escal. 






rio Deva 


(S'. Perezi Sliarp. 
S. Breuili Jeann. 






B. triangulum Slip. 


rio 


.S. accidenta lis Jn. 






B. triangulum Slip. 




rio Tage 




S. Cisnerosi P. A. 







Je sais bien que beaucoup seraient tentés de donner à la 
strie suturale une valeur taxonomique que je me refuse à lui 
reconnaître et préféreraient baser les coupes génériques sur 
l'absence ou la présence de cette strie plutôt que sur des 
caractères tirés de la structure de l'organe copulateur mâle, 
comme je l'ai fait (1). Ils auraient par exemple placé dans un 

(1) E. Reitter (1910, p. 143) m'a déjà reproché d'avoir -basé des genres sur la structure de 
l'organe copulateur mâle, parce que cet organe, dit-il, « jrei gar yiicht sichtbar ist ». Je n'insisterai 
pas sur la valeur de cet argument. 



182 



Dr R. JEANNEL 



genre A toutes les formes sans strie suturale, dans un autre 
genre B toutes celles pourvues d'une strie suturale ; mais le 
problème ainsi aurait été seulement déplacé et il aurait fallu 
expliquer la production convergente du même type d'appareil 
mâle chez deux pliylums distincts habitant deux régions 
différentes ; ce qui aurait été bien difficile ! 

Et je trouve qu*il est bien plus logique de considérer les 
différences de l'appareil reproducteur comme primitives et de 




VïQ. LXIX. Carte de la distribution des genres SpeocJiaris Jeann. et Breuilia Jeaun., dans les 
monts Cantabriques. 

+ ., genre Speocharis ; B, genre Breuilia ; *, genre Speonomus. 

distinguer ainsi deux groupes parallèles, différents par leur pénis, 
dispersés dans la même région et chez qui la strie suturale a dis- 
paru au même moment par suite d'une variation orthogéné- 
tique. De semblables exemples sont nombreux. D'ailleurs un fait 
est venu me donner raison, c'est l'existence de caractères diffé- 
rentiels importants entre les types larvaires de mes Speocharis 
et Breuilia, dont on trouvera la description dans ce mémoire. 
Le tableau de répartition ci- joint montre encore que les 
espèces sont localisées par vallées. Breuilia triangulum et Speo- 
charis Perezi habitent 8 grottes tributaires du même rio Deva 
et n'existent plus dans les vallées voisines ; Speocharis arcanus 



REVISION DES BATHYSCIINAE 183 

se trouve dans 10 grottes de la vallée du rio Belaya et fait 
défaut dans celle du rio Paz, parallèle au rio Belaya ; le long du 
rio Paz, S. autumnalis se trouve échelonné dans 3 grottes et 
manque dans les vallées voisines. Une chose cependant est 
remarquable, c'est que ces /S'^îeocMm habitant de nombreuses 
cavernes n'y ont jamais fourni de races géographiques. 

Chaque groupe d'espèces présente une distribution continue. 
Le groupe II est localisé dans les vallées occidentales, le 
groupe V dans les vaUées orientales, le groupe III est réparti 
dans toute la longueur de la chaîne cantabrique et présente 
même encore un représentant dans le Guadarrama. 

Lorsque deux espèces se trouvent dans la même grotte, elles 
appartiennent en général à deux groupes différents ; il existe 
cependant un cas où elles font partie du même groupe phylo- 
génique : ce sont les Speocharis Sharpi Escal. et S. aut'mnnalis 
EscAL. dans la cueva del Castillo [367]. Mais on constate chez 
ces espèces que des différences insolites se sont produites dans 
l'appareil copulateur. Chez S. Sharpi le pénis est épais et court, 
les trois soies sensorielles qui terminent les styles latéraux 
sont exceptionnellement courtes (pi. VIII, fig. 224), tandis que 
chez *S^. autumnalis on observe des variations inverses, le pénis 
étant devenu grêle et aplati et les trois soies terminales des 
styles ayant pris un allongement démesuré (pi. VIII, fig. 218). 
Il paraît évident que c'est grâce à cet important dimorphisme 
de l'organe copulateur qu'une barrière a pu s'étabhr entre les 
deux colonies consanguines et rendre tout croisement impos- 
sible entre elles. Dans ce cas l'isolement génital a remplacé l'iso- 
lement géographique. 



F. LA RÉGION DE LA CHAINE CATALANE. 



Je ne dirai pas grand'chose de cette région qui fait suite, sur 
la côte de la Méditerranée, à la région p5rrénéenne vers le sud. 
Elle correspond aux restes d'une chaîne montagneuse, bien plus 



184 Dr R. JEANNEL 

ancienne que les Pyrénées, qui s'étendait sur un « continent cata- 
lan » parallèlement aux côtes actuelles. Les Baléares sont 
encore un reste de ce continent catalan qui a dû vers le milieu 
du Tertiaire être uni aux îles tyrrliéniennes. 

Au cours d'une campagne spéologique récente dans la pro- 
vince de Tarragone (octobre 1910) nous avons trouvé, E. G. Ra- 
covitza et moi, qu'une faune cavernicole très spéciale devait 
exister dans la région de la chaîne catalane, et la limite entre 
les deux faunes cavernicoles pyrénéenne et catalane nous a 
paru située entre Barcelone et Tarragone, dans les massifs cal- 
caires du Panades. Au sud de Tarragone, la région catalane 
s'étend jusqu'à Carthagena sur plus de 600 km. de longueur 
et comprend un grand développement de calcaires. Il n'y a 
cependant que 6 grottes visitées en tout dans cette énorme 
étendue de territoires ! 

Les Bathysciinae spéciaux à cette région appartiennent à la 
série phylétique de Spelaeochlamys (l), comprenant les deux 
genres Anillochlaynys Jeann. et Spelaeochlamys Dieck. 

L'origine des Anillochlamys est tout à fait inconnue. Peut-être 
datent-ils de l'époque où la région catalane était unie au con- 
tinent tyrrliénien. En tous cas leur répartition semble déceler 
une grande ancienneté de leurs espèces, puisque nous avons 
trouvé près de Tarragone, dans la Cova del Montsant [330], 
V Anillochlamys tropicus Ab. connu seulement jusqu'alors 
des grottes de Carcagente (cueva de las Maravillas [394] et 
Sima del Aigua [395]). On ne sait malheureusement rien de la 
faune des nombreuses grottes intermédiaires qui doivent exis- 
ter dans les provinces de Teruel, de Castellon de la Plana et de 
Valence. 

Quant aux îles Baléares, leurs grottes n'ont encore fourni 
aucune espèce de Silphide cavernicole. 

En somme nous savons bien peu de choses sur la faune caver- 
nicole d'Espagne et en particulier sur ses Bathysciinae. D'ailleurs 

(1) Il semble qu'il y ait également un groupe d'Isopodes terrestres très spéciaux qui jalonna 
les restes du continent catalan, dans les îles Baléares et sur la péninsule. 



REVISION DES BATHYSCIINAE 185 

en quelques jours, l'abbé H. Breuil a pu découvrir en 1908 six 
espèces nouvelles de Bathysciinae dans les environs de San- 
tander (Jeannel, 1910e, p. 463-475); pendant l'été 1910, en 
Catalogne, nous avons recueilli, Racovitza et moi, 15 espèces 
nouvelles dont trois genres nouveaux (Jeannel, 1910 g, et 
1910 h) et il n'est pas douteux que les recherches des Biospéo- 
logistes seront encore couronnées de succès dans bien des 
sierras calcaires de la péninsule ibérique. Il faut donc encore 
attendre et ce n'est qu'avec un matériel bien plus considérable 
qu'il sera possible d'aborder l'étude chorologique des Caverni- 
coles espagnols. 

CHAPITRE VII 
Conclusions générales. 

Morphologie. — Les Bathysciinae présentent un certain 
nombre de particularités morphologiques intéressantes à plu- 
sieurs titres dont les principales sont : 

P l'existence dans la bouche d'un hypopharynx muni de 
styles articulés qui sont vraisemblablement l'homologue des 
palpes hypopharyngiens de YHemimerus talpoides. 

2° la structure du métanotum, qui a pris chez les formes 
archaïques un développement considérable et s'est modifié 
de façon à constituer un aj)pareil destiné à maintenir la cohé- 
sion des deux élytres. 

3° la différenciation dans l'organe copulateur mâle d'un 
appareil éjaculateur évaginable, parfois très compliqué, mais 
d'une grande fixité dans chacun des groupes phylogéniques. 

D'autre part, au point de vue de leur valeur phylogénique, 
les différents caractères morphologiques des Bathysciinae peu- 
vent être classés dans deux catégories ; ce sont : 

1° des caractères paléogénétiques, hérités des ancêtres luci- 
coles ; c'est surtout la conformation spéciale du corps et des 
membres liée à l'existence d'une attitude de défense chez les 



186 Dr R. JEANNEL 

anciens lucicoles ; c'est encore l'appareil métatergal destiné à 
maintenir la cohésion des élytres. La régression de ces deux 
caractères paléogénétiques peut se suivre pas à pas chez 
les cavernicoles. Quant à l'œil et aux ailes membraneuses ils 
faisaient déjà défaut chez les ancêtres lucicoles et leur absence 
est paléogénétique. 

2° des caractères néogénétiques, d'acquisition récente, résul- 
tant de changements survenus dans le genre de vie. Peu im- 
portants chez les lucicoles actuels, ces caractères néogénéti- 
ques sont très développés chez les cavernicoles ; ce sont sur- 
tout des modifications dans la forme du corps, dans la longueur 
et la forme des antennes et des membres, dans le développement 
des organes sensitifs qui compensent chez eux l'impossibilité 
de voir. 

Distribution géographique et âge des Bathysciinae. — 
Le centre de dispersion des Bathysciinae s'est trouvé dans 
l'Europe orientale, de façon que la faune des Bathysciinae 
de l'Europe orientale est une faune endémique, tandis que celle 
de l'Europe occidentale présente les caractéristiques d'une 
faune immigrée. 

Il existe dans l'Europe orientale un certain nombre de types 
très archaïques {Bathysciola oculés du groupe du B. Peyroni) 
qui paraissent par leur distribution être antérieurs aux plisse- 
ments alpins, mais la migration des Bathysciinae lucicoles de 
l'est vers l'ouest et par conséquent le début de la colonisation 
des grottes dans l'Europe occidentale ont' eu lieu d'une part 
après la surrection des Alpes, d'autre part avant l'efïondre- 
ment de l'Adriatique et les périodes glaciaires, avant même 
la séparation définitive des îles tyrrhéniennes et du continent, 
aussi peut-on dire entre le miocène et la fin du pliocène. 

Il résulte de cela que la faune des Bathysciinae se présente 
avec des caractères tout différents à l'est et à l'ouest des Alpes. 

Dans l'Europe orientale les quatre tribus se trouvent repré- 
sentées ; il existe un grand nombre de formes archaïques et de 
très anciens cavernicoles profondément modifiés {Leptodirits, 



REVISION DES BATHYSCIINAE 187 

Antroherpon) ; dans la région des Karsts adriatiques toutes les 
espèces récentes sont antérieures à l'affaissement adriatique, 
soit parce qu'elles se trouvent réparties sur les deux versants 
adriatique et danubien du Karst, soit parce qu'elles sont dis- 
tribuées à la fois dans les îles dalmates et sur le continent. 

Dans l'Europe occidentale au contraire toutes les espèces 
appartiennent à la même tribu des Eiiryscapiti ; il n'existe pas 
de formes archaïques et les cavernicoles sont peu modifiés ; 
mais ils paraissent plus récents encore dans les Pyrénées 
que dans les Alpes. La présence de Bathysciinae en Corse et en 
Sardaigne prouve que ce groupe existait sur le continent tyrrhé- 
nien avant la fin du pliocène. La faune des Bathysciinae des 
Alpes françaises possède les allures d'une faune tertiaire, anté- 
rieure aux transgressions glaciaires du pleistocène. Dans les 
Pyrénées enfin il existe quelques types préglaciaires ou intergla- 
ciaires (Antrocharis), mais la grande majorité de leurs Bathys- 
ciinae sont à coup sûr postérieurs aux glaciers pleistocènes, 
donc quaternaires {Speonomus, Bathysciella, Troglophyes). 

Enfin il est un fait remarquable dans la distribution des 
Speonomus dans les Pyrénées ou des Speocharis dans les monts 
Cantabriques, c'est la répartition de leurs espèces par vallées, 
de façon que deux espèces du même groupe se ressemblent 
d'autant plus qu'elles habitent deux vallées plus rapprochées. 
Ce mode très spécial de répartition résulte d'une colonisation 
successive des vallées par une souche lucicole émigrant de l'est 
vers l'ouest et se modifiant au fur et à mesure de cette migra- 
tion. 

Évolution des Bathysciinae. — Un résultat de l'étude de 
la distribution des Bathysciinae est de montrer avec une netteté 
particulière le rôle qu'ont joué certains facteurs évolutifs dans 
la formation des espèces cavernicoles. 

D'une façon générale on peut dire que les caractères particu- 
Hers aux Bathysciinae cavernicoles sont le résultat de l'adapta- 
tion des colonies au milieu des cavernes suivant une ligne d'évo- 
lution orthogénétique et sous l'influence de la ségrégation 



188 Dr R. JEANNEL 

géographique. Mais le rôle de ces différents facteurs peut être 
précisé. 

1° Les facteurs primaires. — L'absence d'yeux chez les 
Bathysciinae cavernicoles n'est pas le résultat de la vie dans 
les grottes puisque les muscicoles aussi sont aveugles, mais des 
compensations pour cette cécité sont apparues nombreuses 
chez les cavernicoles. L'influence du milieu des cavernes a joué un 
rôle considérable en provoquant les modifications adaptatives 
dans la forme du corps, l'allongement des appendices, etc. etc., 
c'est-à-dire l'ensemble des caractères néogénétiques dont nous 
avons parlé plus haut. 

Il n'existe aucun fait qui permette d'affirmer l'influence 
de la sélection naturelle dans la production des variations. 

Ces modifications adaptatives se sont produites sous forme 
de variations lentes, mais il est des cas où il semble qu'il ait pu 
se produire des variations brusques ou mutations ; leur exis- 
tence ne peut cependant pas être prouvée. C'est par exemple 
lorsqu'on voit les colonies isolées d'une même espèce à grande 
répartition [Diafrysius Senillazi, dans l'Ardèche) différer par 
un seul caractère non adaptatif, portant sur un organe quel- 
conque ; il s'agit, semble-t-il, dans ce cas de mutations apparues 
sans cause et fixées grâce à l'isolement géographique des colonies. 

2° Les facteurs secondaires. — La réalité d'une direction 
orthogénétique de l'évolution est démontrée de façon indiscu- 
table par l'étude des Bathysciinae cavernicoles. Il est impossi- 
ble en effet d'expliquer autrement que par l'orthogénèse abou- 
tissant à un parallélisme absolu l'identité complète des diverses 
colonies d'une même espèce cavernicole très modifiée {Antro- 
charis Querilhaci, par exemple), colonies qui se sont cependant 
modifiées dans l'isolement depuis leur immigration dans les 
grottes. 

C'est l'orthogénèse encore qui permet d'expliquer ces modi- 
fications exagérées de certains organes chez les très anciens 
cavernicoles, comme par exemple la formation du pédoncule 
mésothoracique des Antroherpon Loreki et A. Leonhardi ; ni 



REVISION DES BATHYSCIINAE 189 

l'influence du milieu, ni la sélection ne suffiraient à rendre 
compte de semblables adaptations ayant dépassé le degré 
utile. 

Enfin il est des cas où l'orthogénèse a certainement contri- 
bué à produire des formes cavernicoles distinctes ; c'est ainsi 
que deux colonies d'une même espèce primitive, isolées géogra- 
pliiquement, ont pu suivre la même ligne d'évolution orthogéné- 
tique, mais avec une rapidité inégale, de façon que l'une d'elles 
se trouve actuellement à un stade évolutif plus avancé que 
l'autre. Bathysciola Majori et B. Gestroi en Sardaigne, Dia- 
prysius Fagniezi et D. Mazaurici dans les Ce venues en sont des 
exemples typiques. 

La ségrégation a joué un rôle important dans la production 
des formes cavernicoles. Chez aucun autre groupe d'Animaux 
l'isolement géographique n'est plus complet entre les colonies 
de même espèce que chez les BatJiysciinae cavernicoles et c'est 
grâce à cet isolement que des variations acquises dans les diver- 
ses grottes ont pu se conserver. C'est sous l'influence de l'iso- 
lement géographique que se sont produites les nombreuses 
différences qui caractérisent les sous-espèces et parfois même 
les espèces cavernicoles. 

Mais l'isolement géographique n'est pas la seule ségrégation 
dont on reconnaisse les effets chez les Bathysciinae : l'isolement 
génital a pu dans bien des cas remplacer l'isolement géogra- 
phique chez des colonies vivant ensemble dans les mêmes 
cavernes. 

C'est le cas pour les deux Speocharis Sharpi et S. autumnalis 
de la cueva del Castillo ; une variation précoce dans la forme 
de leurs organes copulateurs mâles a permis à ces deux espèces 
proches parentes de survivre côte à côte dans la même 
grotte. 

C'est encore le cas de Breuilia et Speocharis, de Speonomus 
Alexinae et Bathysciella Jeanneli, de Speonomus curvipes et 
Trocharanis Mestrei, de Bathysciola Gestroi et B. Lostiai et de 
toutes les autres espèces qui ont pu évoluer parallèlement 



190 ■ T)^ R. JEANNEL 

dans la même grotte à la faveur des barrières établies par des 
différences dans l'organe mâle. 

C'est encore le cas des anciens lucicoles, chez qui la variation 
dans l'organe copulateur a produit les souches des séries phy- 
létiques actuelles. 

Phylogénie.- — Pour terminer, je vais résumer en quelques 
Hgnes la façon dont on doit à mon avis se représenter la phylo- 
génie des Bathijsciinae ; ce seront en quelque sorte les conclu- 
sions de la partie systématique qui va suivre. 

Les Bathijsciinae forment un groupe nettement pol5^hylé- 
tique. Il est possible que leur origine première se ramène à une 
souche unique, indépendante elle-même de celle des Chole- 
vinae, mais rien ne permet de l'affirmer. En tous cas sur les 
quatre tribus des Bathysciinae il en est deux {Euryscapiti et 
Antroherpona) dont l'origine est indépendante, les autres {Bra- 
chyscapiti et Gynomorphi) étant vi'aisemblablement dérivées 
des Euryscapiti. 

D'autre part dans chaque tribu les cavernicoles ne descen- 
dent pas des lucicoles actuels, mais de souches lucicoles ancien- 
nes proches parentes des souches des lucicoles actuels. Les luci- 
coles et les cavernicoles actuels sont des stades évolutifs diffé- 
rents dans des séries évolutives différentes. 

Les lucicoles actuels forment un bloc d'espèces peu modi- 
fiées, relativement peu différentes entre elles et ayant conservé 
des caractères de parenté étroite ; toutes sont au même stade 
évolutif. Aussi se groupent-elles en un petit nombre de grands 
genres peu différents par leur aspect extérieur. 

Les cavernicoles au contraire ont beaucoup varié et se trou- 
vent actuellement à des stades évolutifs plus ou moins avancés 
dans un certain nombre de séries phylétiques indépendantes 
et parallèles. Tous ceux qui appartiennent à la même série 
phylétique possèdent les mêmes caractères de filiation, mais 
ils diffèrent par leurs caractères d'adaptation. 

Ces séries phylétiques de cavernicoles sont indépendantes et 
ont des origines distinctes mais voisines de celles des espèces 



REVISION DES BATHYSCIINAE 191 

lucicoles habitant la même région. La plupart du temps d'ail- 
leurs leurs anciens stades lucicoles n'existent plus dans la 
faune actuelle (1). 

Ces séries phylétiques sont rigoureusement parallèles et les 
stades (2) se répètent dans le même ordre dans chaque série. 

De plus ces séries phylétiques ont une distribution continue 
et chacune d'elles est spéciale à une région naturelle bien définie. 

Nous sommes bien loin comme on peut le voir des m-bres 
généalogiques, divisés suivant le mode dichotomique, par les- 
quels on a coutume de schématiser la phylogénie des groupes 
d'êtres vivants. C'est une erreur de croire qu'on puisse toujours 
faire dériver un groupe d'espèces différentes d'une origine unique. 
A mesure qu'on approfondit les études taxonomiques, on se 
rend compte que les groupes vraiment monophylétiques sont 
de plus en plus rares et que s'il fallait représenter par une 
figure la phylogénie de la plupart des groupes naturels, ce serait 
jihitôt par des faisceaux de lignes parallèles et d'inégale lon- 
gueur. 



DEUXIÈME PARTIE 

Systématique de la sous-famille Bathysciinae. 

Synonymie. — Leptodirites, Abeille de Perrin, 1878, p. 144 (non 
décrit). — Sous-tribu Bathysciae, G. H. Horn, 1880, p. 251. — Reitter, 
1884 b. p. 206. — 1885 p. 8. — 1886, p. 313. — Tribu Leptoderini. Reitter, 
1891, p. 134. — Ganglbauer, 1899, p. 76. — Sous-famille Leptoderinae, 
Reitter, 1906 c, p. 238. — Bathysciae, Jeannel, 1910 /, p. 26. 

(1) Seule la série phylétique de Speoeharis fait exception en comprenant encore les Speocharis 
Uhagonr Sharp, et S. adnexus Schauf. lucicoles à côté des stades cavernicoles. 

(2) Pour ne point bouleverser de fond en comble la nomenclature déjà existante, j'ai laissé aux 
genres la valeur de stades évolutifs et j'ai appliqué aux séries le nom du genre le plus caractéris- 
tique : série de Sveonomus, série de leonhardella, etc. En réalité la nomenclature naturelle aurait 
été de donner aux séries phylétiques le rang de genres et de considérer leurs stades évolutifs 
comme des sous-genres. Mais j'ai craint de heurter trop violemment d'anciennes habitudes et 
d'ailleurs rien ne sera plus facile que d'instituer cette nouvelle nomenclature lorsque ma classi- 
fication aura été adoptée. 



192 Dr R. JEANNEL 

Position systématique des Bathysciinae. — Les Bathys- 
ciinae forment un groupe naturel dans la famille SUphidae du 
sous-ordre Staphylinoidae. Avec Reitter (1906 c, p. 238) je les 
considère comme une sous-famille distincte des Choleviriae, 
mais je suis d'avis de subdiviser la famille Silphidae elle-même 
d'une façon différente de celle qu'on a coutume d'adopter. 

Reitter en effet subdivise les Silphidae de la façon suivante 
et c'est la classification admise généralement : 



Leptoderinae 



Leptoderiui. 
Pholeuoninj. 
Oryotini. 
Bathysciini. 

Cholevini. 

Silphidae ( Cholevinae j Platycholeini . 

' Colonini. 

/' Silphini. 

) Necrophoriui. 

^''l"""'^<= j Agyrtini. 

[ Pterolomini. 

Lîodidae. 

Les Liodidae doivent en effet être tenus comme formant une 
famille distincte bien caractérisée par ses cavités coxales anté- 
rieures ouvertes et la structure de ses tarses. Mais je propose 
de subdiviser la famille Silphidae en cinq sous-familles de la 
façon suivante : 

1. Dernier article des palpes maxillaires sécuriforme, bien plus 
large que l'avant-dernier. Antennes à massue interrompue. Tarses 
antérieurs de 5 articles dans les deux sexes. Deux derniers seg- 
ments abdominaux invaginés avec l'organe copulateur 

5. Camiarinae ( 1 ) 

— Dernier article des palpes maxillaires conique ou ovalaire, plus 
étroit que l'avant-dernier 2. 

2. Antennes à massue homogène. Nombre des segments abdominaux 
visibles variable. Tarses antérieurs de 5 articles dans les deux 
sexes 4- Coloninae . 

(1) Cette sous-famille comprend une série de types spéciaux à l'Australie et à la Nouvelle 
Zélande. Je n'ai pu examiner que trois espèces, Camiarus convexus Shakp, C thoracicus Sharp 
et C. concinm/s Br. Leur faciès est très variable et rappelle celui d'un Dapsa ou celui d'un Atoma- 
ria ou même d'un Scydmaenus. Une revision de ce petit croupe conduirait peut-être à le sépa- 
rer des Silphidae, 



REVISION DES BATHYSCIINAE 193 

— Antennes à massue interrompue 3. 

3. Dernier article des palpes maxillaires ovalaire. Trochantins 
antérieurs bien visibles en dehors. Segment génital mâle formant 
un anneau complet autour de l'organe copulateur et de l'anus. 

3. SiLPHINAE. 

— Dernier article des palpes maxillaires coniques. Trochantins 
antérieurs cachés 4 • 

4. Tarses antérieurs de 5 articles dans les deux sexes. La tête porte 
un large rebord occipital et les éperons inféro-internes des quatre 
tibias postérieurs sont simples 1 . Cholevinae. 

— Tarses antérieurs de 4 articles chez les femelles. La tête porte un 
rebord occipital peu saillant et les éperons inféro-internes des 
quatre tibias postérieurs sont pectines. Les hanches postérieures 
sont toujours distantes et le segment génital forme un anneau 

complet autour de l'organe copulateur mâle et de l'anus 

2. Bathysciinae. 

C'est donc par le tableau V que peut se schématiser la 
position systématique des Bathysciinae : 

Tableau V 



FAMILLES 



S0US-FA5IILLES 



TRIBUS 



Silphidae 



A. Cholevinae. 



B. Bathysciinae. 



C. Silphiuae. 



D. Coloninae. 



E. Caniiarinae. 



1. Ptomaphagini. 

2. Catopini. 

3. Platycholeini. 



1. Euryscapiti. 

2. Gynomorphi. 

3. Brachyscapiti. 

4. Antroherpona. 



1. Necrophorini. 

2. Silphini. 

3. Pterolomini. 
i. Agyrlini. 

5. Lyrosomini. 

6. Pinodytini. 



Llodidae 



A. Liodinae. 



B. Scotocryptinae. 



ARCH. DE ZOOL. EXP. ET GÉX. 



5' SÉRIE. 



T. VU. — (1). 



13 



194 Dr R, JEANNEL 

Ainsi placés les Bathysciinae sont absolument isolés des 
autres groupes des Silphidae. Cependant il existe en Californie 
le Platycholeus leptinoides Horn qui semble présenter quel- 
ques caractères communs avec eux (forme de la tête, écarte- 
ment des hanches postérieures). Je ne puis malheureusement 
pas insister sur cette intéressante question, n'ayant jamais pu 
me procurer cette espèce. 

J'ajouterai enfin que la Paléontologie ne peut nous donner 
aucun renseignement sur les origines des Bathysciinae (1), les 
seuls Silphides fossiles connus {Palaeosilpha et Ptomascopus 
des phosphorites de Caylus) appartenant à la sous-famille des 
Silphinae (Flach, 1890, p. 106). 

DiAGNOSE DE LA SOUS-FAMILLE BatliyscHnae. 

Taille de 1 à 8 mm. 

Téguments testacés, dépigmentés, pubescents, ponctués. 
Lorsqu'il existe des strioles transversales, c'est seulement sur 
les élytres et elles sont à peu près perpendiculaires à la suture, 
non obliques comme celles des Ptomaphagus. 

Tête petite avec une carène occipitale peu saillante ou nulle. 
Il n'existe pas de grand rebord occipital comme chez les Cho- 
levinae. 

Yeux très réduits ou nuls. 

Antennes de onze articles, dont les deux premiers sont épais 
et les cinq derniers forment une massue interrompue ; l'article 
VIII est en effet toujours plus petit que ses voisins. 

(1) A ce propos qu'il me soit permis d'attirer l'attention des Spéologistes sur la possibilité 
de trouver des Cioléoptères cavernicoles fossilisés dans les coulées de stalagmite. Plusieurs fois il 
m'est arrivé de rencontrer dans ces conditions des animaux parfaitement déterminables. J'ai 
recueilli inclu de la sorte le premier exemplaire connu de VAphneno/is Jeanneli Ab., dans les 
Basses-Pyrénées et j'ai trouvé dans une stalactite de l'ifri Semedane, en Algérie, un Trechus 
cavernicole (Jeannel, 1909 a, p. 457) que je n'ai pas pu extraire, mais que j'ai reconnu sur place 
pour une forme voisine du T. Peyerimhoffl Jeann., du Rhar-Ifri. 

Il paraît donc possible de rencontrer des anciens cavernicoles inclus dans des coulées stalag- 
mitiques datées de façon précise par des gisements paléontologiques. Sachant que c'est au plus 
tôt vers la fin du tertiaire que les Bathysciinae se sont installés dans les grottes pyrénéennes, ou 
se figurera aisément l'intérêt qu'aurait un Speononms contemporain du Magdalénien 1 



REVISION DES BATHYSCIINAE 195 

Palpes maxillaires à dernier article conique, bien plus étroit 
que le précédent. 

Prothorax de forme très variable. 

Écusson triangulaire, entier, sans carène transversale comme 
celle des Cholevinae. 

Métanotum très développé en surface, formant une longue 
apophyse postérieure qui contribue à maintenir la cohésion 
des élytres chez les lucicoles et disparaît peu à peu chez les caver- 
nicoles pour manquer chez les plus modifiés. 

Pas trace d'ailes membraneuses sous les élytres, sauf un très 
petit rudiment chez les formes archaïques. 

Mésosternum plus ou moins caréné sur la ligne médiane ; 
la carène s'atrophie chez les cavernicoles très modifiés. 

Métasternum formant entre les hanches postérieures une 
saillie intercoxale qui manque dans les autres sous-familles. 

Cavités coxales antérieures fermées en arrière. 

Hanches antérieures contiguës, hanches intermédiaires et 
postérieures distantes. 

Tibias intermédiaires et postérieurs terminés par 2 ou 
4 éperons, dont l'un, inféro-interne, est toujours pectine (cet 
éperon est simple chez les Cholevinae). 

Tarses antérieurs de 4 ou 5 articles chez les mâles, de 4 arti- 
cles seulement chez les femelles ; tarses intermédiaires et pos- 
térieurs de 5 articles. Le premier article du tarse intermédiaire 
n'est d'habitude pas dilaté chez les mâles. 

Segments abdominaux visibles au nombre de six. 

Segment génital formant chez les mâles un anneau complet 
très grêle, caché dans l'abdomen et entourant l'anus et l'organe 
copulateur, de façon que l'anus débouche en arrière de son 
bord dorsal, c'est-à-dire après le tergite X. Il en est de même 
chez les Silphinae et les Catops, mais non chez les Ptoma- 
phagus, dont le segment génital forme une lame ventrale 
au devant du pénis, et dont l'anus s'ouvre derrière le ter- 
gite IX. 

Organe copulateur mâle formé d'un pénis et d'un paramère 



196 Dr R. JEANNEL 

avec deux styles latéraux. La lame basale du pénis est large et 
évasée, le méat est ventral, le canal éjaculateur forme un sac 
interne limité, de la longueur du pénis. 

La sous-famille des Bathysciinae. comprend les cjuatre 
tribus suivantes : 

Tableau des Tribus. 

I. Antennes insérées sur le tiers moyen de la tête, à deuxième 
article allongé, plus long ou aussi long que le troisième. Ongles 
des tarses simples. 

A. Tarses antérieurs des mâles de 4 articles. 

Tribu IL Gynomorphi. 

B. Tarses antérieurs des mâles de 5 articles. 

1° Premier article des antennes aussi long que le second. 
Sculpture des élytres variable. 

Tribu I. EuRYscAPiTi. 
2° Premier article des antennes plus cours que le second. 
Élytres toujours ponctués sans ordre, privés de 

strie suturale Tribu III. BRACHYSCAPiTt. 

II. Antennes insérées sur le quart postérieur de la tête, à deuxième 
article court et épais, pas plus long que le tiers du troisième. 
Ongles des tarses falciformes Tribu IV. Antrohbrpona . 



Tribu I. EURYSCAPITI. 

Jeannel, 1910 /, p. 6, 7 et 26. 

La tribu des Euryscapiti renferme la plupart des Bathysciinae 
lucicoles ainsi qu'un grand nombre de cavernicoles parmi les- 
quels les formes à prothorax large prédominent. La tête est 
courte, à peu près aussi longue que large, même chez les formes 
les plus grêles comme Antrocharis ou Isereus. Les élytres sont 
peu convexes, jamais renflés comme ceux des Brachyscapiti ; 
leur sculpture est variable, formée de points ou de strioles 
transversales, avec ou sans strie suturale. Chez bien des luci- 
coles le métanotum présente sous les élytres un développement 



REVISION DES BATHYSCIINAE 197 

extraordinaire et forme, comme chez Baihysciola Darnryi Ab. 
et Pkoleuonidius Pinkeri Jeann. un bizarre appareil de cohé- 
sion des élytres. Le mésosternum est en général caréné ; les 
hanches intermédiaires sont séparées et il existe entre les 
hanches postérieures une saillie intercoxale du métasternum 
peu épaisse. Les tarses antérieurs mâles sont de cinq articles 
parfois extraordinairement dilatés {Bathysciola talpa Norm., 
Parabathyscia Doderoi Fairm.). 

L'organe copulateur mâle est très variable. Le pénis est arqué 
sur sa face ventrale et les styles latéraux se terminent par des 
soies en nombre variable : trois la plupart du temps, cinq ou 
plus chez Diaprysius, Bathyscimorphus. Parfois il existe à côté 
des soies une brosse de cils très fins {Bathysciola Lostiai Dod., 
Speonomus) . Le sac interne du pénis porte toujours une arma- 
ture chitineuse bien différenciée ; ce sont d'habitude des 
baguettes et bandelettes longitudinales avec une pièce en Y 
dans le fond du sac, mais chez beaucoup d'espèces cette arma- 
ture est différente et est formée d'un stylet dorsal chez Speocha- 
ris ou de dents plus ou moins volumineuses chez Pholeuonella, 
AdelopseUa, Anillochlamys, Breuilia. 

Parmi les Euryscapiti on peut distinguer : 

P des Lucicoles vivant dans les mousses ou dans les feuilles 
mortes aux entrées de grottes ; certains d'entre eux sont des 
types archaïques et présentent même encore des yeux rudimen- 
taires {AdelopseUa, Bathysciola). 

2° des Cavernicoles peu modifiés, apparentés aux espèces luci- 
coles vivant dans la même contrée ; presque tous appartiennent 
au genre Bathysciola. 

30 des séries phylétiques de formes cavernicoles. Il est remar- 
quable d'observer que bien souvent une espèce de Bathysciola 
lucicole peut être rapprochée de la série des cavernicoles habi- 
tant la même région, comme si toutes deux dérivaient d'une 
souche identique. C'est ainsi que Bathysciola Schiôdtei peut être 
rapproché de la série de Speonomus, B. Linderi Ab. de celle de 
Diaprysius, B. Auhei Kiesw. de la série de Cytodromus. 



198 Dr R. JEANNEL 

La tribu des Euryscapiti est répandue dans toute la région 
paléarctique depuis Vladivostok à l'est jusqu'aux Asturies 
à l'ouest, depuis Londres au nord jusqu'à Jérusalem au sud ; 
mais les séries phylétiques de cavernicoles qu'elle fournit se 
trouvent toutes localisées à l'ouest de l'arc alpin, dans les Pyré- 
nées, en Espagne, dans les Cévennes et dans les Alpes du Dau- 
phiné et de Provence. Nous verrons qu'au contraire les provin- 
ces cavernicoles situées à l'est de l'arc alpin sont peuplées par 
les trois autres tribus à l'exclusion des Euryscapiti. 

Biologie. — On connaît l'état larvaire d'un certain nombre 
d'espèces dans les genres Bathysciola, Parabathyscia, Speocha- 
ris, Breuilia, Speonomus et peut-être Cytodromus (?). De plus 
j'ai décrit dans ce mémoire la nymphe du Speonomus Delarou- 
zeei Fairm. 

Phylogénie. — Nous distinguerons dans la tribu des Eurys- 
capiti un certain nombre de genres isolés, archaïques, à affinités 
douteuses et des séries phylétiques de genres cavernicoles. 

Tableau des séries phylétiques de la tribu des Euryscapiti. 

1, Forme courte et large des muscicoles. Parfois des yeux. An- 
tennes toujours très courtes, à deux premiers articles très épais. 
Appareil métatergal pour la cohésion des élytres très déve- 
loppé (atteignant le niveau de l'avant-dernier arceau abdominal 
chez Pholeuonidius. dont la carène mésosternale porte une longue 
apophyse postérieure). Sac intrapénien pourvu d'une armature 
variable, mais sans stylet dorsal comme celui des Speocharis, ni 
épine ventrale comme chez Anillochlamys. Métasternum parfois 
caréné A. Genres isolés. 

— Séries phylétiques de cavernicoles. Appareil métatergal réduit. 2. 

2, Carène mésosternale élevée, arrondie, avec une apophyse posté- 
rieure qui repose sur la surface du métasternum et simule une 
carène métasternale. Sac intrapénien sans pièce en Y, mais 
pourvu d'un stylet dorsal ou de grosses dents éparses sur toute 

la paroi G. Série de Speocharis. 

— Carène mésosternale sans prolongement postérieur. Sac intra- 
pénien sans stylet dorsal ni grosses dents éparses sur la paroi. 3. 



REVISION DES BATHYSCIINAE 199 

3. Article ii des antennes aussi épais que l'article i. Élytres très 
longs, dépassant de beaucoup la pointe du pygidium. Sac intra- 
pénien peu diiïérencié. avec une grosse dent ventrale et mé- 
diane B. Série de Spelaeochlamys. 

— Article n des antennes plus grêle que l'article i, à peine plus épais 
et à peu près aussi long que l'article ni. Sac intrapénien avec 
une pièce en Y 4 . 

4. Pubescence relevée à 45°. Élytres ponctués, sans strie suturale 
nette. Styles latéraux de l'organe copulateur terminés par 5 ou 

9 soies E. Série de Diaprysius . 

— Pubescence couchée. Styles latéraux de l'organe copulateur ter- 
minés par 3 soies au plus 5 . 

5. Élytres striolés en travers, sans strie suturale ou avec une strie 
parallèle à la suture et s'eiïaçant en arrière. Premier article du 
tarse postérieur presque aussi long que les trois suivants réunis. 
D. Série de Speonomus . 

— Élytres ponctués avec une strie suturale entière, non parallèle à 
la suture. Premier article du tarse postérieur bien plus court 
que les deux suivants réunis. Organe copulateur mâle semblable 
à celui de la série précédente, mais les styles latéraux ne portent 

jamais de brosse de poils comme chez les Speonomus 

F. Série de Cytodromus . 



La série phylétique de Spelaeochlmnys comprend deux 
genres, Anillochlamys, épais et hémisphérique et Spelaeochla- 
mys de forme allongée. Tous deux vivent dans le sud de l'Espa- 
gne, sur le versant méditerranéen. 

La série des Speocharis est formée par les deux genres voisins 
Speocharis et Breuilia, dispersés dans les vallées atlantiques 
du nord de l'Espagne. 

La série de Speonomus renferme un grand nombre de genres 
qui tous habitent les Pyrénées. 

La série de Dmp^ysms ' comprend le seul genre Diaprysius 
répandu sur le versant oriental des Ce venues. 

La série de Cytodromus enfin est formée de deux rameaux 
parallèles : Royerella, Cytodromus et Isereus (Dauphiné et 
Isère) d'une part, Speodiaetus et Troglodromus (Provence) 
d'autre part. 



200 Dr R. JEANNEL 



A. Genres isolés '^^ 

Tableau des Genres. 

1. Forme cylindrique, nullement atténuée en arrière. Tête incom- 
plètement rétractile, sans yeux, sans carène occipitale saillante. 
Mésosternum non caréné, avec une simple dent médiane. Massue 
des antennes énorme, cinq fois aussi large que l'article i. Taille 
très petite 1" genre, Sciaphyes. 

— Forme elliptique, atténuée en arrière ou ovalaire. Tête rétractile, 
à carène occipitale saillante. Mésosternum caréné. Pygidium caché. 
Massue des antennes au plus deux fois aussi large que l'article i. 2. 

2. Premier article du tarse intermédiaire dilaté chez les mâles. Des 
yeux pigmentés. Styles latéraux de l'organe copulateur mâle 
très courts, filiformes et terminés par une soie . 2<' genre, Adelopsella . 

— Premier article du tarse intermédiaire non dilaté chez les mâles. 
Pas d'yeux pigmentés (il existe des yeux non pigmentés chez 
certains Baihysciola). Styles latéraux de l'organe copulateur 
terminés par plusieurs soies 3. 

3. Métasternum caréné. Élytres acuminés. Styles latéraux de l'or- 
gane copulateur terminés par une quinzaine de soies disposées en 
couronne 7« genre, Bathyseimorphus. 

— Métasternum non caréné (il existe parfois un prolongement pos- 
térieur du mésosternum reposant sur le métasternum et simulant 
une carène métasternale). Élytres non acuminés. Styles latéraux 

de l'organe copulateur terminés par trois soies 4. 

4. Carène mésosternale très haute, formant en arrière une longue 
apophyse qui repose sur la surface du métasternum. Appareil 
métatergal très développé, atteignant le niveau de l'avant-dernier 
arceau abdominal. Sac interne du pénis sans armure chitineuse, 
5^ genre, Pholeuoniiius nov. 

— Carène mésosternale sans apophyse postérieure. Appareil méta- 
tergal réduit. Sac interne du pénis avec une armure chitineuse.. 5. 

5. Styles latéraux de l'organe copulateur. très larges, aplatis laté- 

06s. — Dans un travail antérieur (1910 /, p. 21) j'avais placé provisoirement parmi les Brachys- 
capiti le genre Bathyseimorphus. La forme de la massue de ses antennes, la structure de son métas- 
ternum et la sculpture de ses élytres m'avaient incité à le rapprocher de Hohemoartia, bien que 
chez Bathyseimorphus les deux premiers articles des antennes soient de même longueur. En réalité 
c'est bien parmi les Euryscapiti qu'il faut le placer, non seulement à cause de la structure de la 
base de ses antennes, mais aussi à cause de son organe copulateur mâle. 

Quant au nouveau genre Pholeuonidius, je suis en mesure aujourd'hui de l'établir solidement 
grâce au nombreux matériel qui m'a été si obligeamment communiqué par M. L, Ganglbauer. 



REVISION DES BATHYSCIINAE 201 

ralement en forme de valves. Sac intrapénien avec une rangée 
longitudinale et ventrale de dents 4^ genre, Pholeuonella. 

— Styles latéraux de l'organe copulateur non aplatis en forme de 
valves. Sac intrapénien pourvu d'une pièce en Y et de bandelettes 
longitudinales 6 . 

6. Sommet du pénis mousse. Styles latéraux terminés par trois 
soies grêles ■ 3^ genre, Bathysciola. 

— Sommet du pénis brusquement effilé en pointe. Styles latéraux 
terminés par deux grandes épines falciformes à pointe mousse 

et une soie 6® genre, Parabathyscia. 



Fi- genre, SCIAPHYES Jeannel. 

Jeannel, 1910 /, p. 7 et 26. 

Espèce type : S. sihiricus (Reitter). 

Obs. — Le seul individu connu est une femelle. 

DiAGNOSE. — Forme cylindrique, nullement atténuée en arrière. 
Tête incomplètement rétractile, sans yeux, sans carène occipitale 
saillante. Prothorax aussi large que les élytres, à côtés régulière- 
ment arqués. Élytres striolés en travers, sans strie suturale. Mésos- 
ternum plan, non caréné, mais portant une petite dent médiane. 
Pygidium libre. Massue des antennes énorme, cinq fois plus 
large que Varticle I. Très petite taille. 

La tète est toujours bien visible de haut, même au repos. Elle 
est petite et s'insère au sommet du prothorax dans l'axe du seg- 
ment et non obliquement comme chez les autres Bathysciinae 
à prothorax large. La carène occipitale et les angles temporaux 
sont très peu saillants. Les pièces buccales ne paraissent guère 
différentes du type général, sauf qu'elles sont très courtes. Les 
mandibules sont bien moins saillantes que chez Bathyscia 
montana Schiôdte par exemple. 

Antennes courtes, à articles terminaux extrêmement épaissis. 
Les deux premiers articles sont de même longueur et épais, plus 
longs et plus épais que l'article in ; les articles du funicule sont 
aussi longs que larges ; l'article viii est trans verse aussi large 



202 Dr R. JEANNEL 

que ses voisins ; les articles de la massue sont près de cinq fois 
aussi larges que les deux premiers articles et l'article terminal 
est aplati, carré, bien plus long que le précédent. 

Les côtés du prothorax sont régulièrement arqués de la 
base au sommet; vus de profil ils semblent rectilignes, ne 
décrivant aucune courbe dans le plan vertical. 

Êlytres aussi larges que le prothorax, trois fois aussi longs 
que larges, laissant le pygidium à nu. Leur forme est parallèle 
et ils ne se rétrécissent que dans leur quart apical seulement. 
Pas de strie suturale. Les strioles transversales sont nettes, peu 
profondes, espacées et un peu obliques de dehors en dedans et 
d'avant en arrière, surtout au voisinage de la suture. 

Mésosternum non caréné, portant une petite dent sur la ligne 
médiane au milieu de sa longueur. Épimères mésothoraciques 
triangulaires, non soudés aux épisternes. La suture sterno- 
épisternale est visible dans ses trois quarts postérieurs. 

Saillie intercoxale du 7nétasternum très étroite. 

Pattes courtes et épaisses. Les pattes antérieures sont entière- 
ment cachées sous les bords latéraux du prothorax lorsqu'elles 
sont rétractées. Les tibias intermédiaires sont arqués, les 
postérieurs droits. Tarses antérieurs des femelles de quatre 
articles grêles. Tarses postérieurs aussi longs que la moitié du 
tibia correspondant, présentant la formule : 2, 1, 1, 1, 2. 

L'unique espèce du genre vit en Sibérie orientale. 



Sciaphyes sibiricus Reitter. 

Planche I, flg. 1, et Planche III, fis. 79 à 81. 

Bathyscia sibirica Eeitter, 1887, p. 276 ; typ. : Vladivostok (coll. Reitter in coll. A. Grouv.) 
— Heyden, 1887, p. 299. — Jeannel, 1907 c, p. 423. 

Long. : 0,8 mm. 

Corps parallèle, déprimé, à peine rétréci à ses deux extrémités. 
En avant le contour du corps se rétrécit seulement à partir du 
tiers antérieur du prothorax, en arrière à partir du quart apical 
des élytres. Tête et prothorax très finement ponctués; élytres 



REVISION DES BATHYSCIINAE 203 

striolés. Pubescence longue, espacée, couchée sur tout le corps 
avec quelques rares soies dressées très courtes sur les côtés des 
élytres. Tête aussi large que le tiers de la largeur du prothorax. 
Antennes atteignant à peine les angles postérieurs du pro- 
thorax, épaisses et peu aplaties ; les longueurs relatives des 
articles sont : 4. 3, 1, 1, 1, 1. 2|, l|, 2 |, 2|, 4. L'article viii est 
trois fois aussi large que long, l'article vn est carré, les articles 
IX et X sont transverses, l'article xi est aussi long que large. 
Le sommet du prothorax est aussi large que la moitié de la base 
et les côtés, parallèles dans leur moitié postérieure, se rétrécissent 
en avant. Le prothorax est environ deux fois aussi large que 
long. Élytres à sommet arrondi et à rebord marginal bien visible 
de haut, rappelant assez bien par leur forme ceux des Colon. 

Obs. — Le sexe de l'unique exemplaire que j'ai eu sous les 
yeux et qui avait servi à Reitter pour sa description, a été 
déterminé par l'examen des pièces copulatrices. 

Habitat. — Le seul individu femelle connu a été recueilli par 
Graeser dans les feuilles mortes à Vladivostok, 



2^ genre, ADELOPSELLA Jeannel. 

Jeannel, 1908 b, p. 182, fig. 1 à 3. — 1910 /, p. 7 et 26. 

Espèce type : A. bosnica (Reitter). 

DiAGNOSE. — Forme large et déprimée ; prothorax à cotés 
régulièrement arqués. Des yeux pigmentés, fonctionnels. Premier 
article du tarse intermédiaire dilaté chez les mâles. Organe 
copulateur mâle avec des styles latéraux atrophiés, filiformes, 
terminés par une seule soie ; sac intrapénien complètement éva- 
ginable, armé de dents nombreuses et d'écaillés chitineuses. 

Prothorax aussi large que les élytres, à côtés régulièrement 
arqués. Coloration brun rougeâtre brillant. Ponctuation très 
fine et superficielle sur le prothorax, râpeuse et plus dense 
sur les élytres. Pubescence fine et peu serrée, couchée, avec sur 
les élytres quelques poils redressés très courts. 



204 Dr R. JEANNEL 

Tète très petite, pas plus large que le quart de la largeur du 
prothorax. La face antérieure des angles temporaux porte des 
yeux composés complets, petits, mais pigmentés et fonction- 
nels (fig. 86). Ces yeux ne sont pas visibles de haut ; ils présen- 
tent 12 cornéules bien développées. 

Les antennes sont courtes et ne dépassent pas les angles pos- 
térieurs du prothorax ; les deux premiers articles sont égaux 
et épais, les articles du funicule sont allongés, la massue 
est aplatie légèrement et son article terminal est un peu plus 
long que l'avant-dernier. 

Prothorax court, très convexe en avant, déprimé en arrière, 
avec ses angles postérieurs très saillants et sa base bisinuée. 

Êlytres atténués au sommet ; leur rebord marginal est bien 
visible de haut dans toute sa longueur ; la suture est dépri- 
mée en avant et il existe une strie suturale peu profonde, mais 
bien visible. Le sommet des élytres recouvre le pygidium. 

Carène mésosternale basse, non dentée, sans prolongement 
métasternal. Épimères mésothoraciques trapézoïdes, épister- 
nes non soudés aux ailes métasternales, de sorte que la suture 
sterno-épisternale est entièrement visible. Saillie intercoxale 
du métasternum peu épaisse, de sorte que les hanches postérieu- 
res sont peu distantes. 

Pattes antérieures complètement rétractiles sous le prothorax. 
Tibias intermédiaires et postérieurs très épineux et terminés par 
quatre éperons; les intermédiaires sont incurvés. Tarses anté- 
rieures des mâles de cinq articles et dilatés. Tarses intermé- 
diaires avec un premier article nettement dilaté chez les mâles, 
comme chez les Catops. Formule tarsale postérieure : 3, 2, 1, 1/2, 3. 

Les différences sexuelles ne portent que sur la structure 
des tarses antérieurs et intermédiaires. 

Organe copulateur mâle. — Le pénis est fortement incurvé 
sur sa face ventrale, sa taille est petite, son sommet est aplati 
et à ce niveau la chitine est plus épaisse et plus colorée. La lame 
basale est courte et son bord libre est fortement relevé. 

Le sac interne est dépourvu de baguettes chitineuses, mais 



REVISION DES BATHYSCIINAE 205 

sa face interne est toute tapissée d'écaillés et de dents. Au 
fond du sac le canal éjaculateur ne forme pas de véritable 
valvule, mais s'invagine légèrement sans que ses parois por- 
tent de pièces chitineuses. Dans toute sa partie basale, le sac 
est recouvert d'écaillés, plus grosses sur les faces dorsale et 
latérales. Dans la région moyenne du sac, ces écailles deviennent, 
par une transition insensible, d'abord de petites dents peu sail- 
lantes, puis de longues dents crochues, enfin de grandes épines. 
Ces dernières sont placées sur deux rangées obliques, situées 
chacune sur une face latérale du sac ; leur base d'insertion est 
transverse et leur pointe est tournée vers le méat. Dans le 
tiers apical du sac enfin les dents sont très petites, mais bifides 
ou même trifides. Ce sac, pendant l'accouplement, se retourne 
complètement en doigt de gant dans les voies génitales de la 
femelle, de sorte que toutes ses écailles et dents deviennent 
externes et que leur pointe, dirigée en avant au repos, se trouve 
alors dirigée en arrière (fig. 89). 

Styles latéraux du paramère très peu développés, très fins, 
filiformes et plus courts que le pénis. Ils se terminent par une 
seule soie, dirigée dans l'axe du style et semblant être la conti- 
nuation du style lui-même. 

Rapports et différences. — Le genre Adelopsella est com- 
plètement isolé de tous les autres types des Bathysciinae et 
surtout de ceux qui vivent comme lui en Bosnie-Herzégowine. 
Il est très remarquable à cause de ses nombreux caractères 
archaïques. 

Adelopsella bosnica Reitter. 

Planche I, flg. 2 et Planche III, flg. 82 à 90. 

Bathyscia bosnica, Reitter, 1885, p. 20 ; typ. : Bosnie centrale. — Ganglbauer, 1899, p. 106. 
— • Adelopsella bosnica, Jeannel, 1908 6, p. 183. 
b, subsp. jezerensis, nov.; typ. : Jezero. 

Long. : 2,2 à 2,5 mm. 

Tête aussi large que le cinquième de la largeur du prothorax, 
avec une carène occipitale peu saillante. Antennes courtes et 



20G Dr R. JEANNEL 

relativement grêles, à article viii globuleux ; leur formule 
est : 2, 2, 1, 1, 1, 1, 1 |, 3/4, 1, 1, 1 |. Prothorax plus large 
que les élytres, deux fois aussi large que long à son milieu. 
Êlytres à strie suturale pevi profonde, à ponctuation irrégulière- 
ment alignée en travers. Tarses antérieurs des mâles à 3 pre- 
miers articles dilatés, mais plus étroits que le sommet du tibia. 

Variations. — Les exemplaires qui proviennent du nord 
de la Bosnie sont diÉPérents de ceux que l'on rencontre en Bos- 
nie centrale et les différences qui les séparent sont assez cons- 
tantes pour caractériser des races locales. 

Les Adelopsella de la Bosnie centrale devant être considérés 
comme appartenant à la forme typique, hosnica Reitt., ceux 
des environs de Jezero, dans le nord de la Bosnie, se distingue- 
ront de la façon suivante : 

Subsp. jezerensis, nov. — Diffère de la forme typique par sa 
ponctuation plus fine et plus superficielle sur le pro thorax, 
parfois même imperceptible, par sa pubescence plus rare, for- 
mée de poils plus longs, enfin par sa strie suturale moins visible 
et toujours effacée en arrière. 

Habitat. — A. hosnica est muscicole et n'a jamais à ma con- 
naissance été trouvé dans une grotte. Il est spécial aux grandes 
forêts de la Bosnie, forêts très anciennes, peut-être d'âge ter- 
tiaire, où cette forme archaïque a pu se conserver jusqu'à nos 
jours. 

a) forma typica. 

Bosnie centrale. District de Sarajevo : forêts de l'Igman 
planina, près de Sarajevo (Apfelbeck !) ; Bjelasnica planina 
(Reitter !, Apfelbeck !). 

b) subsp. jezerensis Jeannel. 

Bos7iie septentrionale. District de Jajce : environs de Jezero 
(Apfelbeck ! ) 

Obs. — Il paraît vraisemblable que 1'^. hosnica doit encore 
se trouver dans des stations intermédiaires et peut-être aussi 
en Herzégowine. 



REVISION DP:S BATHYSCIINAE 207 

3e genre, BATHYSCIOLA Jeannel. 

Jeannel, 1910, p. 9 et 26. 

Syn. : Adelops, Lacortlaire, 1854, para, nec Tellkampf. — Bathyscia, auctorum, nec Schiûdte. 
— Catopsinus, Motschoulsky, 186S, nomen nudum. 

Espèce tj^e : B. Aubei (Kiesenwetter). 

DiAGNOSE. — Forme courte et large. Tête rétractile, pourvue 
d'une carène occipitale saillante. Antennes à article II aussi 
long et aussi épais que Varticle I, plus long et bien plus épais que 
r article III. Prothorax large, à côtés régulièrement arqués. 
Mésosternum caréné. Pygidium caché. Organe copulateur mâle 
arqué, à sac interne pourvu d'une pièce en Y et de bandelettes 
longitudinales ; styles latéraux bien développés. 

Forme plus ou moins convexe, non rétrécie en avant. Taille 
relativement petite. Sculpture et pubescence très variables. 
Les téguments des élytres sont en général couverts de points 
râpeux tendant à s'aligner en travers et à se juxtaposer pour 
former des véritables strioles transversales. Chez bien des 
espèces il est difficile de décider si les téguments sont ponctués 
simplement ou strioles en travers. 

Tête rétractile, pourvue d'une carène occipitale et d'angles 
temporaux bien saillants. Chez toutes les espèces du groupe de 
B. Peyroni, où les élytres sont strioles et portent une strie 
suturale, il existe des yeux rudimentaires. Ces yeux se mon- 
trent la plupart du temps sous la forme d'une petite area blan- 
châtre, située sur la face antérieure de l'angle temporal et sur 
laquelle il est possible de reconnaître les traces de quelques 
facettes (fig. 86). 

Pièces buccales normales ; le dernier article du palpe maxil- 
laire est aussi long que la moitié du précédent. 

Antennes en général très courtes, sauf chez quelques formes 
cavernicoles. Elles sont toujours épaisses ; l'article m n'est 
jamais plus long que la moitié de l'article ii ; l'article vni est 
toujours court et petit ; les articles de la massue sont très fré- 



208 Dr R. JEANNEL 

quemment aplatis et l'article xi diffère peu de longueur avec 
l'article x. 

Prothorax au moins aussi large que les élytres ; ses côtés vus 
de profil décrivent une courbe à concavité dorsale. La base est 
bisinuée. 

Les élytres sont peu atténués au sommet; leur rebord mar- 
ginal est entièrement visible de haut et leur sommet cache le 
pygidium en entier. Il existe fréquemment une strie suturale 
s'écartant de la suture au milieu de sa longueur, puis s'en 
rapprochant peu à peu jusqu'au sommet ; nous avons vu que 
l'existence de cette strie suturale était liée à un très grand 
développement des pièces tergales métathoraciques. 

La carène mésoster7iale est très variable dans sa forme ; 
elle est en général modérément développée. Les épimères 
mésothoraciques sont allongés transversalement et la suture 
sterno-épisternale est tantôt complète, tantôt incomplète. 

Les pattes sont courtes et épaisses et peuvent se rétracter 
en totalité sous le corps. Les fémurs sont aplatis et possèdent 
sur leur bord postérieur une gouttière destinée à recevoir les 
tibias repliés. Les tibias intermédiaires et postérieurs sont 
épineux et portent à leur sommet quatre éperons ; les tibias 
intermédiaires sont arqués. Les tarses antérieurs des mâles 
sont formés de cinq articles et leur dilatation peut être con- 
sidérable [B. tarsalis, B. asperula-talpa). Les tarses intermé- 
diaires sont toujours épais ; les tarses postérieurs sont com- 
primés latéralement et leur article i est toujours plus court 
que les deux suivants réunis. 

Les DIFFÉRENCES SEXUELLES sont souvcnt importantes. 
Outre les différences de forme et de taille et la différence tarsale, 
il peut exister des caractères mâles particuliers. C'est ainsi que 
les tibias postérieurs sont coudés ou anguleux chez B. Aubei et 
B. lapidicola. 

D'autre part il existe quelquefois des formes poecilandriques 
à côté de celles où les caractères sexuels secondaires des mâles 
sont très développés. Par exemple : les tibias postérieurs sont 



REVISION DES BATHYSCIINAE 209 

coudés chez les mâles du B. Aubei, mais chez B. Aubei-epurae- 
oides les tibias postérieurs des mâles sont droits ; les tarses 
antérieurs des mâles sont extraordinairement dilatés chez 
B. asperula-talpa, mais ce caractère disparaît chez B. asperula 
typique. 

Organe copulatetjr mâle. — Sa taille varie du cinquième 
au tiers de la longueur totale du corps. Le pénis est régulier, 
incurvé en avant, sans fossettes ni dépressions. Sa lame basale 
est large et bien évasée ; son sommet se termine en un bec 
aplati, plus ou moins acéré et recourbé. 

Le canal éjaculateur s'abouche dans le sac interne par une 
ampoule aplatie ou lancéolée (B. Lostiai) qui se recourbe en 
crosse sur sa face dorsale. Le fond du sac porte toujours une 
pièce en Y, dont la branche impaire, souvent volumineuse, 
occupe la partie la plus déclive et se divise en arrière en deux 
branches paires qui passent de part et d'autre de l'abouchement 
de l'ampoule éjaculatrice (fig. 94). Ces branches paires sont 
torses et servent d'insertion à des bandelettes chitineuses dor- 
sales. Outre la pièce en Y, l'armature du sac interne comprend 
une paire de bandelettes longitudinales dorsales et apicales, 
venant s'insérer aux lèvres du méat et une paire de bande- 
lettes dorso-latérales et basales formant par leur division, leurs 
inflexions ou leurs anastomoses des appareils assez compliqués. 

Les styles latéraux du paramère sont peu épais ; leur insertion 
est dorso-latérale et leur sommet se termine en pointe et porte 
normalement trois soies fines et plus ou moins longues (chez 
B. Lostiai, les soies sont au nombre de 4 et sont accompagnées 
d'une brosse de cils très fins et enchevêtrés, telle qu'on en trouve 
chez Speonomus). 

Distribution géographique. — Le genre Bathysciola ren- 
ferme une grande partie des espèces rangées autrefois sous le 
nom de Baihyscia. Il comprend principalement des muscicoles, 
mais aussi quelques cavernicoles, répandus dans une grande 
partie de la région paléarctique, depuis les Pyrénées jusqu'aux 
monts Oural et en Palestine. 

AEOH. DE ZOOL. EXP. ET QfS. — 5' BÊKIE. — T. VII. — (I). 14 



210 Dr R. JEANNEL 



Tableau des espèces du genre Baihysciola. 

1 . Des yeux rudimentaires. Élytres striolés en travers et pourvus 
d'une strie suturale 2 . 

— Pas trace d'yeux 11. 

2. Carène niésosternale élevée, formant un angle presque droit, à 
sommet arrondi 3, 

— Carène mésosternale très basse, formant un angle très obtus, 
toujours denté 9 . 

3. Article viii des antennes transverse. Corps elliptique, court, 
non atténué en arrière 4. 

— Article viii des antennes globuleux. Corps elliptique, déprimé 

et atténué en arrière 7 . 

4. Strie suturale effacée, parfois difficile à voir. Tarses antérieurs 
mâles nullement dilatés. Long. : 1 5 mm 2. persica. 

— Strie suturale entière, bien visible. Tarses antérieurs mâles net- 
tement dilatés 5 . 

5. Élytres très courts, à peine plus longs que le pro thorax. Tarses 
antérieurs mâles pius étroits que le sommet du tibia. Long. : 

11 mm 4. Fausti. 

— Élytres une fois et demie aussi longs que le prothorax. Taille 

un peu plus grande 6 . 

6. Tarses antérieurs mâles aussi larges que le sommet du tibia. Strie 
suturale très rapprochée de la suture. Long. : 1 6 mm . 3 pusilla. 

— Tarses antérieurs mâles bien plus étroits que le tibia. Strie sutu- 
rale écartée de la suture. Long. : 1,7 mm 1. Peyroni. 

7. Article xi des antennes deux fois plus long que l'article x. 
Tarses antérieurs mâles nullement dilatés. Long. : 1,5 à 1,; mm. 
5 . silvestris . 

— Article xi des antennes aussi long que l'article x. Tarses anté- 
rieurs mâles dilatés 8, 

8. Carène mésosternale dentée. Tarses antérieurs mâles un peu plus 
étroits que le tibia. Article x des antennes légèrement trans- 
verse. Long. : 1 6 mm 6. pumilio. 

— Carène mésosternale arrondie. Tarses antérieurs mâles beaucoup 
plus larges que le tibia. Article x des antennes aussi long que 
large. Long. : 2 mm 7. tarsalis. 

9. Forme elliptique, non atténuée en arrière. Article x des antennes 
aussi long que large ; article xi deux fois aussi grand que le x. 
Long. : 1 4 mm 10. Damryi. 



REVISION DES BATHYSCIINAE 211 

Forme ovalaire, atténuée en arrière. Article x des antennes 

transverse ; article xi une fois et demie aussi grand que le x. 10. 

10. Bord antérieur de la carène mésosternale convexe. Tarses anté- 
rieurs mâles bien plus étroits que le tibia. Long. : 1,4 mm 

8. sarteanensis . 

— Bord antérieur de la carène mésosternale i-ectiligne. Tarses 
antérieurs mâles presque aussi larges ou aussi larges que le tibia. 
Long. : 2 mm 9- subterranea. 

11. Élytres pourvus d'une strie suturale 12. 

— Élytres dépourvus de strie suturale, ponctués ou striolés en 
travers ^9, 

12. Élytres striolés en travers, pourvus d'une strie suturale peu 
visible. Long. : 1,8 mm 28. Vallarsae. 

Élytres ponctués, pourvus d'une strie suturale toujours bien visible. 13 . 

13. Corps ovoïde, très convexe ; coloration très brillante ; ponctua- 
tion très fine. Strie suturale très rapprochée de la suture, paral- 
lèle en avant !*• 

— Corps elliptique, peu convexe ; ponctuation forte ; coloration 
normale. Strie suturale très écartée de la suture, rapprochée d'elle 

en avant 15. 

14. Forme courte. Antennes ne dépassant pas les angles postérieurs 
du prothorax, à article vin plus court que l'article ix. Long. : 

1,9 à 1,8 mm 15. Majori. 

— Forme allongée. Antennes atteignant le milieu du corps, à article 
VIII aussi long que l'article ix. Long. : 1,8 à 2 mm. 16. Gestroi. 

15. Grande taille. Prothorax plus large que les élytres. présentant 

sa plus grande largeur avant la base . Long. : 2 à 3 mm. 17. Lostiai. 

— Petite taille. Prothorax pas plus large que les élytres, présentant 

sa plus grande largeur à la base 16. 

16. Sommet des élytres tronqué. Long. : 1.2 à 2 mm. 11. Aubei. 

— Sommet des élytres arrondi, nullement tronqué 17. 

17. Carène mésosternale élevée, formant un angle obtus à sommet 
denté. Long. : 2 à 2 2 mm 13. muscorum. 

— Carène mésosternale basse, curvihgne, ne formant pas d'angle. 18. 

18. Articles du funicule des antennes plus longs que larges. Strie 
suturale effacée en avant. Long. : 2 mm 12. opaca. 

— Articles du funicule des antennes aussi longs que larges. Strie 
suturale entière. Long. : 1,8 mm 14 Destefanii. 

19. Élytres couverts d'une ponctuation parfois alignée en travers, 
mais ne formant pas de striolés 20. 

— Élytres striolés en travers 25. 



212 Di- R. JEANNEL 

20. Carène mésosternale très basse, curviligne, ne formant pas d'angle. 21 . 

— Carène mésosternale élevée, formant un angle vif 22. 

21. Forme elliptique, étroite, assez convexe. Tarses antérieurs mâles 
très dilatés. Long. : 1,5 à 1,7 mm 20. asperula. 

— Forme très large et très déprimée. Tarses antérieurs n^âles pas 
plus larges que le tibia. Mâles avec une houppe de poils dorés 
sur le vertex. Long. : 2,3 mm 23. meridionalis. 

22. Articles du funicule des antennes pas plus longs que larges... 23. 

— Articles du funicule des antennes plus longs que larges 24. 

23. Forme ovoïde ; ponctuation irrégulière. Blytres très atténués 

au sommet. Long. : 1,2 à 1,4 mm 18. ovaia. 

— Forme ovalaire ; ponctuation alignée en travers. Élytres moins 
atténués. Long. : 1 mm 19. minuscula. 

24. Forme convexe. Élytres à ponctuation râpeuse, tendant à 
s'aligner en travers. Long. : 1,5 à 2 mm 21. Lindert. 

— Forme très déprimée. Élytres à ponctuation très fine et très 
superficielle, très serrée et disposée sans aucun ordre. Long. : 

2 mm 29. ovoidea. 

25. Antennes à massue très épaisse et dépassant le milieu de la lon- 
gueur du corps. Strioles profondes et écartées. Long. : 1,8 à 

2,4 mm 30. Robiati. 

— Antennes ne dépassant pas les angles postérieurs du pro thorax. 26. 

26. Strioles très fines et très superficielles ; coloration rougeâtre 
très brillante. Pubescence très rare 27. 

— Strioles fortes et profondes ; coloration brun testacé mat. Pu- 
bescence normale 28. 

27. Carène mésosternale élevée, anguleuse, dentée. Tibias postérieurs 
arqués en dedans à leur base chez les mâles. Long. : 2 3 à 2 5 mm. 
24. lapidicola. 

— Carène mésosternale très basse, curviligne, ne formant pas 
d'angle. Tibias postérieurs droits dans les deux sexes. Long. : 

2 à 2,3 mm 25. nitidula. 

28. Forme ovalaire, convexe, atténuée en arrière. Carène mésoster- 
nale élevée, formant un angle droit. Long. : 1,5 à 2 5 mm .... 
22. Schiôdtei. 

— Forme déprimée, non atténuée en arrière. Carène mésosternale 
basse, formant un angle très obtus, mais denté 29. 

29. Forme parallèle, étroite. Coloration pâle. Long. : 2,2 mm 

26. parallela. 

— Forme ovalaire, très large. Coloration brun testacé foncé mat. 
Long. : 2,2 à 2 6 mm 27. rugosa. 



REVISION DES BATHYSCIINAE 213 

GROUPE I 

Des yeux rudimentaires ; élytres striolés en travers avec une 
strie suturale plus ou moins bien marquée (Formes archaïques). 



1. Bathysciola Peyroni Abeille. 

Planche III, fi?. 91 à 94. 

Adelops Petjronis Abeille de Perrin, 1875 a, p. 180 ; typ. : Beyrouth. — Bathyscia Peyronis, 
Reitter, 1884, p. 115. — 1885, p. 21. — B. Peyroni, Marseul, 1885, p. 38. 
Syn. : syriaca Ileitter,^1885, p. 21. 

Long. : 1,7 mm. 

Forme elliptique, courte, très convexe, également rétrécie 
en avant et en arrière. Pubescence assez dense. Striolés des 
élytres nettes et serrées. Antennes n'atteignant pas les angles 
postérieurs du prothorax, à massue épaisse et légèrement apla- 
tie. Les longueurs des articles sont : 3, 3, 1, 1, 1, 1, 2, 1, 1 1, 
2, 3. L'article ii est trois fois plus épais que l'article m ; les 
articles du funicule sont aussi longs que larges ; l'article vu 
est carré, l'article viii transverse ; l'article ix enfin est carré, 
aplati, plus long que l'avant dernier. Prothorax un peu plus 
large que les élytres, non rétréci à sa base. Élytres très convexes, 
arrondis au sommet. Leur rebord marginal est étroit et la strie 
suturale est très écartée de la suture en avant et s'en rapproche 
en arrière, sans pourtant se confondre avec elle au sommet. 
Carène mésosternale arrondie, haute, non dentée. Tarses anté- 
rieurs des mâles plus étroits que le sommet du tibia ; tarse pos- 
térieur aussi long que les trois quarts du tibia correspondant. 

Organe copulateur 7nâle fortement arqué et aussi long que 
le tiers de la longueur du corps. Le sac intrapénien porte une 
volumineuse pièce en Y dans son cul-de-sac et deux bandelettes 
sur sa face dorsale qui s'anastomosent dans la région moyenne 
du sac de façon à former une sorte de plaique chitineuse. Les 
styles latéraux sont coudés à leur milieu et leur pointe se termine 



214 Dr R. JEANNEL 

en une petite massue hérissée de trois longues soies dirigées en 
dedans. 

Habitat. — C'est une espèce muscicole qui se trouve en Pales- 
tine, dans les localités suivantes : 

Syrie. — Province du Liban (Mutessariflick djebel Libnan) : 
environs de Beyrouth (Peyron !) ; bords du Nahr-el-Kelb, 
à la sortie d'une grotte occupée par un torrent, dans les environs 
de Beyrouth (F. de Saulcy). 

Province de Jérusalem (Mutessariflick el Kuds) : sous les 
pierres, au Mont Carmel {La Brûlerie). 



2. Bathyseiola persica Abeille. 

Planche lll, fig. 95 à 96. 

Bathyscia persiai. Abeille de Perrln, 1881, p. 9 ; typ. : Astrabad. — Reitter, 1885, p. 20. — 
Marseul, 1885, p. 38. — Jeannel, 1907 c, p. 422. 
Syn. : cnspius Abeille, in litt. (coll. Fairmaire). 

Long. : 1,5 mm. 

Forme elliptique, courte, très convexe, également rétrécie 
en avant et en arrière. Pubescence fine et éparse. Strioles des 
élytres fines et très serrées. Antennes atteignant à peine les 
angles postérieurs du prothorax, à massue épaisse et légère- 
ment aplatie. Les longueurs des articles sont : 3, 3, 1 |, 1 1, 
1, 1, 2, 3/4, 1 I, 1 1, 3. L'article ii est trois fois aussi épais 
que l'article m ; les articles du funicule sont allongés ; l'article 
VII est plus long que large, l'article viii à peine plus large 
que long ; l'article xi enfin est ovalaire, deux fois plus grand 
que l'article x. La massue est donc moins élargie que chez 
B. Peyroni. Prothorax un peu plus large que les élytres, non 
rétréci à sa base. Élytres semblables à ceux du B. Peyroni, 
sauf que la strie suturale est moins nettement marquée et 
parfois même difficile à voir. Carène 'mésosternale peu élevée, 
anguleuse, mais non dentée. Tarses antérieurs des mâles très 
grêles, aucunement dilatés, quoi qu'en dise Abeille de Perrin. 



REV'ISION DES BATHYSCIINAE 215 

Ce n'est en effet que sur les préparations microscopiques 
qu'il est possible de distinguer le tarse pentamère des mâles 
de celui tétramère des femelles. Tarses postérieurs grêles, aussi 
longs que les trois quarts du tibia correspondant. 

Organe copulateur 7nâle semblable à celui du B. Peyroni, 
sauf qu'il est encore un peu plus grand et que les styles latéraux 
ne sont point coudés et se terminent en pointe hérissée de 
trois soies divergentes. 

Habitat. — Espèce muscicole propre à la côte méridionale 
de la mer Caspienne. 

Perse. District d'Astrabad : environs d'Astrabad (Doria, 
Kérim !); Meskisches Gebirg (?) (Leder, in coll. Fairmaire). 

Caucase : Svanctien (Leder, in coll. Reitter). J'ignore où se 
trouve cette localité. 



3. Bathysciola pusilla Motschoulsky. 

Planche III, flg. 97 et 98. 

Catops pusiUus, Motschoulsky, 1840, p. 175 : typ. : Ananur. — Catopsinus pusillus !1), Mots- 
choulsky, 1868, p. 58. — Bnfhyscw pusilla, Reitter, 1885, p. 21. — Marseul, 1885. p. 61. 

Long. : 1,6 mm. 

Forme elliptique, courte, très convexe, également rétrécie en 
avant et en arrière. Sculpture formée de points irréguliers et 
très fins sur le prothorax, de points râpeux, alignés en travers 
sur les élytres. Antennes atteignant les angles postérieurs du 
prothorax, à massue nettement aplatie. Les longueurs rela- 
tives des articles sont: 3, 3, 1, 1, 1, 1, 1 |, 3/4, 1 g, 1 2' 2. 
L'article ii est trois fois plus épais que le m ; les articles 
du funicule sont plus longs que larges ; l'article viii est à 
peine plus large que long ; les articles vu, ix, et x sont carrés 
et l'article xi est bien plus grand que le précédent. Yeux assez 

(1) B pusilla est le premier Bilhysciinm décrit; mais Motschoulsky l'a pria pour un Catops. 
Quant au nom Catopsinus, il n'est accompagné d'aucune diagnose. 



216 Dr R. JEANNEL 

grands. Prothorax de même largeur que les élytres, non rétréci 
à sa base. Elytres très convexes, à rebord marginal étroit et à 
strie suturale éloignée de la suture. Carène mésosternale élevée, 
formant un angle obtus, à sommet arrondi et à bord antérieur 
arqué. Tarses antérieurs des mâles aussi larges que le som- 
met du tibia. Tarses postérieurs aussi longs que les trois 
quarts du tibia correspondant. 

Organe copulateur mâle aussi long que le tiers de la longueur 
du corps, fortement arqué en avant. La pièce en Y du fond du 
sac intrapénien est très volumineuse et les styles latéraux pré- 
sentent au milieu de leur longueur la même dilatation que ceux 
du B. Peyroni. 

Différences sexuelles. — Chez les femelles la taille est plus 
petite, la forme du corps moins épaisse et les antennes sont plus 
élargies au sommet. 

Habitat. — Espèce muscicole, habitant les forêts du Cau- 
case. 

Russie : Dumaniss, Katharinenfeld (Motschoulsky) ; Martkopi 
(Leder !). Il a été découvert par Motschoulsky en 1840 « au 
printemps, à Ananur, sur la grande route militaire de la Géor- 
gie et en août près de Darial, sur la même route, sous les pier- 
res et dans les racines des plantes, dans les endroits obscurs ». 



4. Bathysciola Fausti Reitter. 

Planche III, fig. 99. 

Bathyscia Fausti, Reitter, 1883, p. 72 ; typ. : Samara (coll. Reitter in coll. A. Grouv.). — 
1885, p. 21. 

Long. : 1, 1 mm. 

Forme elliptique, courte, très convexe. Pubescence rare. 
Sculpture très fine, formée sur les élytres de strioles peu dis- 
tinctes, h^œil est moins développé que chez les trois espèces pré- 
cédentes ; c'est une petite area blanchâtre, sans facettes dis- 
cernables. Antennes atteignant à peine les angles postérieurs du 



REVISION DES BATHYSCIINAE 217 

prothorax, fines et dilatées depuis le cinquième article. Les 
longueurs des articles sont : 3, 3, 1, 1, 1, 1, 2, 3/4, I |, 1 1, 
2 |. L'article ii est quatre fois plus épais que le m, les articles 
III et IV sont minces et allongés ; les articles v et vi sont aussi 
larges que longs, vu allongé, viii trans verse, ainsi que les 
articles ix et x ; l'article xi enfin est ovalaire un peu plus 
long que large. Les articles terminaux sont aplatis. Prothorax 
très convexe, aussi large que les élytres, non rétréci à sa base. 
Êlytres courts, très convexes, à strie suturale très nette et peu 
écartée de la suture. Carène mésosternale élevée, formant un 
angle droit, à sommet arrondi et à bord antérieur rectiligne. 
Tarses antérieurs des mâles bien plus étroits que le sommet 
du tibia , tarses postérieurs comprimés, aussi longs que les 
trois quarts du tibia correspondant, à article i plus court que 
les deux suivants réunis. 

Ohs. — Je ne connais de cette espèce que l'exemplaire unique 
qui se trouve dans la collection Reitter. 

Habitat. — Espèce muscicole propre à la Russie orientale. 
Elle habite un contrefort de l'Oural méridional et sa présence 
indique la possibilité d'une faune de Silphides cavernicoles dans 
la chaîne de l'Oural. C'est le seul jalon connu entre le Sciaphyes 
sibiricus de Sibérie orientale et les Bathysciinae européens. 

Russie orientale. Province Zartum Kazan : Samara (Faust !). 



5. Bathysciola silvestris Motschoulsky. 

Planche III, fig. 100 à 103. 

Bathysda silvestris, Motschoulsky, 1856, p. 36; typ. : Birnbaumerwald. — Ganglbauer, 1899, 
p. 107. 
Syn. : celata Hampe, 1861, p. 65. — E«itter, 18S5, p. 21. 

Long. : 1,5 à 1,7 mm. 

Forme elliptique, courte et très convexe. Pubescence courte 
et peu dense. Sculpture des élytres formée de points râpeux 
alignés en travers. Tête portant à l'extrême sommet des angles 



218 Dr R. JEANNEL 

temporaux une petite tache blanchâtre correspondant à l'œil 
presque complètement atrophié. Antennes atteignant à peine 
les angles postérieurs du prothorax, épaisses, à massue peu 
élargie et légèrement aplatie. Les longueurs des articles 
sont : 3, 3, 1 i, 1, 1, 1, 2, 1, 1 1, 1 1, 2 i. L'article il est trois 
fois aussi large que le m, les articles du funicule sont un 
peu plus longs que larges et un peu aplatis ; l'article vu est 
carré, les articles viii, ix et x transverses, le xi carré. Pro- 
thorax très convexe, aussi large que les élytres. Élytres deux 
fois aussi longs que le prothorax, déprimés légèrement autour 
de l'écusson, atténués au sommet. La strie suturale est très 
nette et peu distante de la suture. Carène mésosternale peu éle- 
vée, épaisse, formant un angle obtus, émoussé. Pattes courtes 
et épaisses. Tarses antérieurs des mâles non dilatés, pas plus 
larges que ceux des femelles. Leurs cinq articles sont très diffi- 
ciles à compter autrement que sur des préparations microscopi- 
ques. Tarses postérieurs comprimés, très grêles, presque aussi 
longs que le tibia correspondant. 

Organe copulateur mâle aussi long que le tiers de la longueur 
du corps, fortement arqué en avant. L'armature chitineuse 
du sac intrapénien est à peu de chose près la même que celle 
du B. pumilio (fig. 105), quoique moins robuste. Les styles 
latéraux sont très grêles, sans épaississements, leur pointe 
se termine par une petite massue qui porte trois soies divergen- 
tes assez longues. 

Différences sexuelles. — Les mâles et les femelles sont très 
difficiles à distinguer les uns des autres. 

Habitat. — Espèce muscicole qui semble répandue dans 
les deux vallées de la Save et de la Drave, en Croatie, Carniole 
et Styrie. Je la connais des localités suivantes : 

Carniole. District d'Adelsberg : Birnbaumerwald (Mots- 
choulsky, Reitter !) ; Nanosberg (Reitter !). 

Styrie : environs de Marburg (D^ Penecke) ; Styrie méridio- 
nale (?) (Reitter !). 

Croatie : Agram (Hampe) ; monts Kapella (Reitter !). 



REVISION DES BATHYSCIINAE 219 

Ohs. — C'e&t peut-être B. silvestris encore qui a été recueilli 
en Carinthie par H. Millier (1857, p. 65), dans les feuilles, 
à Klagenfurt, au pied des Karawanken Alpen. 



6. Bathysciola pumilio Reitter. 

Planche III, fla. 10+ et 105. 

Bathyscia pumilio, Reitter, 1885, p. 25 ; typ. : Toscane. 

Syn. : B. Murialdii, Balbi, sec. Keitter, 1888, p. 331. 

Syi). : B. Lesinae Ganglbauer, 1899, p. 108 (pars), nec Reittor. 

Long. : 1,6 mm. 

Forme elliptique, assez allongée, très convexe, un peu 
atténuée en arrière. Pubescence courte et régulière. Sculpture 
très fine sur le prothorax, formée sur les élytres de gros points 
râpeux alignés en travers et très serrés. Yeux constitués par des 
petites taches blanchâtres allongées le long du bord externe de 
la face antérieure de l'angle temporal. Ces traces d'yeux sont 
bien différentes des yeux pigmentés et relativement grands 
du Phaneropella Lesinae Reitt., auquel Ganglbauer avait 
cru, à tort, devoir réunir le B. puynilio. Antennes atteignant 
les angles postérieurs du prothorax, fines, à massue large et 
aplatie. Les longueurs des articles sont : 3, 3, 1 1, 1, 1, 1, 2, 
1, 1 ^, \\, \\. L'article ii est trois fois aussi large que le 
III ; les articles du funicule sont allongés et grêles ; les articles 
VII et VIII sont aussi larges que longs, les articles ix et x légè- 
rement tr ans verses, l'article xi carré. Prothorax aussi large 
que les élytres, très convexe. Élytres deux fois aussi longs que 
le prothorax, régulièrement convexes, à sommet arrondi, à 
strie suturale entière et rapprochée de la suture. Carène mésos- 
ternale élevée, mince, anguleuse. Tarses antérieurs des mâles 
dilatés, à peine plus étroits que le sommet du tibia. 

Organe co'pulatetir mâle aussi long que le tiers de la longueur 
du corps, arqué en avant. Le pénis est régulier, atténué au som- 
met ; son sac interne porte une pièce en Y bien développée et 
deux bandelettes longitudinales basales sans insertion sur 



220 Dr R. JEANNEL 

les branches de F Y, mais s'anastomosant entre elles sur la 
ligne médiane (fig. 105). Les styles latéraux sont très fins et 
se terminent en une pointe portant trois soies divergentes assez 
longues. 

Habitat. — Muscicole répandu, d'après Dodero (1904 a, 
p. 123), dans les Alpes occidentales, l'Apennin ligure et l'Apen- 
nin de Modène, depuis Ceresole Reale jusqu'à Abetone. Cette 
espèce a été trouvée dans une grotte, mais j'ignore si les indi- 
vidus cavernicoles présentent des taches oculaires comme les 
muscicoles. 

Piémont. Province de Turin : Ceresole Reale, au pied du mont 
Gran Paradiso (Dodero) ; mont Viso (Baudi !). 

Ligurie. Province de Gênes : Busalla, près de Gênes (Doria!, 
Dodero !). 

Toscane : Isoverde (Caneva!, Dodero!) ; grotte dite « Tana del 
Balou » [178] (Ganglbauer, 1899, p. 109). 



7. Bathysciola tarsalis Kiesenwetter. 

Plaiiilif! IV, fig. 1(16 et 107. 

Bathyscki tarsalis, Kiesenwetter, 1861, p. 377 : tyi). : Monte Rusa. — Eeitter, 1885, p. 22. — 
Ganelbauer, 1899, p. 107. 
Syn. : B. Eerimi, Fairmaire, 1872, p. 54. 

Long. : 2 mm. 

Forme ovalaire, peu convexe, assez large, atténuée en arrière. 
Pubescence très fine et très serrée. Sculpture excessivement 
fine, formée sur les élytres de strioles transversales serrées et 
superficielles. Yeux plus développés que chez toutes les espèces 
précédentes ; ils sont arrondis, blanchâtres et leurs facettes, au 
nombre de 8 ou 10, contiennent parfois des traces de pigment 
noir. Antennes atteignant les angles postérieurs du prothorax, 
à massue peu épaisse et légèrement aplatie. Les longueurs des 
articles sont : 2, 2, 1, 1, J, 1, 11, 3/4, 1, 1, 1. L'article ii est 
deux fois plus épais que le ]ii ; tous les articles sont plus longs 
que larges, sauf les articles viii, ix et x qui sont à peu près 



EEVISION DES BATHYSCIINAE 221 

aussi larges que longs. Prothorax peu convexe, aussi large que 
les élytres et non rétréci à sa base. Elytres atténués au sommet, 
légèrement déprimés sur la suture ; la strie suturale est bien mar- 
quée, assez distante de la suture. Carène mésosternale peu éle- 
vée, mince, formant un angle obtus à sommet arrondi. Tarses 
antérieurs des mâles plus larges que le sommet du tibia ; tarses 
postérieurs comprimés, aussi longs que les trois quarts du tibia 
correspondant, à premier article plus court que les deux sui- 
vants réunis. 

Organe copulateur 7nâle très semblable à celui de B. pumilio 
Reitt. (fig. 105). Les styles latéraux sont toutefois plus épais et 
montrent ainsi une dilatation corrélative avec celle des tarses 
antérieurs, fait que nous observerons de nouveau et d'une façon 
bien plus frappante chez les races du Bathysciola asperula 
Fairm. 

Habitat. — B. tarsalis est commun dans les mousses et les 
feuilles mortes du versant méridional du Monte Rosa. Je le 
connais des localités suivantes : 

Italie. Province de Novara : Macugnaga (A. Grouvelle !) ; 
Riva de Valdobbia (Kérim, Winckler !) ; Alagna (Dr Guedel !). 



8. Bathysciola sarteanensis Bargagh. 

Planche IV, fig. 108. 

Adelops sarteanensis, Bargasli, 1870, p. 175 ; typ. : Sarteano. — 1871, p. 39, pi. I, flg. 1. — 
Bathyscia sarteanensis, Reitter, 1885, p. 22. — Dodero, 1900, p. 417. 
Syn. : delicata, Reitter, 1885, p. 375. 

Long. : 1,4 mm. 

Forme ovalaire, peu convexe, atténuée en arrière. Sculpture 
fine et peu serrée, formée sur les élytres de points alignés en 
travers. Yeux réduits comme ceux de B. pumilio à un petit 
point blanchâtre au sommet de la face antérieure de l'angle 
temporal. Antennes atteignant presque les angles postérieurs 
du prothorax, à massue large et aplatie. Les longueurs des 
articles sont : 3, 3, 1, 1, 1, 1, 2, 1, 1 1 1 i, 2. L'article il est 



222 Dr R. JEANNEL 

trois fois aussi large que le m ; tous les articles sont plus longs 
que larges, sauf le viii qui est globuleux et les articles ix et x 
qui sont transverses. Prothorax peu convexe, un peu plus large 
que les élytres. Élytres arrondis au sommet, à rebord margi- 
nal large, à strie suturale légère, très rapprochée de la suture. 
Carène mésosternale élevée, mince, anguleuse, à sommet mousse, 
prolongée en arrière par une très fine carinule sur le métaster- 
num. Tarses antérieurs mâles plup étroits que le sommet du 
tibia, mais cependant dilatés. Tarses postérieurs aussi longs 
que les deux tiers du tibia correspondant. 

Organe copulateur 7nâle très arqué, plus long que le tiers de la 
longueur du corps, semblable à celui du Bathysciola suhterranea 

(fig. 110). 

Habitat. — Espèce muscicole répandue sur tout le versant 
tyrrhénien de l'Italie péninsulaire. Elle est citée des localités 
suivantes : 

Toscane. Province de Siena : environs de Cetona et de Sar- 
teano (Baudi!, Bargagli, Dodero). 

Province de Rome : Rome (Tirelli !) ; Filettino (Dodero !). 

Omhrie (Dodero). 

Ahruzzes (Dodero). 

Campanie : Vallo délia Lucania (Dodero). 



9. Bathysciola subterranea H. Krauss. 

Planche IV, flg. 109 et 110. 

Bathyscia subterranea, H. Krauss, 1900, p. 292 ; ti/p. : Ancôue. 
Subsp. simbruinica, nov. ; typ. : Filettino. 

Long. : 2 mm. 

Forme ovalaire, peu convexe, large, atténuée en arrière. Pubes- 
cence courte et assez dense. Sculpture très fine, formée sur les 
élytres de points très petits alignés en travers et de véritables 
strioles très superficielles près de la base. Yeux très réduits ; 
il existe seulement au sommet de l'angle temporal une petite 
tache blanchâtre punctiforme. Antennes atteignant à peine les 



REVISION DES BATHYSCIINAE 223 

angles postérieurs du prothorax, fines, à massue bien marquée 
et légèrement aplatie. Longueurs : 3, 3, 1, 1, 1, 1, 2, 1, 1 |, 1 |, 2. 
L'article ii est deux fois plus épais que le m ; les articles 
IJI, IV et V sont un peu plus longs que larges ; les articles vi 
et VII sont aussi longs que larges, le viii est globuleux, les 
articles ix et x sont à peine plus larges que longs et l'article xi 
est ovalaire, un peu plus long que large. Prothorax plus large 
que les élytres, à côtés fortement arqués en arrière. Êlytres 
à rebord marginal large et bien visible, à strie suturale nette 
et très rapprochée de la suture. Carène mésosternale anguleuse 
et dentée, de hauteur variable, se continuant en arrière par une 
fine carinule métasternale. Tarses antérieurs mâles dilatés. 
Tarses postérieurs comprimés, aussi longs que les deux tiers 
du tibia correspondant. 

Organe copulateur mâle peu arqué, un peu plus long que le 
tiers de la longueur du corps. Le pénis est régulier, atténué peu 
à peu au sommet ; sa lame basale est longue et arrondie. Le 
sac interne porte une pièce en Y volumineuse dont les branches 
se continuent par deux bandelettes longitudinales basales et 
dorsales, qui s'anastomosent en avant en croisant deux baguet- 
tes médianes plus épaisses qu'elles (fig. 110). Les styles laté- 
raux sont grêles et se renflent en massue à leur extrémité ; ils 
sont accolés aux faces dorso-latérales du pénis et leur massue 
terminale porte trois soies courtes et épaisses, dirigées en 
dedans. 

Variations. — L'espèce comprend deux races géographi- 
ques habitant l'une le versant adriatique, l'autre le versant 
tyrrhénien de la péninsule italienne. Elles se distinguent de la 
façon suivante : 

1. Carène mésosternale élevée, formant un angle droit. Tarses anté- 
rieurs mâles plus étroits que le sommet du tibia qui est lui-même 
peu élargi. Coloration brun rougeâtre brillant forma typica. 

— Carène mésosternale basse, formant un angle obtus. Tarses 
antérieurs mâles aussi larges que le sommet du tibia qui est lui- 
même très élargi. Coloration brun testacé. . subsp. simbruinica, nov. 



224 Dr R. JEANNEL 

Habitat. — Espèce muscicole, habitant volontiers sous les 
pierres enfoncées. 

a) forma typica. 

Marche. Province d'Ancône : pierres enfoncées du Monte 
Conero, près d'Ancône (Paganetti-Hiimmler !). 

b) subsp. simhruinica Jeannel (1). 

Toscane. Province de Rome : Filettino (Dodero !). 



10. Bathysciola Damryi Abeille. 

Planche I, ftg. 3 et Planche IV, fig. 111 à 113. 
Bathyscia Damryi, Abeille de Perrin, 1881, p. 9 ; typ. : Sardaigne. — Reitter, 1885, p. 22. 

Long. : 1, 4 mm. 

Forme elliptique, peu convexe, non atténuée en arrière. 
Coloration foncée. Pubescence fine et assez dense. Sculpture 
fine et peu serrée, formée de points râpeux, alignés en travers 
sur les élytres. Yeux très réduits, représentés seulement, comme 
ceux du B. sarteanensis, par un petit point blanchâtre au som- 
met des angles temporaux. Antennes atteignant à peine les 
angles postérieurs du prothorax, à massue épaisse et non apla- 
tie. Les longueurs d'articles sont les mêmes que chez B. sar- 
teanensis, mais les articles ix et x sont aussi longs que larges 
et non transverses. Prothorax peu convexe, nettement plus large 
que les élytres, à peine rétréci à sa base. Appareil métatergal 
très développé, formant une large plaque dorsale sur les tergi- 
tes ^abdominaux (fig. xlii). Élytres parallèles dans leur première 
moitié, puis rétrécis jusqu'au sommet ; leur rebord marginal 
est bien visible, la strie suturale est fine et très rapprochée de 
la suture. Carène mésosternale très basse, comme celle du 
B. subterranea-simbruinica ; son bord antérieur est très déclive, 
l'angle est obtus et denté, le bord ventral est mince et rec- 

(1) B. simbruinica et les Parabathyscia latialis et P. Luigionii ont été découverts à Filettino 
par M. Ag. Dodero; cet aimable confrère a bien voulu me charger de les décrire dans ce 
travail. 



REVISION DES BATHYSCIINAE 225 

tiligne. Tarses antérieurs des mâles dilatés, mais plus étroits 
que le sommet du tibia. Tarses postérieurs grêles, comprimés, 
aussi longs que les deux tiers du tibia correspondant. 

Organe copulateur mâle fortement arqué en avant, plus long 
que le tiers de la longueur du corps II ne diffère guère de celui 
des B. sarteanensis et B. subterranea que par son incurvation plus 
grande sur sa face ventrale. L'armature du sac interne du pénis 
et les styles latéraux sont exactement semblables (fig. 112). 

Rapports et différences. — Il est intéressant d'observer 
que B. Damryi se rapproche des Bathysciola toscans et parti- 
culièrement du B. sarteanensis et n'a rien de commun avec les 
autres espèces sardes, B. Majori Reitt., B.Gestroi Fairm. et 
B. Lostiai Dod. 

Habitat. — Espèce muscicole répandue dans toute la 
Sardaigne, mais commune surtout dans la partie méridionale 
(Dodero). 

Sardaigne. Province de Sassari : Ozieri (Dodero !). 

Province de Cagliari : environs de Cagliari et toute la côte 
méridionale (Dodero !). 

GROUPE II 

Pas de trace d'yeux. Êlytres ponctués, pourvus d'une strie 
suturale bien marquée, non parallèle à la suture. Forme 
elliptique, peu convexe. Pièce en Y du sac intrapénien bien 
développée ; styles latéraux terminés par trois soies. 

11. Bathysciola Aubei Kiesenwetter. 

Planche I, flg. 4 et Planche IV, fig. 114 à 118. 

Bathyscia Aubei, Kiesenwetter, 1850, p. 223,; typ. : Toulon (Guérin-Ménéville), trouvé dans 
un nid de Pompilus. — 1851, p. 394. — Fairmaire et Laboulbène, 1854, p. 311. — L. Miller, 1855, 
p. 508. — Abeille, 1882, p. 18. — Reitter, 1885, p. 25. — Ganglbauer, 1899, p. 109. — Chobaut, 
1905 n, p. 293. — Peyerimhofl, 1905, p. 301. — Caillol, 1908, p. 151. — Jeaunel, 1910 c, p. 50. 

b) var. o' epuraeoides Fairmaire. 

Adelops epuraeoides, Fairmaire, 1869, p. 231 ; typ. : Alpes Marit. — Bathyscia epuraeoides, 
Kfiitter, 1885, p. 25. — Ganglbauer, 1899, p. 109. — B. Aubei-epuraeoides Peyerimhofl, 1905, 
p. 301. 

ARCH. DE ZOOL. EXP. ET GÊX. — 5« SÉRIE. — T. Vn. — (I). 15 



226 Dr R. JEANNEL 

g) subsp. foveicollis Peyerimlioff. 

Bathyscia foveicollis Peyerimhofl, 1904 a, p. 216 ; typ. : doline de Cousson. — B. Aubei-lovei- 
collis Peyerimhoff, 1905, p. 301. 

d) subsp. Cham/psauri Peyerimhoff. 

Bathyscia Champsauri Peyerimhoff, 1904 a, p. 215; typ. : Baume des Pierres. — 1905, p. 301. 

e) subsp. brevicolUs Abeille. 

Bathyscia brevicoUis Abeille de Perrin, 1882, p. 19 ; typ. : Saint-Martin de Laiitosq."— Reitter, 
1885, p. 25. — Ganglbauer, 1899, p. 109. — Peyerimhoff, 1905, p. 301. 

/) var. brevicollis-nicaeensis Peyerimhofï. 

B. brevicollis-nicaeensis, Peyerinihoff, 1905, p. 300 ; typ. : Nice. 

g) subsp. silvicola Jeannel. 

B. Aubei-silvicola, Jeannel, 1910 c, p. 51 ; typ. : val Pezio. 

h) subsp. subalpina Fairniaire. 

Adelops subalpinus Fairmaire, 1869, p. 231 ; typ. : Gap. — 'Bathyscia subalpina, Reitter, 1885, 
p. 25. — Gangblauer, 1899, p. 109. — Peyerimlioff, 1905, p. 301. 

i) subsp. Solarii Dodero. 

Bathyscia Solarii, Dodero, 1900, p. 281 ; typ. : San Stephano d'Avetto. — Peyerimhoff, 1905, 
p. 301. 

j) subsp. Guedeli Jeannel. 

}1. Aabei-Oueâeli, Jeannel, 1910 c, p. 52; typ. : Ciissolo. 

Long. : 1,2 à 2 mm. 

Forme elliptique, allongée, parallèle, relativement dépri- 
mée, non atténuée en arrière. Coloration brunâtre peu brillant. 
Pubescence assez dense. Sculpture fine et superficielle sur la 
tête et formée de points râpeux assez gros et serrés sur les 
élytres. Antennes épaisses, atteignant à peine les angles pos- 
térieurs du protliorax, à massue large et plus ou moins aplatie. 
Longueurs des articles : 3, 3, 1, 1, 1, 1, 1 1, 3/4, 1 |, 1 1, 3. 
L'article ii est deux fois aussi épais que le m ; les articles 
du funicule sont courts, aussi longs que larges ; l'article viii 
est transverse et l'article xi est deux fois aussi long que large. 
Prothorax plus ou moins aplati, aussi large que les élytres. 
Élytres courts, tronqués plus ou moins carrément au sommet ; 
leur rebord marginal est large et bien visible ; la strie suturale 
est fine, mais nette, écartée de la suture, surtout au milieu. 
Tarses antérieurs mâles dilatés, mais jamais plus larges que 
le sommet du tibia. Tarses postérieurs comprimés, aussi longs 



REVISION DES BATHYSCIINAE 227 

que les quatre cinquièmes de la longueur du tibia postérieur. 

Organe copulateur mâle presque aussi long que la moitié de 
la longueur du corps, fortement arqué en avant. Le pénis est 
épais à la base et se rétrécit brusquement dans son quart apical ; 
sa lame basale est large et peu longue ; son sac interne porte 
une pièce en Y très grêle dont les branches de bifurcation se 
continuent par deux longues bandelettes basales et dorsales 
qui se perdent, dans le tiers moyen du sac, sur une large pla- 
que chitineuse dorsale à contours compliqués. Cette plaque 
porte en avant une longue apophyse médiane qui se trouve 
projetée à l'extérieur pendant l'accouplement, par le prolapsus 
de la partie apicale du sac. 

Variations. — C'est à P. de Peyerimhoff (1905, p. 297) que 
revient le mérite d'avoir montré les relations phylogénétiques 
étroites existant entre les diverses formes qu'il convient de 
grouper sous le nom d'Aubei et qui doivent être envisagées 
comme le « produit de la désagrégation récente d'une seule 
et même espèce ». Parmi ces formes il en est qui sont des sous- 
espèces ou des races isolées géographiquement ; d'autres ne 
sont que des t3rpes extrêmes de fluctuations, des variétés, se 
rapportant à telle ou telle des sous-espèces. Je serai donc forcé 
pour elles de faire usage d'une nomenclature tétranominale. 
L'une de ces variétés {B. Aubei-epuraeoides) est remarquable 
en ce qu'elle nous montre un des rares cas de pœcilandrie obser- 
vés chez les Bathysciinae. B. epuraeoides ne se distingue en effet 
du B. Aubei typique que par l'absence chez les mâles du 
caractère sexuel secondaire supplémentaire spécial à la forme 
typique (incurvation des tibias postérieurs). 

Le tableau suivant est celui de Peyerimhoff légèrement rema- 
nié. 

Tableau des races et variétés du B. Aubei Kiesenw. 

1. Strie suturale entière. Sommet des élytres carrément tronqué 

{groupe I) 2. 

— Strie suturale complètement effacée dans son quart antérieur. 
Sommet des élytres arrondi, moins nettement tronqué {groupe II). 6. 



228 T)^ R. JEANNEL 

2. Carène mésosternale très basse, curviligne, peu crénelée, s' abais- 
sant doucement en avant. Forme aplatie, prothorax large, à angles 
postérieurs peu aigus et peu saillants. Antennes à massue large et 
aplatie. Tarses antérieurs des mâles presque aussi larges que le 
sommet du tibia 3. 

— Carène mésosternale élevée, dentée, crénelée, s'abaissant brusque- 
ment en avant. Antennes à massue moins large et à peine aplatie. 4, 

3. Prothorax à sculpture peu dense, non fossulé chez les mâles 

forma typica. 

a) Tibias postérieurs des mâles incurvés dans leur tiers basai. 
Long. : 1, 2 à 2 mm Aubei. forma typica. 

b) Tibias postérieurs des mâles droits. Long. : 1 2 à 1 5 mm. 
var . o' epuraeoides . 

— Prothorax à sculpture très dense, à angles postérieurs très peu 
saillants, fossulé sur le disque chez les mâles. Long. : 1,75 à 

2,2 mm subsp. foveicollis. 

4. Tarses antérieurs des mâles aussi larges que le sommet du tibia. 
Articles vu et viii des antennes de même largeur. Strie suturale 
aussi profonde en avant qu'en arrière. Carène mésosternale élevée, 
formant un angle droit Forme large et déprimée ; sculpture gros- 
sière. Long. : 1,8 à 2 mm subsp. silvicola. 

— Tarses antérieurs des mâles bien plus étroits que le sommet du 
tibia 5. 

5. Forme très aplatie. Carène mésosternale formant un angle obtus. 
Article vu des antennes plus large que l'article viii. Strie suturale 
bien marquée sur toute sa longueur. Sculpture très fine. Long. : 

1,5 mm subsp. Champsauri. 

— Forme convexe. Carène mésosternale formant un angle droit. Ar- 
ticles VII et VIII des antennes de même largeur. Strie suturale 
moins profonde en avant qu'en arrière. Sculpture grossière. 
Long. : L4 à 1 6 mm subsp. brei>icollis. 

a) En ovale court brevicollis, forma typica. 

b) Ellipsoïde var. nicaeensis. 

6. Carène mésosternale basse, curviligne, non dentée, s'abaissant 
doucement en avant (semblable à celle û.' Aubei typique). Sculp- 
ture éparse et râpeuse. Pubescence fine, mais inégale. Antennes 
épaisses, à article ix transverse. Long. : 1 4 à 1 8 . . subsp. Guedeli. 

— Carène mésosternale élevée, dentée, formant un angle bien 
indiqué. Sculpture fine et serrée. Pubescence dense et régulière. 
Antennes allongées, à article ix carré 7. 

7. Pronotum à sculpture plus dense. Antennes plus allongées de lar- 



REVISION DES BATHYSCIINAE 229 

geur plus homogène, à articles du fuiiicule un peu plus longs. 
Carène tombant verticalement après un angle émoussé. Long. : 

1 6 mm subsp. subalpina. 

— Pronotum à sculpture moins dense, surtout en avant. Antennes 
sensiblement plus courtes, à articles du funicule plus courts 
et plus étroits. Carène tombant verticalement après un angle 
vif. Long. : 1 5 mm subsp. Solarii. 

Habitat. — Toutes les formes du B. Auhei sont muscicoles, 
s?buf' Champsauri qui habite une grotte des Basses- Alpes. Les 
muscicoles sont distribués sur le littoral méditerranéen depuis 
Nîmes jusqu'à Gênes. 

La découverte du premier individu du B. Auhei dans un nid 
de Pompilus, par Guérin-Ménéville, avait pu faire supposer à 
cette espèce des mœurs xénophiles. En réalité il n'en est rien et 
sa rencontre dans les nids d'Hyménoptères est restée tout à fait 
accidentelle. La distribution des races du B. Avbei est la sui- 
vante : 

a) jor^na typica. 

Italie. Piémont : environs de Turin (Dodero) ; chartreuse de 
Val Pezio, près de Tende (A. Grouvelle !). 

Ligurie : Nava et Bussana, près de San Remo (Dodero). 

France. Alpes-Maritimes : La Napoule ; inondations du canal 
de la Siagne, à Cannes ; mont Che3n-on ; Audon (Sainte-Claire- 
De ville) ; Cannes (Ph. Grouvelle !, Warnier). 

Var : Toulon (Guérin-Méneville, types in coll. Aube) ; Saint- 
Maximin (Caillol) ; montagne de la Sainte-Beaume (Abeille !); 
Brignoles (Caillol) ; Lorgnes (Abeille) ; Draguignan (Fauvel) ; 
Le Beausset (M. de Boissy) ; Hyères (Abeille !) ; Fréjus (R3y) ; 
Saint-Raphaël (Abeille). 

Bouches-du-Rhône : Aix, canal du Verdon ; Marseille, bords 
de l'Huveaune (Abeille !). 

Basses- Alpes : environs de Digne, les Dourbes, forêt de Villard 
des Dourbes, forêt du Vabre de Cesse, montagnes de Cousson, de 
Siron, forêt de Favier, forêt de Blayent (Peyerimhoff). 

Vaucluse : Avignon (Chobaut). 



230 Dr R. JEANNEL 

Drôme ; Nyons (Ravoux). 

Gard : environs de Nîmes (J. Granié, sec. Ghobaut !). 

b) var. cf epuraeoides Fairm. 

Elle se rencontre avec la forme typique dans les Alpes-Mari- 
times à l'ouest du Var et la remplace à l'est. 

Alpes-Maritimes : La Napoule ; mont Cheyi-on ; pointe de 
Gourmettes (Sainte-Claire-Deville) ; environs de Nice, au pied 
des figuiers (type) et dans les racines des géraniums (A. Grou- 
velle !) ; vallon des Fleurs (Buchet, Sainte-Claire-Deville) ; 
Nice, dans les jardins (Peragallo) ; Menton (Rey) ; mont Chauve 
d'Aspremont (Peragallo) ; Monaco (Peragallo) ; Sospel et ses 
environs (Sainte-Claire-Deville) . 

c) subsp. foveicollis Peyerimhoff. 

France. Basses-Alpes : dans les forêts alpines et résineuses, 
dans l'humus, sous les pierres, avec Geostiha incisa Peyer. et 
Bythinus Argodi Croiss. (Peyerimhoff) ; doline de Cousson ; 
forêts résineuses au nord de Digne ; forêt de Verdaches ; forêt 
de Berles ; forêt de Favier (Peyerimhoff). 

Vaucluse : sommet du mont Lubéron (Ch. Fagniez). 

Drôme : environs d'Omblèze (Argod, Faîrmaire). 

d) subsp. Champsauri Peyerimhoff. 

France. Basses- Alpes : Baume des Pierres [15] (Peyerim- 
hoff!, Ch. Fagniez!) 

e) subsp. brevicollis Abeille. 

Remplace Aubei typique dans les Alpes-Maritimes monta- 
gneuses. 

France. Alpes-Maritimes : Saint-Martin Vésubie (Ch. Brisout !, 
M. Pic !, A. Grouvelle !) ; massif de l'Authion, Turini, Peira- 
Cava (Sainte-Claire-Deville) ; Saint-Etienne de Tinée (Sainte- 
Claire-DevUle). 

/) var. brevicollis-nicaeensis Peyerimhoff. 

France. Alpes-Maritimes : environs montagneux de Nice 



EEVISION DES BATHYSCIINAE 231 

(Peyerimhoff ) ; vallon des Fleurs, mêlé à Vepuraeoides (Sainte- 
Claire-Deville). 

g) subsp. silviœla Jeannel. 

Italie : chartreuse de Val Pezio, au nord du col de Tende, 
dans le sud de la prov. de Coni (A. Grouvelle !). 

h) subsp. svbalpina Fairmaire. 

France. Hautes- Alpes : forêt de Durbon, haute vallée du 
QuejTas. Le tyjie (coll. Fairmaire) est étiqueté « Gap ». 

i) subsp. Solarii Dodero. 

Italie. Province de Gênes : Valle délia Nave, à Monte-Penna 
(A. et F. Solari, Dodero) ; San Stephano d'Avetto, sur les 
flancs du monte Misurasca (Dodero !). 

;') subsp. Guedeli Jeannel. 

Italie. Province de Coni : Crissolo, près de Saluzzo, sur le 
cours supérieur du Pô (D^ Guedel !). 



12. Bathysciola opaca Reitter. 

Planche IV, flg. 119. 

Bathyscia opaca, Reitter, 1885, p. 26; typ. : Le Vigan. — Pauvel, 1885, p. 177. — Jeannel, 
1907 a, p. 247. 

Long. : 2 mm. 

Forme eUiptique, déprimée, atténuée en arrière. Sculpture 
formée de points râpeux peu serrés sur le prothorax, plus denses 
sur les élytres. Antennes n'atteignant pas les angles postérieurs 
du prothorax, à massue peu épaisse et non aplatie. Longueurs 
des articles : 3, 3, 1 \, 1, 1, 1, 2, 3/4, 1 i 1 i 2. L'article ii est 
deux fois aussi épais que le m; les articles du funicule sont 
allongés, le vn est fortement épaissi au sommet, le viii est 
globuleux, les articles ix et x sont aussi longs que larges 
et l'article xi est fortement déprimé à son sommet. Prothorax 
un peu plus large que les élytres, légèrement rétréci à la 



232 \y R. JEANNEL 

base. Élytres parallèles dans leur première moitié, puis rétrécis 
jusqu'au sommet qui est arrondi et nullement tronqué. La 
strie suturale est fine, bien visible en arrière, effacée en avant. 
Carène mésosternale basse, curviligne, comme celle du B. Au- 
hei typique. Tarses postérieurs grêles, comprimés, aussi longs 
que les trois quarts du tibia correspondant. 

Habitat. — Espèce muscicole habitant les Cévennes méri- 
dionales. 

France. Gard : Le Vigan (Abeille, types). 

Lozère : versant nord du massif de l'Aigoual (G. SéruUaz !) ; 
Saint-Étienne- Vallée-française, dans les bois de Châtaigniers 
(Fauvel !). 

13. Bathysciola muscorum Dieck. 

Adehps muscorum, Dieck, 1869, p. 349; typ. : Alpes-Maritimes (?). — Bathyscia muscorum, 
Dodero, 1904 a, p. 121. — Jeannel, 1907, p. 64. 
Syn. : B. frondicola Reitter, 1885, p. 24. — Ganglbauer, 1899, p. 110. 

Long. : 2 à 2,2 mm. 

Forme ovalaire, convexe, rétrécie en arrière. Coloration brun 
rougeâtre brillant. Sculpture grossière, formée sur tout le corps 
de points râpeux presque aussi denses sur le prothorax que sur 
les élytres, non alignés en travers sur ces derniers. Antennes 
épaisses, à massue aplatie et large, n'atteignant pas les angles 
postérieurs du pro thorax. Les longueurs des articles sont : 
2, 2, 1, 1, 1, 1, 1 1, 1, 1 1, 1 1, 3. L'article ii est une fois et 
demie aussi large que le m ; les articles du funicule sont glo- 
buleux ; l'article vu est un peu plus long que large, épaissi 
au sommet ; les articles viii, ix et x sont transverses, le xi 
est aussi long que large et très plat. Le prothorax est aussi 
large que les élytres, très convexe et ses angles postérieurs sont 
peu saillants. Élytres non parallèles, à sommet arrondi, à 
strie suturale fine, bien visible sur le disque et effacée seulement 
dans son quart antérieur. Carène mésosternale élevée, dentée, 
formant un angle obtus, à bord ventral mince et crénelé. 



REVISION DES BATHYSCIINAE 233 

Tarses antérieurs mâles dilatés, mais plus étroits que le sommet 
du tibia. Tarses postérieurs comprimés, aussi longs que les 
trois quarts du tibia correspondant. 

Organe copulateur mâle semblable à celui des B. sarteanen- 
sis et B. Damryi. Sa taille égale le tiers de la longueur du corps. 

Habitat. — Espèce muscicole habitant la Ligurie centrale. 

Italie. Province de Gênes : environs de Gênes (Dodero!); 
monte Calve (M. Pic !). 



14. Bathysciola Destefanii Ragusa. 

Planche IV, flg. 120. 

Bathyscia Destefanii, Kagusa, 1881, p. 6, pi. I, flg. .5 et 6 ; typ. : Sicile. — Marseul, 1885, p. 52. 
— Dodero, 1904 a, p. 121. 

Syn. : B. muscorum, Keitter, 1885, p. 24, neo Dieck. 

Long. : 1, 8 mm. 

Forme elliptique, convexe, légèrement atténuée en arrière. 
Coloration brun testacé peu brillant. Sculpture très fine et 
très dense, non alignée en travers. Antennes atteignant à peine 
les angles postérieurs du prothorax, épaisses, à massue bien 
marquée et non aplatie. Les longueurs des articles sont : 2, 2, 
1, 1, 1, 1, 1 1, 1, 1 I, 1 1, 2. L'article II est une fois et demie 
aussi épais que le ni ; les articles du funicule sont aussi longs 
que larges ; l'article vn est allongé, le viii globuleux, 
les articles ix et x aussi longs que laiges et le xi un peu plus 
long que large. Prothorax convexe, aussi large que les élytres. 
non rétréci à sa base. Elytres à sommet arrondi, à strie sutu- 
rale très rapprochée de la suture, profonde en arrière, effacée 
en avant. Carène mésosternale très basse, à bord libre arrondi et 
ne formant pas d'angle. Tibias intermédiaires pourvus d'épi- 
nes très fines et très courtes. Tarses antérieurs mâles, presque 
aussi larges que le sommet du tibia. Tarses postérieurs grêles 
et comprimés, aussi longs que les trois quarts du tibia corres- 
pondant. 

Organe copulateur mâle aussi long que le tiers de la longueur 



234 Dr R. JEANNEL 

du corps, fortement arqué en avant. Le pénis est atténué au 
sommet, sa lame basale est courte et arrondie. Le sac interne 
porte une pièce en Y bien développée et le canal éjaculateur 
s'abouche entre les deux branches de l'Y par une sorte d'am- 
poule aplatie et lancéolée. Les bandelettes longitudinales de 
la paroi dorsale du sac sont très réduites et il existe en avant 
quelques petites épines disposées de chaque côté de la ligne 
médiane. 

Les styles latéraux sont assez grêles, réguliers et se terminent 
par une massue qui porte trois soies dont deux sont dirigées 
en dedans. 

Rapports et différences. — Jl est remarquable que Tuni- 
que Bathysciola sicilien est voisin du B. muscorum de Ligurie 
et du B. opaca des Cévennes beaucoup plus que du B. sartea- 
nensis de Toscane et de Lucanie. D'autre part il ne présente 
aucune affinité avec les Bathysciola de Sardaigne. 

Habitat. — Espèce muscicole spéciale à la Sicile. 
Sicile : Navurra, près d'Altavilla, sous les pierres, en janvier 
(Ragusa) ; Ficuzza (Dodero !). 

GROUPE III 

Pas d'yeux. Élytres ponctués, pourvus d'une strie suturale 
très rapprochée de la suture et parallèle en avant. Forme 
ovoïde, très convexe ; coloration très brillante. Pièce en Y du 
sac intrapénien tout à fait rudimentaire (Espèces de Sardai- 
gne). 

15. Bathysciola Majori Reitter. 

Planche IV, flg. 121. 

Bathyscia Majori, Reitter, 1885, p. 24 ; typ. : Sardaigne, dans une grotte (?). — Dodero, 1904 a, 
p. 123. 

Long. : 1,5 à 1,8 mm. 

Forme ovoïde, courte, très convexe, très atténuée en arrière. 
Coloration testacé rougeâtre très brillant. Pubescence dorée, 



REVISION DES BATHYSCIINAE 235 

très fine, très courte et très rare. Sculpture très fine et super- 
ficielle ; les téguments sont presque lisses, ce qui leur donne un 
aspect brillant. Antennes ne dépassant pas les angles posté- 
rieurs du prothorax, épaisses, à massue peu élargie et non 
aplatie. Les longueurs des articles sont 2, 2, 1 1, 1, 1, 1, 1 -|, 
3/4, 1, 1, 1 1. L'article n est à peine deux fois plus épais que 
le III ; les articles du funicule sont allongés, l'article vni glo- 
buleux, les IX et X à peu près aussi longs que larges, le xi plus 
long que large. Protliorax aussi large que les élytres, très con- 
vexe, à côtés peu arqués, rétréci légèrement à sa base. Élytres 
régulièrement convexes, rétrécis fortement dans leur moitié 
apicale. Leur rebord marginal est large et bien visible, la strie 
suturale est fine, un peu effacée en avant, parallèle à la suture 
en avant et peu distante d'elle ; le sommet est arrondi. Carène 
mésosternale élevée, lamelleuse, ' formant un angle presque 
droit, à sommet émoussé et non denté. Tarses antérieurs 
des mâles aussi larges que le sommet du tibia. Tibias intermé- 
diaires pourvus d'épines courtes ; tarses postérieurs comprimés, 
aussi longs que les trois quarts du tibia correspondant (2, 2, 
1, 1, 2). 

Organe œpulateur mâle aussi long que le tiers de la longueur 
du corps, fortement arqué. Le sommet du pénis est recourbé 
en bec et la lame basale est longue, large et arrondie. Le sac 
interne porte une armature un peu spéciale. La pièce en Y 
a presque complètement disparu ; toutefois l'abouchement 
du canal éjaculateur est dorsal et les bandelettes longitudinales 
se perdent sur le cul-de-sac à l'endroit où elles devraient s'insé- 
rer sur les branches de bifurcation de l'Y. Dans la région 
moyenne du sac les bandelettes longitudinales s'insèrent sur 
une grosse pièce transversale surmontée d'une longue baguette 
médiane figurant un T. Cette pièce en T est tout à fait 
homologue de la large plaque dorsale du sac du B. Aubei. Dans 
la moitié apicale du sac enfin les bandelettes forment deux 
pièces pectinées symétriques dont les dents sont dirigées 
en avant. 



236 D'- R. JEANNEL 

Les styles latéraux s'insèrent latéralement ; ils sont volu- 
mineux, réguliers, à peine épaissis au sommet et se terminent 
par trois soies grêles et divergentes. 

Rapports et différences. — Les affinités du B. Majori 
et du B. Gestroi Fairm. sont obscures. Ces deux espèces sont 
très différentes des deux autres Baihysciola de Sardaigne 
[B. Damryi Ab. et B. Lostiai Dod.) et du B. Desiefanii de 
Sicile. Parmi les formes continentales, ce n'est guère que B. 
Aube qui semblerait montrer quelque parenté avec eux par 
la structure de l'organe copulateur mâle. Mais ce sont là 
des ressemblances lointaines et il faut considérer B. Majori 
et B. Gestroi comme des espèces endémiques formant un groupe 
aberrant dont l'origine est impossible à déceler. 

Habitat. — Trouvé par le D»" Major dans une grotte (?) 
de Sardaigne, il a été repris par Dodero (1904 a, p. 123) dans 
les localités suivantes. 

Sardaigne. Province de Sassari : grotta del Arciprete [183] 
(Dodero !), (c'est probablement la même grotte que la c grotte 
près d'Orosei « indiquée sur l'étiquette des exemplaires kj piques 
que j'ai sous les yeux) ; grotta Corallino [183 a\ (Dodero !) ; 
grotta de s'Orcu [183 h] (Dodero !). Ces trois grottes se trouvent 
près de Dorgali. 

Province de Cagliari : grotte près d'Ursulei [182 6] (Dodero!). 



16. Bathysciola Gestroi Fairmaire. 

Planche I, flg. 5 et Planche IV, flg. 122 ;\ 124. 

Adelops Gestroi, Fairmaire, 1872, p. 54; typ. : grotte d'Ulassaî.— Bathyscia Gestroi, lUsitter, 
1885, p. 23. — Dodero, 1904 a, p. 123. 

Long. : 1,8 à 2 mm. 

Forme ovoïde, allongée, très convexe, fortement atténuée 
en arrière. Coloration rougeâtre très brillante. Pubescence dorée, 
couchée, très fine et très rare. Ponctuation fine et éparse, un 
peu plus profonde sur les élytres que chez B. Majori. En somme 



BE VISION DES BATHYSCIINAE 237 

la forme générale est celle du B. Majori, mais plus allongée ; d'ail- 
leurs, par l'ensemble de ses caractères, B. Oestroi n'est qu'un 
B. Majori un peu plus modifié par l'existence dans les cavernes. 
Antennes atteignant la moitié de la longueur du corps, assez 
épaisses et non aplaties. Longueurs des articles : 1 |, 1 |, 
1, 1, I, 1, 1 \, 1, 1, 1, 1. L'article ii est plus épais que le m de 
moitié ; les articles du funicule sont quatre fois aussi longs que 
larges ; les articles vn, ix, x et xi sont épaissis au sommet 
et nettement plus longs que larges ; l'article vin est cylindri- 
que et grêle, deux fois aussi long que large. Prothorax très con- 
vexe, semblable à celui du B. Majori, sauf que ses côtés sont 
plus fortement arqués et rétrécis en arrière, atténués presque 
en ligne droite en avant. Ëlytres cunéiformes, très convexes, 
plus longs que ceux du B. Majori, mais portant la même strie 
suturale. Carène mésosternale élevée, lamelleuse, formant un 
angle presque droit, à sommet à peine émoussé. Pattes grêles 
et allongées ; l'extrémité des fémurs intermédiaires déborde 
légèrement le contour du corps. Tarses antérieurs des mâles 
un peu plus larges que le sommet du tibia : tarses postérieurs 
aussi longs que les trois quarts du tibia correspondant (3, 

^ 2' -^1 -^' '^)- 

Organe copulateur 7>iâle absolument semblable à celui du 
B. Majori. 

Rapports et différences. — B. Gestroi et B. Majori 
dérivent évidemment de la même souche et tous deux ne diffè- 
rent que par le degré de leur adaptation. Nous sommes ici 
en présence de deux espèces pi'oduites par l'adaptation ortho- 
génétique s 'étant faite avec une rapidité inégale dans deux 
colonies distinctes, à la faveur de la ségrégation géographique. 
Un cas semblable, et tout aussi démonstratif, nous sera fourni 
par les deux Diaprysius Fagniezi Jeann. et Mazaurici V. May. 

Habitat. — Espèce cavernicole habitant comme la précé- 
dente la côte orientale de la Sardaigne, au sud des monti del 
Gennargentu. 

Sardaigne. Province de Cagliari : grotte de is Giannas, près 



238 Dr R. JEANNEL 

de Sadali [181 ] (Dodero !) ; grotte de su Marmori, à Ulassaï [182] 
(Dodero!) ; grotte près de la gare de Gairo [182 a] (Dodero !). 



GROUPE IV 

Forme déprimée. Pas d'yeux. Élytres ponctués avec une 
strie suturale non parallèle à la suture. Pièce en Y du sac 
intrapénien bien développée. Sommet des styles latéraux por- 
tant quatre soies et une brosse de cils (Espèces de Sardaigne). 

17. Bathysciola Lostiai Dodero. 

Planche I, flg. 6 et Planche IV, flg. 125 à 128. 
Bathyscia Lostiae, Dodero, 1904, p. 58 ; typ. : grotte de is Giannas. — 1904 a, p. 123. 

Long. : 2 à 3 mm. (en général de 2,6 à 3 mm.). 

Forme ovalaire, large, déprimée, à peine atténuée en arrière. 
Coloration testacée peu brillante. Pubescence soyeuse, longue 
et serrée, avec quelques poils dressés bien visibles sur les 
élytres. Sculpture assez serrée, formée de points superficiels 
sur le pro thorax, de gros points râpeux sur les élytres. Antennes 
dépassant à peine les angles postérieurs du prothorax, grêles, 
à massue épaisse et non aplatie. Les longueurs des articles sont : 
2, 2, 1, 1, 1, 1, 1|, 1/2, 3/4, 3/4, 1. L'article n est deux fois 
plus épais que le m, les articles du funicule sont grêles et 
allongés ; le vu est deux fois aussi long que large, les articles 
IX, X et XI épais et un peu plus longs que larges. Prothorax 
plus large que les élytres, à côtés fortement et régulièrement 
arrondis, rétrécis à la base ; la plus grande largeur se mesure 
à l'union du tiers postérieur et des deux tiers antérieurs. Élytres 
à peine rétrécis au sommet, déprimés, parallèles en avant ; leur 
strie suturale est entière, profonde, peu éloignée de la suture ; 
parallèle dans sa moitié antérieure, elle devient tangente à la 
suture en arrière. Carène mésosternale élevée, lamelleuse, for- 
mant un angle droit à sommet à peine émoussé, à bord anté- 
rieur convexe. Pattes longues et grêles. Tarses antérieurs des 



REVISION DES BATHYSCIINAE 239 

mâles bien plus étroits que le sommet du tibia. Tibias inter- 
médiaires et postérieurs pourvus de longues épines. Tarses 
postérieurs aussi longs que les quatre cinquièmes du tibia cor- 
respondant (3, 2 I, 2, 2, 3). 

Organe copulateur mâle très caractéristique. Sa taille est un 
peu moins du tiers de la longueur du corps. Le pénis est peu 
arqué ; sa lame basale est longue et large, non retroussée et 
sa pointe est mousse et aplatie. Le sac interne porte une pièce 
en Y très volumineuse entre les branches de laquelle le canal 
éjaculateur s'abouche par une dilatation lancéolée. Les ban- 
delettes basales s'insèrent sur les branches de l'Y et se ter- 
minent librement vers la région moyenne du sac par deux 
baguettes parallèles, jouant certainement le même rôle que 
la pièce en T du B. Gestroi ou l'épine antérieure de la plaque 
dorsale dn B. Aubei. 

Les styles latéraux sont épais et leur sommet est analogue 
à celui des Speonomus pyrénéens ; ils portent quatre longues 
soies placées ventralement et sur leur bord interne une brosse 
de longs cils très fins, enchevêtrés (fig. 127). 

Variations. — M. Ag. Dodero, avec son obligeance habi- 
tuelle, m'a récemment communiqué, pour les décrire ici, deux 
nouvelles races du B. Lostiai, dont l'une {B. aritzensis) est 
particulièrement intéressante, de ce fait qu'elle est lucicole. 
C'est un exemple de survivance de l'ancienne souche lucicole 
à côté des formes cavernicoles modifiées et cette survivance a 
pu se produire en Sardaigne, c'est-à-dire dans une île, grâce à 
la constance du cUmat ou à l'absence de concurrence vitale. 

Les trois formes du B. Lostiai se distinguent de la façon 
suivante : 

1. Pubescence très courte et serrée; ponctuation des élytres très 
fine et très superficielle. Antennes à massue épaisse, avec l'ar- 
ticle vni globuleux. Cils terminaux des styles de l'organe copu- 
lateur courts et peu nombreux. Long. : 2 à 2,8 mm. (mus- 
cicole) subsp. aritzensis, nov . 

— Pubescence longue et dense; ponctuation des élytres grossière 



240 Dr R. JEANNEL 

et râpeuse, plus profonde. Cils terminaux des styles de l'organe 

copulateur très longs et très nombreux (cavernicoles) 2. 

2 . Antennes très épaisses au sommet, avec les articles ix et x aussi 

larges que longs et l'article viii globuleux. Forme très trapue. 

Carène mésosternale non dentée. Long. : 2,6 à 2,8 mm 

subsp. diabolica, nov , 

— Antennes moins épaisses au sommet, avec les articles vni, ix 

et X un peu plus longs que larges. Forme plus déprimée. Carène 

mésosternale dentée. Long. : 2 à 3 mm forma typica. 

Rapports et différences. — Je m'empresse d'affirmer 
que l'analogie de structure de l'organe copulateur mâle du 
B. Lostiai avec celui des Speonomus n'a aucune valeur phylo- 
génique. En réalité les affinités du B. Lostiai sont inconnues. 

B. Lostiai habite dans une grotte en compagnie du B. Ges- 
troi et on peut remarquer que, suivant une loi générale que nous 
vérifierons fréquemment, il existe des différences particulière- 
ment importantes entre leurs organes copulateurs mâles, empê- 
chant toute possibilité de croisements. Un véritable isolement 
génital, ségrégation d'ordre physiologique, remplace pour ces 
espèces la ségrégation géographique qui fait défaut. 

Habitat. — Espèce cavernicole de la côte orientale de la 
Sardaigne. 

a) forma typica. 

Sardaigne. Province de Cagliari : grotte de is Giannas (des 
fées), près de Sadali [181] (Lostia, Dodero) ; grotte des environs 
de Seulo, près de Lanusei [180] (Dodero !). 

Ohs. — Rare dans la première de ces deux grottes où il se 
trouve avec B. Oestroi Fairm., il est bien plus abondant dans 
la grotte de Seulo, où on le trouve seul. 

b) subsp. diabolica Jeannel. 

Sardaigne. Province de Caghari : grotte de is Diavulus (des 
diables) [181 a], près de Seul (Dodero!). 

c) subsp. aritzensis Jeannel. 

Sardaigne. Province de Cagliari : dans les feuilles mortes de 
la forêt d'Aritzo (terrains non calcaires) (Dodero!). 



REVISION DES BATHYSCIINAE 241 

GROUPE V 

Pas d'yeux. Élytres sans strie suturale. Sac interne du iDenis 
pourvu d'une pièce en Y bien développée. 

18. Bathysclola ovata Kiesenwetter. 

Batliyscia ovata, Kiesemsetter, 1850, p. 223 ; <///). .• Pyrénées ?— Fainnaire et Laboulbène 
1854, p. 311. — Saulcy, 1872, p. 22. — Reitter, 1885, p. 34.— Jeannel, 1909 a, p. 499, pi. XIV 
flg. 56 et 57. 

Long. : 1,2 à 1,4 mm. 

Forme ovoïde, large, convexe, très rétrécie en arrière. Pubes- 
cence irrégulière et peu serrée. Sculpture formée de points 
superficiels assez serrés sur le prothorax, de gros points râpeux 
irrégulièrement disposés sur les élytres. Antennes n'atteignant 
pas les angles postérieurs du prothorax, à massue épaisse et 
légèrement aplatie. Longueurs des articles : 3, 3, 1, 1, 1, 1, 1 |, 
1, 1 1, 1 f, 2. L'article ii est plus large que le m do moitié, 
les articles du funicule sont aussi larges que longs, l'article vu 
est à peine plus long que large, le viii est transverse et très 
petit, le TX et le x transverses, le xi aussi long que large. 
Prothorax très convexe, plus large que les élytres, à côtés 
bien arqués, à angles postérieurs saillants. Élytres rétrécis 
depuis la base, une fois et quart aussi longs que larges ; leur 
sommet est arrondi. Carène mésosternale élcivée, mince, formant 
un angle presque droit, à sommet vif et denté. Tarses antérieurs 
des mâles à peine dilatés ; tarses postérieurs aussi longs que les 
trois quarts du tibia correspondant (3, 3, 2, 2, 4). 

Orga7ie copulateur ma ?e très court et arqué (Jeannel, 1909 «, 
pi. XIV, fig. 56 et 57). Sa taille est d'environ le tiers de la 
longueur du corps. Le sac interne du pénis est pourvu d'une 
pièce en Y et de bandelettes dorsales très robustes. Les styles 
latéraux sont grêles et leur extrémité légèrement tordue porte 
trois soies assez longues et un petit lobe membraneux. 

ARCH. DK ZOnr,. EXP. ET QtS. — 5« SÉRIE. — T. VII. — (I). llJ 



242 B^ R. JEANNEL 

Variations. — A l'opposé des autres espèces lucicoles des 
Pyrénées, B. ovata ne présente pas de races géographiques 
caractérisées. Les variations individuelles sont même exception- 
nelles. 

Habitat, — C'est une espèce lucicole habitant de préférence 
les mousses et les feuilles mortes aux entrées des grottes. 
On la trouve également en tamisant la terre au pied des vieux 
arbres exposés au nord, dans les terrains schisteux. Dans cer- 
tains cas elle pénètre assez profondément dans les grottes où on 
la trouve en grand nombre, dans le guano des Chauve-souris* 

J'avais dans un travail antérieur (1909 a, p. 500) fixé les 
limites de son aire de distribution aux vallées de l'Aude, l'Hers, 
Ariège, Arize, Salât et Garonne. Il faut étendre encore vers 
l'ouest cette distribution et y comprendre les vallées de la 
Neste et de l'Adour. On peut donc dire que B. ovata se trouve 
dans les Pyrénées centrales depuis la vallée de l'Aude à l'est 
jusqu'à celle du Gave de Pau à l'ouest. 

Pyrénées françaises. Aude : Gesse (Puel ! ) ; forêt de Puivert, 
près de Quillan (Gavoy) ; entrée de la grotte de l'Homme- 
mort [258] (G. Sérullaz !). 

Ariège : entrée de la grotte de la maison forestière de Roth- 
schild, à Bélesta [261] (Jeannel); entrée de la grotte de Capètes 
[267 j (Jeannel) ; dans les feuilles, à Poix (D^ Normand !) ; 
Ax-les-Thermes, au pied des arbres, jusqu'à 1.700 mètres 
d'alt, (A. Grouvelle !) ; entrée de la grotte de Lherm, près de 
Foix [277] (Jeannel) ; entrée des grottes du Queire, près de 
Massât [290] (Dodero !) ; grotte de Tourtouse [297] (Jeannel). 

Haute-Garonne : entrée de la Tute de l'Espugne, à Saleich 
[298] (Jeannel) ; grotte de Gourgue, à Arbas [299] (Jeannel) ; 
grotte de Ganties, près d'Aspet [301] (Fauvel, J. Bepmale) ; 
Luchon (coU. Fairmaire). 

Hautes-Pjrrénées : grotte d'Arangnouët [305] (coll. Fair- 
maire ; Barèges (coll. Fairmaire). 

Basses-Pjrrénées : entrée de la grotte de Bétharram [307] 
(P. Nadar !). 



REVISION DES BATHYSCIINAE 243 

Gers : Gimont, 2 ex. dans des détritus d'inondations (Del- 
herm de Larcenne) ; forêt de Gajan, près de Lectoure, dans les 
mousses (Lucante). 



19. Bathysciola minuscula Abeille. 

Bathyscia minuscula. Abeille de rerriii, 1901, p. 08; tiip. : Uriago. 

La trop laconique description d'Abeille de Perrin est 
conçue en ces termes : 

« Long. : moins de 1 mm. Port, couleur et forme de Vovata. 
(( Pubescence identique. Corps plus convexe, plus globuleux. 
« Antennes plus courtes. Élytres moins cunéiformes, à sommet 
« beaucoup plus déclive, plus rentrant, à petites ondulations 
« transverses plus accusées. Pour le reste identique. 

(( Il serait à désirer que l'on découvrît le cf de cette espèce 
« très voisine d'ovata, mais à coup sûr différente. 

« Un seul sujet 9 trouvé à Uriage par mon ami A. Grouvelle 
« qui a eu la générosité de m'en faire don. » 



20. Batliysciola asperula Fairmaire. 

Planche I, fig. 7 et 8, Planche IV, fig. 129. 

Adelops asperulus, Fairmaire, 1857, p. 131 ; typ. : Pyrénées? (ex Ecoffet). — Bathyscia asperula 
Eeitter, 1885, p. 34. — Marseul, 1885, p. 46. — Jeannel, 1909 «, p. 500, pi. XIV, fig. 58 et 59. J 

h) subsp. Simoni Abeille. 

Adelops Simoni, Abeille de Perrin, 1875 b, p. 199 ; typ. : Le Lioran. — Bathyscia, Simoni, Reit- 
ter, 1885, p. 34. — Marseul, 1885. p. 48. 

c) subsp. intennedia Jeannel. 

Bathyscia asperula-intennedia Jeannel, 1909, p. 19, flg. 4 et 7 ; typ. : Lestelas. — 1909 a, p. 501- 
pl. XIV, fig. 60 à 61. 

d) subsp. ialpa Normand. 

Bathyscia talpa. Normand, 1907, p. 121, flg. 1 à 3 ; typ. : Nescus. — B. asperula-taljja, Je.aa 
nel, 1909, p. 19, fig. 5 et 8. — 1909 a, p. 501, pi. XIV, fig. 62 à 64. 

Long. : 1,5 à 1,7 mm. 

Forme ovalaire, peu convexe, atténuée en arrière. Pubes- 
cence fine et régulière, assez dense. Sculpture formée sur le 



244 Dr R. JEANNEL 

prothorax de points superficiels assez serrés et sur les élytres 
de points râpeux très saillants, serrés, irrégulièrement alignés 
en travers. Antennes épaisses, n'atteignant pas les angles 
postérieurs du prothorax (3, 3, 1 |, 1, 1, 1, 1 1, 1, 1 1, 
1 J, 2). L'article ii est plus large que le m de près de moitié ; 
les articles du funicule sont à peine un peu plus longs que 
larges ; les articles vu, ix et x sont sensiblement aussi 
longs que larges, l'article viii est globuleux ou transverse, 
l'article xi enfin est un peu plus long que large et aplati au 
sommet. La massue est bien indiquée et nullement aplatie. 
Prothorax un peu plus large que les élytres, à côtés bien arqués, 
à angles postérieurs saillants. Élytres une fois et demie aussi 
longs que larges, déclives au sommet. Leur rebord marginal est 
large, leur sommet est arrondi et il n'existe pas trace de strie 
suturale. Carène mésosternale basse, arrondie, ne formant pas 
d'angle. Tarses antérieurs mâles de dilatation variable, mais 
toujours bien plus dilatés que chez B. ovata. Tarses postérieurs 
comprimés, aussi longs que les trois quarts du tibia correspon- 
dant (3, 3, 2, 2, 4). 

Organe copulateur mâle très arqué, aussi long que le tiers 
de la longueur du corps (Jeannel, 1909 a, pi. xiv, fig. 58 à 
64). Le pénis est très semblable à celui du B. ovata et les styles 
latéraux, non tordus au sommet, sont d'épaisseur variable 
suivant les races. L'épaississement des styles latéraux de l'or- 
gane copulateur est en corrélation avec la dilatation des tarses 
antérieurs. 

Variations. — En laissant de côté les variations fluctuantes 
assez importantes dans cette espèce, on trouve qu'il existe 
plusieurs races ou sous- espèces bien discernables. Ces formes 
ne sont pas toutes de même nature. L'une d'elles, B. Simoni, 
est une véritable race géographique habitant les Cévennes, 
lorsque les trois autres vivent dans les Pyrénées. Celles-ci 
sont plutôt des variétés, caractérisées par un développement 
plus ou moins considérable des attributs sexuels secondaires 
des mâles ; toutefois ces variétés ont chacune une localisation 



REVISION DES BATHYSCIINAE 245 

spéciale et jamais dans la même station on ne trouve par 
exemple B. talpa mêlé avec des asperula typiques. 

Les diverses formes du B. asperula se distinguent de la 
façon suivante : 

1. Article viii des antennes transverse. Points râpeux des élytres 
moins serrés. Long. : 1,5 mm subsp. Simoni. 

— Article viii des antennes globuleux. Points râpeux des ély- 
tres plus serrés 2. 

2. Ëly très plus atténués au sommet chez les mâles Tarses antérieurs 
mâles extrêmement dilatés, presque discoïdes, bien plus larges 
que le sommet du tibia qui est lui-même excessivement élargi. 
Styles latéraux de l'organe copulateur exceptionnellement larges 

et aplatis latéralement. Long. : 1,7 à 1,8 mill subsp. talpa. 

— Élytres moins atténués au sommet. Tarses antérieurs mâles dilatés 
mais non discoïdes pas plus larges que le sommet du tibia. Long. : 

1,6 à 1,7 mm 3. 

3. Tarses antérieurs mâles aussi larges que le sommet du tibia ; 
styles latéraux de l'organe copulateur, épais, mais non com- 
primés latéralement. subsp. intermedia. 

— Tarses antérieurs mâles bien plus étroits que le sommet du tibia ; 

styles latéraux de l'organe copulateur d'épaisseur normale 

forma typica. 

Habitat. — B. asperula habite les mousses, les feuilles 
mortes des entrées de grottes, le pied des arbres exposés au 
nord. On le rencontre dans différentes localités des Pyrénées 
centrales et des Cévennes. 

a) forma typica. 

Pyrénées françaises, dans la vallée de l'Ariège. Ariège : 
entrée de la grotte de Lherm [277] (Normand !, Jeannel) ; 
Foix (Jeannel). 

6. var. intermedia Jeannel. 

Pyrénées françaises, dans la vallée du Salât. Ariège : dans 
les mousses, à l'entrée de la grotte de Lestelas [296] (Puel!, 
G. SéruUaz !). 



246 Dr R. JEANNEL 

c) var. talpa Normand. 

Pyrénées françaises, vallées de l'Ariège, Aude, Arize et 
Salât. Ariège : entrée des grottes du Queire, près Massât [290] 
(Dodero !) ; entrée de la grotte de Férobac, à Nescus [281] 
(D^ Normand !, Jeannel) ; Serres, près de Foix (D^ Normand !). 

Aude : Gesse, dans les mousses (Puel !). 

d) subsp. Simoni Abeille. 

France ceyitrale. Cantal : dans les feuilles, sur les pentes 
exposées au nord, au Lioran (E. Simon !, Pli. Grouvelle !). 

21. Bathysciola Linderi Abeille. 

Planche I, flg. 9 et Planche V, fig. 130 à 132. 

Adelops Linderi, Abeille de Perrin, 1875 ii, p. 179; ti/p. : grotte de Saint-Martin d'Ardèche 
(?). — 1878, p. 154. — Bathyscia Linderi, Reitter, 1885, p. 36. — Chobaut, 1903 a, p. 264. — 
Abeille de Perrin, 1905, p. 209. 

Syn. : Mayeti, Abeille de Perrin, 1875 a, p. 179 ; tijii. : grotte de Saint-Martin d'Ardèche (?). 
— Payolivei, Abeille de Perrin, 1905, p. 209 [nomen niulum). 

h) subsp. nemausica Chobaut. 

Bathyscia nemausica, Chobaut, 1903 a, p. 264 ; tyi). : grottes de la Tour Mague. — Abeille 
de Perrin, 1905, p. 209. — Chobaut, 1905, p. 250. — Jeannel, 1907, p. 64. 

c) subsp. mialetensis Abeille. 

Bathyscia mialetensis. Abeille do Perrin, 1881, p. 9 ; tyt). : grotte de Mialet. — Reitter, 1885, 
p. 34. — Chobaut, 1903 a, p. 264. 

Long. : 1,5 à 2 mm. Les individus les plus petits appartien- 
nent à la race nemausica, les plus grands à la race mialetensis. 

Forme oblongue, très large, peu convexe, assez fortement 
atténuée en arrière, surtout chez les mâles. Coloration foncée 
assez brillante. Pubescence dorée, fine, courte et très serrée. 
Ponctuation très fine et très superficielle, assez éparse sur le 
prothorax, plus dense sur les élytres où elle tend à s'aligner en 
travers et à former des strioles sur la moitié apicale. Antennes 
dépassant à peine les angles postérieurs du protliorax, épaisses, 
avec leur massue bien marquée et un peu aplatie. Les longueurs 
d'articles sont : 2, 2, 1 1, 1, 1, 1, 1 1, 3/4, 1, 1, 1 1. L'article n 
est près de deux fois aussi épais que le m ; les articles du 
funicule sont grêles et allongés ; l'article vu est épaissi, plus 



REVISION DES BATHYSCIINAE 247 

long que large, le ^^[II légèrement transverse, le ix et le x 
carrés, le xi ovalaire, plus long que large. Prothorax large, 
parfois bien plus large que les élvtres, à côtés plus ou moins 
arqués, à angles postérieurs peu saillants. Elytres peu convexes, 
une fois et demie aussi longs que larges, déclives au sommet ; 
celui-ci est aigu et peu arrondi. Carène mésoMernale peu élevée, 
formant un angle presque droit, dont le sommet est vif et denté. 
Tarses antérieurs mâles à peine dilatés, à deux. premiers- articles 
un peu élargis. Tarses postérieurs aussi longs que les deux tiers 
du tibia correspondant, présentant la formule : 3, 2, 2, 2, 3. 

Organe copulateur mâle aussi long que le tiers de la longueur 
du corps, arqué régulièrement en avant. Le sac interne du pénis 
porte à son fond une pièce en Y bien développée et sur toute 
sa longueur quatre bandelettes parallèles dont les deux internes, 
plus longues, correspondent aux bandelettes apicales. Les 
styles latéraux sont grêles et leur extrémité légèrement renflée 
se termine par trois soies divergentes très longues. 

Variations. — Le tableau suivant est celui de Chobaut 
(1903 a, p. 264) un peu modifié : 

1. Prothorax nettement plus large que les élytres, à côtés forte- 
ment arrondis en arrière et présentant sa plus grande largeur 
avant les angles postérieurs Long : 1 5 à 2 mill. forma typica. 

— Prothorax pas plus large que les élytres, à côtés régulièrement 
arqués, présentant sa plus grande largeur exactement à la 
base 2 . 

2. Forme ovale convexe, fortement rétrécie en arrière Long. : 

1 8 à 2 mill subsp mialetensis. 

— Forme plus parallèle moins convexe, bien moins rétrécie en 
arrière. Long. : 1 5 à 1.8 mill subsp. nemausica. 

Habitat. — Espèce cavernicole à grande dispersion. On 
la connaît en effet de tout le versant oriental des Cévennes, 
depuis Vogue au nord jusqu'à Nîmes au sud. De plus, sa dis- 
tribution est discontinue : 

Dans la vallée de l'Ardèche, elle se trouve dans les grottes 
du Chassezac et des environs de Vallon, on la retrouve à l'aval 



248 Dr R. JEANNEL 

du canon de l'Ardèche, mais elle semble manquer dans les 
nombreuses grottes intermédiaires ; elle fait défaut dans les 
grottes de la vallée de la Cèze ; on la trouve aux sources du 
Gard (mialetensis) , puis elle manque dans les nombreuses 
grottes du caiion du Gardon, de Dions à Remoulins {Biospeol. 
XVI, p. 146), pour se retrouver à Nîmes (netnausica), dans une 
station fort éloignée des précédentes. 
Je la connais des localités ci-dessous : 

a) forma typica. 

Cévennes. Ardèche : Baume de Vogue [213] (Jeannel et Raco- 
vitza) ; grottes du bois de Païolive [216] (Chobaut) ; grotte du 
Soldat, près de Labeaume [218] (V. Piraud !) ; grotte de Saint- 
Martin, près de Vallon [214] (V. Mayet) ; grotte du château 
d'Ebbou, près du Pont d'Arc [219] (Jeannel et Racovitza) ; 
grottes des environs de Saint-Martin d' Ardèche [223] (Linder) ; 
Baoumo de la Campana, près de Saint-Martin d' Ardèche [222] 
(Jeannel et Racovitza) ; grotte de Saint-Marcel d' Ardèche 
[221] (E. A. Martel !, Abeille !). 

b) subsp. miaUtensis Abeille. 

Cévennes. Gard : grotte de Trabuc, à Mialet [226] (V. Mayet !, 
Chobaut !). 

c) subsp. netnausica Chobaut. 

Cévennes. Gard : grottes de la Tour Magne, à Nimes [228] 
(Delfieu!, Mingaud, Puel!); grotte du Cadereau, à Nimes [227] 
(V. Mayet !). 

22. Bathysciola Schiôdtei Kiesenwetter. 

Planche V, lig. 133 h 135. 

Bathyscia Schiôdtei, Kiesen«etter, 1850, p. 223 ; iyp. : Pyrénées ?. — 1851, p. 394. — Fair- 
maire et Laboulbène, 1854, p. 311. — L. Miller, 1855, p. 508. — Saulcy, 1872, p. 21. — Eeitter 
1885, p. 32. — Jeaunel, 1907 c, p. 423. — 1908 c, p. 310, pi. XIV, flg. 44 et 45. 

b) subsp. subasperata Saulcy. 

Adelops subasperatus, Saulcy, 1872, p. 22; typ. : Ornolac. — Bathyscia subasperata, Jeannel 
1907 c, p. 423. 

Syn. : B. meridionalis,'Ba,\ilcy, 1863, p. 17, uec Duval. 



REVISION DES BATHYSCIINAE 249 

c) sLibsp. Grenieri Saulcy. 

Adelops Grenieri, Sauley, 1872, p. 22 ; typ. : Le Vernet. — hathysclu Grenieri, Keitter, 1885, 
p. 33. — B. iSchiôdtei-Grenieri, Jeannel, 1907 c, p. 423. 

d) subsp. Larcennei Abeille. 

Bnthyscia Larcennei, Abeille de Perriu, 1883, p. 1 ; typ. : Pordiac. — Iteitter, 1885, p, 33. — 
B. SchioâtciLarcennei, Jeauuel, 1907 c, p. 423. 

e) subsp. grandis Fairmaire. 

Adelops grandis, Fairmaire, 1856, p. 525 ; typ. : grotte d'Isturitz (Laralde, in coll. Fairmaire). 
— Bathysaia grandis, Jeannel, 1907 c, p. 424. — 1908 c, p. 313, pi. XIV, flg. 46 à 49. 

Long. : 1,5 à 2,5 mm. 

Forme ovalaire, peu convexe, atténuée en arrière. Pubescence 
fine et éparse, plus ou moins longue. Sculpture fine, formée 
sur le prothorax de points très petits et serrés, sur les élytres 
de fines strioles transversales qui apparaissent, à un fort 
grossissement, comme constituées de points semblables à ceux 
du prothorax et juxtaposés. Antennes atteignant à peine les 
angles postérieurs du prothorax, à massue bien marquée et 
légèrement aplatie. Longueurs des articles : 3, 3, 1, 1, I, 1, 
1 \, 3/4, 1 1, I \, 2. L'article ii est deux fois plus épais que 
le III ; les articles du funicule sont à peine plus longs que 
larges ; le vu est à peu près aussi long que large, très épaissi 
au sommet ; le viii est globuleux, le ix et le x légèrement 
transverses, le xi est aussi long que large. Prothorax très 
convexe, surtout en avant, aussi large ou un peu plus large 
que les élytres ; ses côtés sont régulièrement arqués et non 
rétrécis à la base ; les angles postérieurs sont très saillants. 
Elytres non parallèles, à rebord marginal large, à sommet 
arrondi. Carène mésosternale élevée, formant un angle droit 
et denté ; son bord antérieur est convexe, son bord ventral 
est mince et un peu arqué, son extrémité postérieure est 
légèrement saillante entre les hanches intermédiaires. Tarses 
antérieurs des mâles peu dilatés, toujours plus étroits que le 
sommet du tibia. Tibias postérieurs très épais au sommet; tarses 
postérieurs aussi longs que les trois quarts du tibia (3, 2, 2, 2, 3). 

Organe copulateur mâle aussi long que le quart de la Ion- 



250 Dr R. JEANNEL 

gueur du corps, fortement arqué au milieu. Le pénis est large 
à sa base, aplati au sommet. Le sac interne porte une pièce en 
Y bien développée et des bandelettes volumineuses formant 
de véritables pièces chitineuses dorsales (fig. 135). Les styles 
latéraux sont réguliers, assez épais et subissent de la base au 
sommet trois inflexions successives, la première en avant, la 
seconde en dehors, la troisième en dedans ; leur pointe porte 
trois soies très courtes dirigées en arrière. 

Variations. — Les variations individuelles sont considé- 
rables, chez les races muscicoles surtout. La taille, l'épaisseur 
et la convexité du corps, la largeur du prothorax, la forme des 
élytres, la dilatation des tarses antérieurs des mâles varient 
beaucoup d'un individu à l'autre dans la même locahté. 

Toutefois, il existe des variations fixées, spéciales à certains 
territoires géographiques, qu'il convient d'enregistrer comme 
sous-espèces. Ce sont les suivantes : 

1. Strioles des élytres visibles seulement à un fort grossissement 
( X 30), séparées par de petites granulations qui donnent à pre- 
mière vue au tégument un aspect ponctué et râpeux. Long. : 

1,5 mm subsp. subasperata. 

— Strioles transversales des élytres bien visibles, sans granulations 
saillantes intermédiaires 2. 

2. Coloration foncée, brillante. Article vi des antennes plus épais 
que le v. Long. : 1,6 à 1,8 mm subsp. Larcennei. 

— Coloration plus pâle non brillante. Article vi des antennes pas 
plus épais que le v 3 . 

3. Article m des antennes très grêle, moins épais que la moitié du ii; 
strioles transversales très serrées ; pubescence très courte. Long. : 

1,5 à 1,8 mm subsp. Grenieri. 

— Article m des antennes plus épais, aussi large que la moitié du ii ; 
strioles transversales moins serrées; pubescence plus longue... 4. 

4. Tarse antérieur mâle presque aussi large que le sommet du tibia. 
Pubescence plus longue et plus épaisse, mieux visible. Antennes 
plus grêles, à article viii globuleux. Long. : 1,8 à 2,5 mm. (caver- 
nicole) subsp. grandis. 

— Tarse antérieur mâle bien plus étroit que le sommet du tibia. Pu- 
bescence plus courte et plus fine. Antennes plus épaisses, à article 
VIII transverse. Long. : 1,6 à 2 mm forma typica. 



REVISION DES BATHYSCIINAE 251 

Obs. — A ces cinq races géographiques du Bathysciola 
Schicdtei il en faudra probablement ajouter une autre habitant 
le Calvados. Je n'ai malheureusement de cette provenance 
qu'un seul exemplaire mutilé qui m'a été communiqué par 
M. A. Fauvel. Cet exemplaire diffère du Schiôdtei typique 
par sa forme plus allongée et plus déprimée, son prothorax 
étroit, à côtés très peu arqués, sa carène mésosternale très 
haute et non dentée, ses tarses antérieurs un peu plus larges 
que le tibia chez les mâles (les antennes sont brisées). Il serait 
très désirable d'avoir d'autres exemplaires de cette race du 
Schiôdtei afin de pouvoir la décrire avec certitude. C'est 
après Parabathyscia Wollastoni Jans. le second des Bathys- 
ciinae connus du littoral de la Manche. 

Chorologie. — B. Schiôdtei habite toute la chaîne des Pyré- 
nées, depuis le Canigou jusqu'à la Rhune, mais seulement sur 
le versant français. Il manque dans les Albères. 

Les stations connues du B. Schiôdtei sont les suivantes : 

a) jonna typica. 

Pyrénées frcmçaises. Aude : forêt de Niave, près Belcaire 

(Gavoy). 

Ariège : il fait défaut dans ce département où il esb remplacé 
par le subasjierata. 

Haute-Garonne : Luchon (Kiesenwetter, Bepmale !) ; entrée 
de la grotte de Gourgue, à Arbas [299] (Jeannel). 

Hautes-Pyrénées : entrée de la grotte de Gargas [302] 
(Jeannel et Racovitza) ; entrée de la grotte d'Ilhet, à Sarran- 
cohn [304] (Jeannel et Racovitza) ; Cauterets (A. Grouvelle !) ; 
Gavarnie (A. Grouvelle !) ; Tarbes (Pandellé). 

Basses-Pjn-énées : entrée de la grotte deBétharram [307] 
(P. Nadar !) ; entrée de la grotte de Lécenoby, dans la forêt 
d'Itte [316] (Jeannel). 

Gers : ruines du château de Courrensan, sous les pierres 
humides (Lucante). 

Landes : Montfort (Mascaraux) ; Morcenx (J. Clermont). 



252 Dr R. JEANNEL 

b) subsp. subasperata Saulcy. 

Ariège : dans les feuilles mortes à Ornolac, près d'Ussat 
(Saulcy) ; Ax-les-Thermes, au pied des arbres, jusqa'à 1700 m. 
d'alt. (A. Grouvelle !). 

c) subsp. Grenieri Saulcy. 

Pyrénées-Orientales : dans les mousses, au Vernet (Saulcy) ; 
La Preste (Kiesenwetter !, D^ Normand !). 

d) subsp. Larcennei Abeille. 

Gers : dans les feuilles mortes au pied des rochers, à Pordiac 
(Delherm de Larcenne !). 

Haute-Garonne : mousses de l'entrée de la grotte de Bacuran, 
dans les gorges de la Save, à Montmaurin, près de Blajan 
(J. et R.). 

e) subsp. grandis Fairmaire. 

Basses-Pyrénées : grotte d'Isturitz [320] (Laralde!); grotte 
d'Izeste, à Arudy [308] (J. et R.) ; grotte de Bétharram [307] 
(P. Nadar !) ; Saint-Christau, près d'Oloron, dans les mousses 
(E. Simon !) ; caves de l'hôtel des Touristes, à Laruns [311] 
(M. Lesourd!); Ahusquy (Hustache!). 

Hautes-Pyrénées : grotte du Loup, à Lourdes [306] (Ch. Fa- 
gniez !). 

/) Un exemplaire de B. Schi "dtei, assez différent de la forme 
tjrpique, a enfin été recueilli dans le Calvados, à Venoix, près de 
Caen, sous des détritus d'inondations (Fauvel !). 

23. Bathysciola meridionalis J. Duval. 

Adelops meridionalis, J. Duval, 1854, p. 36; typ. : Bordeaux. • — 1857, pi. XXXV, fig. 175. 
— Adelops Schiôdtei, Saulcy, 1863, p. 17 (pars). — Adelops rnerid'onalis, Abeille de Perrin, 1878, 
p. 153. — Bathyscia meridionalis, Delaerm de Larcenne, 1883, p. 8. — 1890, p. 36. 

Non B. meridionalis Reitter, 1885, p. 33 (= subasperata Saulcy). 

Long. : 2,3 mm. 

Forme déprimée, très large, peu atténuée en arrière. Pubes- 
cence très fine et rare. Ponctuation imperceptible sur le pro- 



REVISION DES BATHYSCIINAE 253 

thorax, grosse, râpeuse et serrée sur les élytres ; la ponctua- 
tion est alignée en travers sans toutefois former de véritables 
strioles. Antennes atteignant à peine les angles postérieurs du 
protliorax ; la massue est peu épaisse, non aplatie, le funicule 
est gros. Les longueurs des articles sont : 2, 2, I, 1, 1, 1, 1 1, 
3/4, 1 I, 1 1, 2. L'article ii est une fois et demie aussi large que 
le III et l'article viii est aussi large que long. Protliorax aussi 
large que les élytres, peu convexe, à côtés bien arrondis. Elytres 
déprimés, sans strie suturale. Carène mésosternale très basse, ne 
formant pas d'angle. Tarses antérieurs mâles aussi larges que le 
sommet du tibia ; tibias postérieurs droits dans les deux sexes. 

Organe copuiateur mâle court, épais et très arqué. Les styles 
latéraux sont réguliers et portent à leur terminaison quatre très 
petites soies sur leur face interne, comme chez B. lapidicola. 

Le mâle porte une houppe de poils dorés sur le verte x de 
la tête (L. Bedel). 

Habitat. — France méridionale. Gironde : environs de 
Bordeaux, sous une pierre enfoncée dans un marais [types, 
Souverbie, Lareynie). 

Lot-et-Garonne : Tonneims (Boyenval). 

Gers : Lectoure, dans la partie souterraine de vieux piquets et 
dans des appâts souterrains (Lucante !) ; Courrensan, en tami- 
sant de la terre au pied de vieux ormes (Lucante) ; Gimont, 
dans des appâts enterrés (Delherm de Larcenne) ; Gensac, 
X3rès de Condom (Sarroméjean). 

Obs. — La citation du B. meridionalis de Caen, par A. Fau- 
vel (1881, p. 72), doit se rapporter au B. Schiôdtei KiESW. 



24. Bathysciola lapidlcola Saulcy. 

Planche I, fig. 10 et Planche V, flg. 138 à 140. 

Adelops lapidlcola, Saulcy, 1872, p. 22 ; typ. : Lestelas. — Bathyscia lapidicola, Reitter, 1885, 
p. 33. — Jeanne!, 1907 c, p. 42i. 

Long. : 2,2 à 2,5 mm. 

Forme déprimée, très large, atténuée en arrière. Coloration 



254 Dr R. JEANNEL 

rougeâtre très brillante. Pubescence très courte et très rare. 
Ponctuation très fine, presque nulle sur le pro thorax, composée 
de points râpeux peu saillants, alignés en travers sur les élytres 
de façon à figurer des strioles transversales. Antennes attei- 
gnant à peu près les angles postérieurs du protliorax, à massue 
peu épaisse et non a23latie. Longueurs des articles : 2, 2, 1 ^, 
1, 1, 1, 11, 3/4, 1 j, 1 l, 2. L'article il est une fois et demie 
aussi large que le m ; les articles du funicule sont allongés, 
le viii est globuleux et les articles ix et x sont à peu près 
aussi longs que larges. Prothorax un peu plus large que les 
élytres, peu convexe, à côtés bien arrondis ; il est deux fois 
aussi large que long. Élytres déprimés, arrondis au sommet, 
sans dépression suturale. Carène mésosternale mince, élevée, 
formant un angle presque droit, à sommet émoussé. Tarses 
antérieurs mâles plus étroits que le sommet du tibia. Tibias 
postérieurs droits chez les femelles, mais fortement arqués 
dans leur tiers basai, puis brusquement épaissis dans leurs 
deux tiers apicaux, chez les mâles (fig. 137). Tarses postérieurs 
aussi longs que les trois quarts du tibia correspondant (3, 2, 2, 
1 h 3). 

Organe copulateur mâle gros et court, semblable à celui du 
B. Schiôdtei, mais les styles latéraux sont réguliers, sans autre 
inflexion que la courbure ventrale, et leur sommet porte quatre 
très petites soies groupées deux par deux sur la face interne. 

Différences sexuelles. — Les femelles se distinguent très aisé- 
ment des mâles par leurs tarses antérieurs, leurs tibias posté- 
rieurs droits et aussi par leur forme plus étroite, plus ovalaire 
et leur taille plus petite. Le grand élargissement du corps chez 
les mâles doit être considéré comme un attribut sexuel secon- 
daire au même titre que la coudure des tibias postérieurs. 

Habitat. — C'est une espèce endogée ; on la trouve en effet 
sous les grosses pierres enfoncées devant l'entrée des grottes 
avec les Scotodipnus, Anillus et Ano'phthalmus ; ses stations 
doivent être nombreuses, mais à cause des difficultés de sa cap- 
ture on ne la connaît encore que des localités suivantes ; 



REVISION DES BATHYSCIINAE 255 

Pyrénées centrales. Ariège : sous les pierres enfoncées au 
devant de la grotte du pic de Lestelas [296] (Saulcy, Peye- 
rimhofif !) ; dans les mêmes conditions, devant la grotte d'Au- 
bert [293] (Saulcy). 

Haute-Garonne : grotte de Ganties, près d'Aspet [301] 
(La Brûlerie) ; grotte de Gourgue, à Arbas [299] (Jeannel). 



25. Bathysciola nitidula Normand. 

Planche V, flg. 141. 
Bathyscia nitidula, Normand, 1907 a, p. 272, iyp. : grotte de Portel. 

Long. : 2 à 2,3 mm. 

Forme ovalaire, déprimée, large, atténuée en arrière. Colora- 
tion rougeâtre très brillante. Pubescence fine et rare. Sculpture 
très fine, semblable à celle du B. lapidicola. Antennes atteignant 
les angles postérieurs du protliorax, à massue peu épaisse et 
aplatie. Les articles du funicule sont plus allongés que chez 
B. lapidicola ; les articles ix et x sont un peu plus longs que 
larges. Prothorax et élytres semblables à ceux du précédent. 
Carène mésosternale très basse, ne formant aucun angle. 
Son bord libre est cintré, irrégulier, crénelé. Tarses antérieurs 
mâles aussi larges que le sommet du tibia. Tibias postérieurs 
droits dans les deux sexes ; tarses postérieurs aussi longs que 
les trois quarts du tibia. 

L'organe copulateur mâle m'est inconnu. 

Habitat. — Comme la précédente espèce, B. nitidula présente 
des mœurs endogées. On le trouve sous les pierres enfoncées 
dans l'intérieur des grottes ; sa recherche est très difficile, 
car il ne vient pas aux appâts. 

Pyrénées centrales. Ariège : sous les grosses pierres dans la 
première salle de la grotte de Portel [278] (D^ Normand) ; 
grotte d'Eychell [294] (J. Bepmale !). 

Obs. — Le seul exemplaire connu de la grotte d'Eychell est 



256 D^ R. JEANNEL 

une femelle dont les antennes me paraissent bien courtes et 
bien épaisses. Ce n'est donc qu'avec doute que je l'attribue 
à l'espèce 7iitidula Norm. ; il se pourrait que ce soit encore une 
espèce nouvelle. 



26. Bathysciola parallela Jeannel. 



Batlufscia parallela, Jeannel, 1907 e, p. 422; tyii. : grotte de Rébenacq. — 1908 e, p. 317 
pi. XIV, flg. 41 à 43. 



Long. : 2,2 mm. 

Forme déprimée, ovalaire, parallèle. Coloration testacée 
pâle. Pubescence dorée, fine, assez longue et peu serrée. Sculp- 
ture fine, formée de points très fins et très superficiels sur la 
tête et le prothorax, de strioles transversales très nettes sur 
les élytres. Antennes atteignant à peine le bord postérieur du 
prothorax, à massue peu épaisse et légèrement aplatie. Lon- 
gueurs des articles : 2, 2, 1, 1, 1, 1, 1 1, 3/4, 1 j, 1 l, 2. 
L'article ii est deux fois aussi large que le m, les articles du 
funicule sont grêles, le vu est plus long que large, le vin glo- 
buleux, le IX et le x aussi longs que larges, le xi ovalaire. Pro- 
thorax très bombé en avant, une fois et demie aussi large que 
long ; ses côtés sont arqués régulièrement et ses angles posté- 
rieurs sont peu saillants. Élytres à côtés parallèles, brusque- 
ment rétrécis dans leur tiers apical. Carèyie mésosternale 
peu élevée, formant un angle très obtus, mais vif et denté. 
Tarses antérieurs des mâles peu dilatés, plus étroits que le som- 
met du tibia. Tibias postérieurs droits dans les deux sexes ; 
tarses postérieurs aussi longs que les trois quarts du tibia coiTes- 
pondant (3, 2, 2, 1 h, 3). 

Organe copulateur mâle semblable à celui du B. lajndicola, 
mais les quatre soies terminales des styles latéraux sont lon- 
gues et inégales ; deux d'entre elles sont très longues et s'insè- 
rent à la pointe du stj^e ; les deux autres plus courtes s'insè- 



REVISION DES BATHYSCIINAE 257 

rent en avant et en arrière des précédentes et sont dirigées 
perpendiculairement à l'axe du style. 

Habitat. — Espèce cavernicole habitant la vallée du Gave 
d'Oloron. 

Pyrénées occidentales. Basses-Pyrénées : grotte de l'Oueil 
du Néez, à Rébenacq [310] (Jeannel et Racovitza, E. Simon !. 
R. de Borde). 



27. Bathysciola rugosa Sharp, 

Planche I, flg. 11 et Planche V, fig. 144. 

Adelops rugosus Sharp, 1872, p. 271 ; ti/p. : Ziiazo. — Bathyscia rugosa, Escalera, 1899, p. 401. 
B. ScMiidtei-rugosa, Jeannel, 1907 c, p. 424. 



Long. : 2,2 à 2,6 mm. 

Forme large, très déprimée, non atténuée en arrière. Colora- 
tion brun testacé foncé et peu brillant. Pubescence assez lon- 
gue, irrégulière et peu serrée. Ponctuation très fine et super- 
ticielle sur le prothorax ; strioles transversales des élytres net- 
tes et serrées. Antennes n'atteignant pas les angles postérieurs 
du prothorax, peu épaisses, à massue un peu aplatie. Les lon- 
gueurs des articles sont : 2, 2, 1, 1, 1, 1, 1|, 3/4, 1 |, 1 1, 2. 
L'article ii est deux fois aussi épais que le m, les articles m, 
IV, V et VI sont allongés, le vu est épaissi depuis sa base, 
. le VIII est globuleux, le ix et le x aussi longs que larges 
et le XI est ovalaire et allongé. Prothorax pas plus large que 
les élytres, très bombé en avant. Élytres non parallèles, arrondis 
au sommet. Carène mésosterriale peu élevée, formant un angle 
obtus à sommet très émoussé. Tarses antérieurs des mâles peu 
dilatés, plus étroits que le tibia. Tibias postérieurs droits dans 
les deux sexes. Tarses postérieurs aussi longs que les deux tiers 
du tibia correspondant ; leur formule est ; 3, 2, 2, I |, 3. 

Organe copulateur mâle identique à celui du B. parallela. 

Variations. — On observe de considérables variations 

ARCH. DE 7.00L. EXP. ET GÉN. — 5« SÉRIE. — T. VII. — (I). 17 



258 Jy R. JEANNEL 

fluctuantes dans la même localité, portant sur la taille, la lar- 
geur du corps, l'aplatissement des élytres chez les mâles. 
L'élargissement et l'aplatissement du corps chez les mâles 
varient corrélativement avec la dilatation des tarses anté- 
rieurs. 

Habitat. — Ce Bathysciola se trouve dans les feuilles mortes 
sur le versant espagnol des Pyrénées. On l'a rencontré dans 
la haute vallée de l'Ebre, autour d'Alsasua ; mais sa distri- 
bution est probablement plus étendue. 

Provinces basques espagnoles. Provincia de Alava : sous les 
feuilles mortes, à Zuazo, partido de Vitoria (Uliagon). 

Provincia de Guipuzcoa : sous les feuilles, à Zumaya (Escalera). 

Provincia de Pampelune : Alsasua (Escalera) ; dans les 
feuilles mortes, entre Alsasua et Zumarraga (R. Oberthiir et 
L. Bleuze!). 



2S. Bathysciola Vallarsae Halbherr. 

mthysciti ValUusae, Halblierr, 1898. p. 180 ; typ. : Vallarsa. 

Syn. : liathyscia .filvesfrls, Halbherr, Elenco Sistem. Col. Valle Lagarina, fasc. X, p. M. 

Long. 1,8 mm. 

Forme ovalaire, assez convexe, légèrement atténuée en 
arrière. Pubescence dorée, fine et peu serrée. Sculpture formée 
de points très fins, superficiels et serrés sur le prothorax, de 
strioles transversales très fines et superficielles sur les élytres. 
Antennes longues, dépassant légèrement les angles postérieurs 
du pro thorax. Les articles du funicule sont deux fois aussi 
longs que larges, aussi épais que les deux tiers de l'épaisseur de 
l'article ii ; la massue est forte, non aplatie et l'article vtii 
est aussi large que long. La formule est : 2, 2, 1, 1, 1, 1, 1 1, 
3/4, 1, 1, 1 1. Prothorax aussi large que les élytres, à côtés peu 
arqués. Élytres réguhers, avec la trace d une strie suturale non 
parallèle à la suture, très superficielle et peu visible. Carène 
mésosiernale élevée, lamelleuse, formant un angle presque 



REVISION DES BATHYSCIINAE 259 

droit, non denté. Tarses postérieurs aussi longs que les trois 
quarts du tibia. 

Je ne connais de cette espèce qu'une femelle qui m'a été 
généreusement donnée par M. L. Ganglbauer. 

Habitat. — Tyrol, District de Rovereto : Vallarsa (Halb- 
herr) ; Campo-Grosso, au pied du mont Cima-Posta (L. Gangl- 
bauer !). 

29. Bathysciola ovoidea Fairmaire. 

Planche V, fig. 145 et 146. 

Adeïops ovoidem, Fairmaire, 1869, p. 231 ; typ. : Alpes-Maritimes ?. — Bathyscia ovoidea, 
At»eille de Perrin, 1882, p. 17. — Reittar, 1885, p. 22. — Ganglbauer, 1899, p. 108. 

I 

Long. : 2 mm. 

Forme ovalaire, très atténuée en arrière, peu convexe. Colo- 
ration pâle, peu brillante. Pubescence fine et serrée. Ponc- 
tuation dense et superficielle sur le prothorax, légèrement 
râpeuse et non alignée en travers sur les élytres. Antennes 
atteignant à peine les angles postérieurs du prothorax, à mas- 
sue bien marquée et légèrement aplatie ; longueurs des articles : 
2, 2, 1, 1, 1, 1, 1 1, 3/4, 1 i, 1 ^, 2. L'article ii est une fois et 
demie aussi large que le ni ; les articles du funicule sont à 
peine plus longs que larges ; l'article vin est une fois et demie 
aussi long que large ; l'article vu est globuleux, le ix et le x 
sont légèrement transverses et le xi est allongé. Prothorax de 
même largeur que les élytres, à côtés peu arqués, à angles 
postérieurs peu saillants. Élytres peu convexes, très atténués 
en arrière ; la suture est régulière, légèrement saillante et le 
sommet dépasse amplement la pointe du pygidium. Carène 
mésosternale élevée, anguleuse, formant un angle droit, à som- 
met vif. Tarses antérieurs des mâles très petits, à peine dila- 
tés ; les deux premiers articles sont de même grandeur. Tarses 
postérieurs aussi longs que les deux tiers du tibia (3, 2, 2, 

1 h 3). 

Organe copulateur mâle. — Le pénis est régulièrement arqué, 



260 ])i R. JEANNEL 

grêle et sa lame basale est courte ; son extrémité est large et 
aplatie. Les styles latéraux sont grêles et se terminent par une 
forte massue ovalaire sur laquelle sont portées trois soies 
longues, grêles et divergentes. 

Habitat. - Italie. Province de Porto-Maurizio : Bordighera 
(L. von Heyden!). 

Les quatre types de Fairmaire (coll. Fairmaire, in Muséum 
Paris) sont étiquetés laconiquement « Alpes-Maritimes ». 

Les exemplaires cités par Dodero (ISO* a, p. 123) de Pra- 
tolino, près de Florence (Kérim) et de Luccliese (Carrara) 
sont des Parahathyscia Grouvellei Ab. 



30. Bathysciola Robiati Reitter. 

Planche V, fis. U7 à 149. 

Bathyscia Rohiati, Eeitter, 1889 a, p. 293 ; typ. : Rrottc di Laglio. — Canglbatier, 1899, p. 108. — 
Dodero 1994 <i, p. 12:1. 

Des deux individus que j'ai vus, l'un (mâle) mesure 1,8 mm. 
de long, l'autre (femelle) 2,4 mm. 

Forme elliptique, déprimée, allongée, peu atténuée en arrière. 
Coloration assez pâle. Pubescence soyeuse, dense et irrégulière. 
Sculpture formée de points superficiels assez serrés sur le pro- 
thorax, de strioles transversales grossières sur les élytres. 
Antennes longues et très épaisses, atteignant le milieu de la 
longueur du corps. Les articles terminaux sont remarquable- 
ment épais et allongés, nullement aplatis. Longueurs des arti- 
cles : 2, 2, 1, 1, 1, 1, li, 3/4, 2, 2, 2\. L'article ii est plus 
épais que le m de moitié, les articles du funicule sont deux fois 
aussi longs que larges ; l'article vu est allongé et très élargi 
au sommet ; le viii est aussi long que large ; les articles ix et 
X sont deux fois aussi longs que larges et deux fois plus épais 
que l'article i ; l'article xi enfin est encore un peu plus épais 
que le précédent. Prothorax peu convexe, de même largeur que 
les élytres, à côtés peu arqués en avant, brusquement rétrécis 



IIEVI8I0N DES BATHY8C'I1NAH] 2()l 

aux angles postérieurs. Elytres deux fois aussi longs que 
larges, parallèles dans leur première moitié, puis rétrécis peu 
à peu jusqu'au sommet qui est arrondi. Carène mésosternale 
haute et mince formant un angle légèrement obtus à sommet 
vif et denté. Tibias et tarses antérieurs à peine élargis chez les 
mâles ; le tarse est bien plus étroit que le sommet du tibia ; 
les tarses postérieurs sont comprimés et aussi longs que les 
trois quarts du tibia correspondant (3, 2 |, 2, 2, 3). 

Organe copulateur mâle peu arqué, aussi long que la moitié 
de la longueur du corps. Le sommet du pénis est large, carré, 
aplati ; sa lame basale est longue et arrondie. Le sac internes 
porte une pièce en Y volumineuse et des bandelettes longitu- 
dinales dentées en avant. Les styles latéraux sont très 
grêles, un peu plus courts que le pénis et portent à leur som- 
met trois soies divergentes assez longues. 

Rapports et différences. — Très isolé dans le genic 
Bathysciola par la structure de ses antennes, B. Rohiati ne 
présente aucun rapport avec; B. (?) Tieteromorpha Dod. (jui 
habite la même région. 

Habitat. — Espèce cavernicole habitant en Italie les bords 
du lac de Corne. 

Italie septentrionale. Province de Côme : grotte « Buco del 
Orso », près de Laglio [167] (Leprieur !, in coll. M. Pic et coll. 
Jeannel). Cette grotte se trouve sur la côte occidentale du lac. 



# genre, PHOLEUONELLA Jeannel. 

Je.inii(0, 1010 /, 11. .s 

Espèce type : P. Erheri (Schaufuss). 

DiAGNOSE. — Aspect extérieur des Bathysciola. Élytres strio- 
lés ou non, sans strie suturale. Organe copiolateur tnâle à styles 
latéraux très larges, aplatis l-atéralement en forme de valve. Sac 
interne du pénis sans pièce en Y, mais pourvu d'une file longitu- 
dinale et ventrale de grosses dents à jjointe dirigée vers le sommet. 



262 Dr R. JEANNEL 

Petite taille ; forme et aspect des Bathysciola lucicoles. 
Prothorax large et convexe à côtés régulièrement arqués, à base 
bisinuée. Tête et pattes rétractiles. Elytres sans strie suturale, 
régulièrement convexes, striolés ou ponctués ; leur rebord mar- 
ginal est étroit, effacé en arrière et le sommet est arrondi et 
dépasse amplement le pygidium. 

Carène mésosternale élevée, à bord antérieur busqué, à angle 
denté, à extrémité postérieure sans prolongement métasternal. 
Épimères mésothoraciques trapézoïdaux. Métasternum plan, 
avec une apophyse intercoxale peu épaisse, de sorte qae les 
hanches postérieures sont peu distantes. 

Antennes courtes à deux premiers articles épais et de même 
longueur, deux fois aussi épais que les suivants ; l'article viii 
est globuleux, les articles de la massue sont épais, un peu apla- 
tis et l'article terminal est plus long que le précédent. 

Tarses antérieurs mâles de 5 articles et très dilatés, à peu près 
aussi larges que le sommet du tibia. Tarses postérieurs grêles, 
comprimés latéralement, présentant la formule : 2, 1 1, 1, 1, 2. 

Organe copulateur mâle. — Il est aussi long que la moitié 
de la longueur du corps et peu arqué sur sa face ventrale. 

Le pénis est grêle, renflé dans sa partie moyenne et rétréci 
au niveau de sa lame basale ; son sommet se termine en forme 
de bec mince, aigu et recourbé. Le sac interne est très caracté- 
ristique. Le canal éjaculateur se continue insensiblement avec 
le sac interne, dont le commencement n'est indiqué que par une 
augmentation du calibre. Pas de valvule, ni de pièce en Y, 
ni de bandelettes longitudinales sur la paroi dorsale. Les seules 
pièces chitineuses sont des dents qui hérissent la face interne 
du sac. Elles sont de deux sortes : les unes, très petites, écail- 
leuses, recouvrent toutes les faces latérales et dorsale, les 
autres longues et acérées sont disposées en file longitudinale sur 
la face ventrale. Ces dents ventrales sont insérées par une sur- 
face basale allongée dans le sens longitudinal, elles se recour- 
bent toutes vers le méat, de sorte qu'elles se recouvrent et s'im- 
briquent ; les plus grosses se trouvent près de la base du pénis. 



REVISION DES BATHYSCIINAE 263 

Le paramère forme un anneau complet autour du pénis. Sa 
pièce dorsale est mince; sa lame ventrale large et arrondie se 
trouve très écartée de la lame basale du pénis. 

Les styles latéraux sont larges , aplatis latéralement ; ils 
s'élargissent encore plus au sommet ; ce sont de véritables 
lames dont le bord dorsal est épais, le bord ventral tranchant. 
Leur sommet porte une dent courte et épaisse, non articulée 
et quelques j^etites soies en nombre variable. 

Le segment génital mâle est formé d'un anneau dont la 
partie dorsale est large et carrée, couverte d'organes sensoriels 
et dont la partie ventrale porte une pièce sternale en forme de T. 

Distribution géographique. — Les Pholeuonella sont 
spéciaux à la péninsule balkanique. Les espèces connues 
jusqu'à présent sont toutes groupées le long de la partie la 
plus méridionale de la côte Adriatique. 

Espèces. — Les espèces que je range dans le geni'e Pho- 
huonella sont au nombre de cinq. J'avoue d'ailleurs que la 
compréhension de ce genre est en partie hypothétique, car 
je n'ai pu étudier en nature que les deux P. Erberi et ker- 
kyrana. Mais l'espèce merditana paraît bien semblable, sinon 
identique, au kerkyrana et les deux autres espèces, Ganglbaueri 
et curzoleîisis, d'après leurs descriptions, ne semblent pas 
pouvoir être éloignées de V Erberi. Cependant je dois faire des 
réserves et ce n'est que lorsque la structure de l'organe copu- 
lateur mâle des cinq espèces sera connue que l'on aura la 
certitude qu'elles doivent toutes être rangées dans le genre 
Pholeuonella. 

Tableau des espèces dîj genre Pholeuonella. 

i . Ély très striolés en travers 2 . 

— Ély très non striolés en travers, mais ponctués de façon irrégulière. 3 . 
2. Antennes très courtes, à articles ix et x plus larges que longs. 

1. Erberi. 

— Antennes plus longues, à articles ix et x plus longs que larges. 
2. Ganglbaueri. 



264 Dr R. JEANNEL 

3. Élytres portant outre la pubescence générale quelques soies 
redressées. Forme allongée et convexe 3. curzolensis. 

— Élytres sans double pubescence. Forme plus large et plus dé- 
primée 4. 

4. Dernier article des antennes à peine deux luis aussi long qu»: 
l'avant-dernier 4. kerkyrana. 

— Dernier article des antennes plus de deux fois aussi long que 
l'avant-dernier 5 merditana. 



1. Pholeuonella Erberi Schaufuss. 

Planche l, tig. 12 et Planche \, Hg. 150 n. ].')4. 

Adelups Erheri, Schaufuss, 18(j3, y. 1221 ; tijp : Dalmatie. — 1870, p. 34. — Bathyscia Erhcri, 
Keitter, 1885, p. 20. — Ganglbauer, 1899, p. 104. — 1902, p. 48. — Jeannel, 1907, c, p. 420. 

Long. : 1,4 mm. 

Forme ovale, très convexe, peu atténuée en arrière. Colora- 
tion foncée. Pubescence fine, longue et assez dense. Sculpture 
fine, formée de points superficiels sur le prothorax, de strioles 
transversales nettes et assez serrées sur les élvtres. Antennes 
fines à massue épaisse ; longueurs des articles : 2, 2, 1, 1, 1, 1, 
1 1, 3/4, 1, 1, 2. L'article il est trois fois aussi épais que le m ; 
les articles du funicule sont à peine plus longs que larges ; 
le VII est élargi fortement au sommet, le vin est très petit 
et le XI est ovalaire. Prothorax pas plus large que les élytres, 
à côtés peu arqués, à angles postérieurs non saillants. Élytres 
convexes, deux fois aussi longs que larges, sans soies dressées 
sur les bords. Tarses antérieurs mâles aussi larges que le sommet 
du tibia. 

Organe copulateur mâle rectiligne, nullement arqué. Le sac 
intrapénien porte sur sa ligne médiane ventrale une série très 
régulière de 12 à 13 dents décroissant de taille de la base au 
sommet. Les styles latéraux sont très aplatis latéralement ; 
leur bec apical est recourbé et acéré ; il existe trois soies assez 
courtes au sommet du style sur sa face interne et une série 
d'une dizaine de petites soies tout le long de son bord ventral. 

Habitat. — P. Erberi est un muscicole qui habite les confins 



REVISION DES BATHYSCIINAE 265 

de la Dalmatie, de l'Herzégowino et du Monténégro. On le 
trouve accidentellement dans les grottes. 

Dalmatie : Castelnuevo (Paganetti-Hûmmler !) ; grotte 
de Molonta, dans la presqu'île de Vitalina [119] (Paganetti- 
Hummler). 

Herzégoivine (Ganglbauer, 1899, p. 104). 

Monténégro (Ganglbauer, loc. cit.). 



2. Pholeuonella Ganglbaueri Apfelbeck. 

Hnthusci'i' (s. str.) Ganglbaueri, Apfelbeck, 1907 d, p. 320 ; typ. : grotte près de Cattaro (4 ex.). 

Long. : 1,5 mm. 

Il diffère du P. Erberi par la plus grande largeur de son avant- 
(îorps et surtout par la forme de son prothorax plus arrondi en 
avant et par ses antennes plus longues, surtout chez les mâles. 
Les articles ma vn des antennes sont près de deux fois 
aussi longs que larges ; l'article viii est petit et globuleux ; 
le IX et le x sont un peu plus longs que larges. Chez les femelles 
les antennes sont plus courtes, mais leurs articles sont toujours 
bien moins larges et bien plus longs que chez les femelles de 
P. Erberi. 

Habitat. — Espèce cavernicole de Dalmatie méridionale. 

Dalmatie. District de Cattaro : dans une petite grotte près 
de Cattaro [120] (Apfelbeck). 

Obs. — Les quatre exemplaires connus ont été trouvés 
mêlés au Speonesiotes narentinus Mill. 



3. Pholeuonella curzolensis Ganglbauer. 

Batkyscia curzolensis, Gauglbauer, 1902, p. 47 ; ttjp. : île de Curzola. — Jeaunel, 1907 c, p. 422. 

Long. : 1,3 à 1,4 mm. 

Forme et aspect du P. Erberi. Pubescence fine et assez dense, 
avec quelques poils dressés et courts sur les élytres. Sculpture 



266 \y R. JEANNEL 

formée de points très fins et superficiels sur le prothorax, de 
points alignés en travers sur les élytres de façon à figurer des 
strioles fréquemment interrompues. Entre les points le tégument 
est finement Yéticulé. Antennes courtes, n'atteignant pas les angles 
postérieurs du pro thorax, à article ii un peu plus long que 
l'article i. Les longueurs des articles sont: 2, 2, 1, 1, 1, 1, 1 h 
1, 1 I, 1 |, 1 1. Les articles du funicule sont à peine plus longs 
que larges, le viii est petit, le ix et le x légèrement trans- 
verses, le XI ovale. Prothorax un peu plus court que chez 
P. Erberi. Carène mésosternale semblable à celle du P. Er- 
beri (1). Tarses antérieurs des mâles aussi larges que le sommet 
du tibia. 

Habitat. — Muscicole, trouvé à l'entrée d'une grotte en 
Dalmatie, dans l'île de Ourzola (Paganetti-Hiimmler). 



4. Pholeuonella kerkyrana Reitter. 

Planche V, fig. 155 à. 157. 
Bathyscia kerkyrana, Reitter, 1884, p. 115; typ. : 'Jasturi. — 1885, p.20. 

Long. : 1,6 à 1,7 mm. 

Forme relativement large et peu convexe. Élytres sans double 
pubescence, à ponctuation disposée sans ordre et ne formant 
pas de strioles transversales. Antennes courtes, atteignant à 
peine les angles postérieurs du prothorax. Les longueurs 
des articles sont : 2, 2, 1, 1, 1, 1, 1 i, 3/4, 1, 1, 1 f . Les articles 
du funicule sont plus longs que larges ; le vu est épaissi, près 
de deux fois aussi large que le vi ; le viii est globuleux et 
petit, le IX et le x sont transverses et le xi est à peine deux 
fois aussi long que le précédent. Prothorax de même largeur 
que les élytres, à côtés régulièrement arqués. Tarses antérieurs 
des mâles aussi larges que le sommet du tibia. 

Organe copulateur mâle rectiligne comme celui du P. Erheri. 

(1) GanglbAUer (1902, p. 47) dit fiue le niHasternum du P. curzolensis est caréné comme celu 
du P. Erberi ; or le métasternum de P. Erberi u'ebt pas caréné. 



REVISION DES BATHYSCHINAE 267 

La forme du pénis est identique, mais la série longitudinale de 
dents ventrales du sac intrapénien est moins régulière. Les styles 
latéraux diffèrent de ceux du P. Erberi. Ils sont moins larges, 
moins comprimés latéralement et leur pointe se renfle en une 
espèce de massue qui se termine par un bec mousse et qui porte sur 
sa face interne trois très petites soies distantes les unes des 
autres ; il n'existe pas de rangée de soies le long du bord ven- 
tral des styles. 

Habitat. — P. herkyrana habite sous les feuilles mortes, 
dans l'île de Corfou, où il a été découvert à Gasturi. Les seuls 
exemplaires connus sont les trois types qui se trouvent dans la 
coll. Reitter {in coll. A. Grouvelle). 



5. Pholeuonella merditana Apfelbeck. 

Hathyscia merditana, Apfelbeck, 1907, p. 520 : hjp. : monts Zebia. 

Je ne connais ce Pholeuonella que par sa description et il 
semble bien voisin du kerkyrana, s'il ne lui est pas tout à fait 
identique. La seule différence qui paraisse exister entre eux 
réside dans la longueur du dernier article des antennes que 
Apfelbeck dit être « mehr als doppelt so lang als das vorletzte» 
chez merditana et qui est à peine deux fois aussi long que le 
précédent chez kdrkyrana que j'ai sous les yeux. 

P. merditana a été trouvé en Albanie, dans le district de 
Merdita, sous les feuilles tombées, au monts Zebia, près de Fandi 
(Winneguth). 



5e genre, PHOLEUONroiUS, nov. 

Espèce type : Bathysciola Halbherri (Reitter). 
DiAGNOSE. — Forme extérieure des Bathysciola. Carène 
mésosternale prolongée en arrière far une longue apophyse qui 



268 T)'- U. JEANNEL 

repose sur la surface du métasternum et simule une carène méta- 
sternale. Apjmreil métatergal très développé, fortnant une longue 
apophyse dorsale. Organe copulateur mâle sans armature chitineuse 
sur la sac intrapénien. 

Prothorax large et convexe, à côtés régulièrement arqués, 
à base bisinuée. Tête et pattes rétractiles. Pas d'yeux. 

Antennes courtes, à massue épaisse, légèrement aplatie et à 
l'unicule très grêle. 

Êlytres striolés en travers, avec une strie suturale fine, 
parrallèle, rapprochée de la suture. 

Appareil métatergal très développé. Si l'on soulève les 
élytres, on voit (fig. xliv) que le métanotum forme une longue 
apophyse styliforme, arquée, cannelée sur sa face dorsale pour 
recevoir les bords suturaux des élytres ; son sommet atteint 
le niveau de l' avant-dernier segment abdominal. Chez aucun 
autre genre des Bathysciinae cet organe n'atteint un tel déve- 
loppement. 

Carène mésosternale élevée, lamelleuse, arrondie, prolongée 
en arrière par une longue apophyse qui repose sur le métaster- 
num. Cette apophyse ne peut pas être prise pour une carène mé- 
tasternale, car de profil on voit l'interstice qui la sépare de la 
surface du métasternum (fig. j58). 

Tarses antérieurs des mâles peu dilatés. 

Organe copulateur mâle. — Le pénis est court et arqué ; 
sa lame basale est ovalaire, aussi longue que les deux tiers du 
corps pénien. 

Le sac inter7ie ne porte pas trace de pièces chitinouses sur ses 
parois et il n'existe pas de pièce en Y à l'abouchement du canal 
éjaçulateur. 

Les styles latéraux sont grêles et se terminent par trois soies 
chvergentes. " 

Distribution géographique. — Les deux espèces actuelle- 
ment connues du genre Pholeuonidius habitent le versant méri- 
dional des Alpes centrales. 



REVISION DES BATHYSCIINAE 269 

Tableau des espèces du genre Pholeuonidius. 

Coloration brillante ; pubescence très clairsemée. Antennes à 
articles ix et x plus larges que longs. Tarses antérieurs des 
mâles à peine dilatés. Organe copulateur mâle presque droit. Long. : 

1,4 mm 1. Halbherri. 

Coloration mate ; pubescence bien jjIus fournie. Antennes à 
articles ix et x aussi longs que larges. Tarses antérieurs des 
mâles presque aussi larges que le sommet du tibia. Organe copu- 
lateur mâle très arqué. Long. : 1,7 à 2 mm.... 2. Pinkeri. n. sp. 



1. Pholeuonidius Halbherri Reitter, 

Planche I, fig. 1.5 et Planche Vf. fig. 158 et 1.59. 

Bathyscia Halhherri, Eeitter, 1887, p. 276 ; ti/p. : Vallarsa. — Ganglbauer, 1899, p. lOJ. — 
Jeannel, 1907 c, p. 422. — Bathysciola HaMierri, Jcannel, 1910 /, p. 28. 

Long. : 1,4 mm. 

Forme ovalaire, large, très convexe, à peine rétrécie en arrière, 
(■oloration foncée assez brillante. Pubescence très fine et très 
clairsemée. Sculpture fine et superficielle, formant sur les élytres 
des strioles transversales peu profondes, mais bien marquées 
et peu serrées. Antennes n'atteignant pas les angles postérieurs 
du prothorax, à massue très épaisse. Longueurs des articles : 
3, 3, 11, 1, 1, 1, U, 3/4, 1, 1, 2. L'article ii est trois fois 
plus épais que l'article m ; les articles du funicule sont très 
grêles, l'article vu est aussi large au sommet que long, 
l'article viii est trans verse, les articles ix et x sont un peu 
plus larges que longs et l'article xi est aussi long que large. 
Prothorax présentant sa plus grande largeur à la base. Carène 
mésosternale très haute, à prolongement postérieur dépassant 
le niveau du bord postérieur du métasternum (fig. 158). Tarses 
antérieurs des mâles bien plus étroits que le sommet du tibia. 
Tibias intermédiaires peu épineux et tarses postérieurs aussi 
longs que les deux tiers du tibia correspondant. 

Organe copulateur mâle peu arqué, aussi long que le quart 



270 Dr R. JEANNEL 

de la longueur du corps. Le pénis n'est pg,s sinué sur sa face 
dorsale. 

Habitat. — Espèce muscicole habitant le Val Lagarina, 
c'est-à-dire la vallée de l'Adige aux environs de la frontière 
italo-t5rrolienne. 

Tyrol. District de Rovereto : Vallarsa, près de la frontière 
d'Italie (Halblierr, L. Ganglbauer !) ; Campo-Grosso, au pied du 
Cima Posta (Holdhaus !) ; monte Cavallo (Holdhaus !). 

Italie. Province de Verona : Trentino, près de Caplino 
(A. Dodero!). 

2. Pholeuonidius Pinkeri, nov. sp. 

Planphe VI, flg. 100 et KSI. 

Long. : 1,7 à 2 mm. 

Forme ovalaire, large, très convexe comme celle du P. 
Halhherri. Coloration moins brillante. Pubescence dorée, fine 
et bien plus dense. Sculpture plus forte, formant sur les élytres 
des strioles transversales superficielles, mais plus profondes 
que chez P. Halhherri. Antennes atteignant les angles posté- 
rieurs du prothorax, semblables à celles du précédent mais 
un peu plus allongées. Les longueurs des articles sont : 3, 3, 
1 1, 1, 1, 1, 1 1, 4/5, 1 ^, 1 ^, 2. L'article il est trois fois 
plus épais que l'article m, les articles du funicule sont très 
grêles, l'article vu est un peu plus long que large au sommet, 
l'article vin est transverse, le ix et le x sont aussi longs que 
larges. Prothorax présentant sa plus grande largeur à la base. 
Carène mésosternale à prolongement postérieur dépassant le 
niveau du bord postérieur du métasternum. Tarses antérieurs 
des mâles presque aussi larges que le sommet du tibia ; tarses 
postérieurs très grêles aussi longs que les deux tiers du tibia 
correspondant. 

Organe copulateur mâle très arqué, formant un angle presque 
droit. Le pénis porte sur sa face dorsale une forte dépression près 
du sommet. 



REVISION DES BATHYSCIINAE 271 

Différences sexuelles. — Les antennes des femelles sont un 
peu plus épaisses au sommet que celles des mâles ; leur article 
VI] est aussi large que long, mais les articles ix et x ne sont 
jamais transverses. 

Habitat. — Italie. Province de Côme : Monte Grigna, dans 
les Alpes Bergamasques, à l'est du lac de Côme. L'espèce a 
été découverte par MM. L. Ganglbauer et l'ingénieur Rudolf 
Pinker au « Passo di Moncodeno », à 1.400 ou 1.500 m. d'alti- 
tude dans le Monte Grigna, sous des feuilles mortes. 



6*^ genre, PARABATHYSCIA Jeannel. 

Jeannel, 1908 e, p. 308. — 1910 /, p. 9 et 29. 

Espèce type : Parabathyscia Spagyioloi (Fairmaire). — - En 
1908, lorsque je cherchais à subdiviser le grand genre Batliys- 
cia, j'avais été conduit à décrire un sous-gem"e Parabathyscia. 
Aujourd'hui cette coupe a été divisée à son tour en Para- 
bathyscia, Speocharis et Breuilia et j'ai conservé comme 
espèce tyjje du genre Parabathyscia celle qui, à mon sens, en 
résumait le mieux les caractères et que j'avais d'ailleurs placée 
en tête de la liste des espèces. 

DiAGNOSE. — Aspect extérieur des Bathysciola. Antennes 
à article n plus court ou plus grêle que Varticle i {sauf chez 
P. WoUastoni). Elytres ponctués, sans strioles transversales, avec 
ou sans strie suturale. Pénis allongé, peu arqué, aigu, effilé et 
acéré au sommet ; les styles latéraux sont relativement épais et 
se terminent par deux grandes épines falciformes à pointe mousse, 
une soie et un lobe membraneux. Le sac intrapénien est pourvu 
d'une pièce en Y et de bandelettes longitudinales. 

Taille et aspect général très variables. 

Tète et pattes rétractiles ; pas d'yeux. Antennes courtes, 
ne dépassant pas les angles postérieurs du prothorax, même 
chez les cavernicoles ; l'article i est en général plus long et 



272 Dr R. JEANNEL 

plus épais que l'article n ; la massue est toujours épaisse. 

Protliorax très ample, à côtés régulièrement arqués. 

Élytres ponctués, à épipleures étroits, avec ou sans strie 
suturale ; cette dernière lorsqu'elle existe n'est pas parallèle 
à la suture. 

Carène mésosternale élevée, sans prolongement sur le métas- 
ternum. Épi mères mésothoraciques étroits ; suture sterno- 
épisternale toujours bien visible. Apophyse intercoxale du 
métasternum étroite. 

Pattes robustes. Tibias intermédiaires hérissés de longues 
épines. Tarses antérieuis des mâles toujours largement dila- 
tés ; tarses postérieurs grêles, comprimés, en général très 
longs et présentant la formule H, 1;^, 1, 1, 1|. 

Organe copulateur mâle. — Le pénis est épais et peu 
arqué ; sa lame basale est longue et étroite, son sommet se 
rétrécit brusquement en une longue pointe acérée et recour- 
bée. Le sac interne porte une pièce en Y bien développée et 
deux paires de bandelettes longitudinales dont les apicales 
viennent concourir à la formation des lèvres du méat. 

Les styles latéraux sont épais, tordus en dehors dans leur 
quart apical et leur extrémité porte deux grosses épines falci- 
formes à sommet émoussé, dont Tune, dorsale, est longue et 
arquée, l'autre, ventrale, est plus courte et droite. A leur som- 
met les styles latéraux présentent encore une longue soie et un 
lobe membraneux très développé et de forme variable. Le 
segment génital est large et possède une partie dorsale large- 
ment explanée. 

Distribution géographique. — Presque tous les repré- 
sentants du genre Parabathyscia se trouvent dans la région 
tyrrhénienne. Une de ses espèces se rencontre en Corse, dans 
le Gers et sur les côtes de la Manche, mais il s'agit là d'une 
espèce émigrée dont le centre de dispersion a été la Corse, 
au temps où cette île était encore reliée au continent. On 
connaît de nombreux autres cas (Léger et Duboscq, 1903, 
p. 351) de persistance dans les îles de Corse ou de Sar daigne 



RÉVISION DES BATHYSCIINAE 273 

d'espèces paléogéniques qui ont dû émigrer au loin sur le 
continent (voy. page 155). 

Espèces. — Aux espèces dont le tableau va suivre, il fau- 
dra peut-être ajouter Bathijscia (?) Raveli Dodero dont j'ai pu 
examiner un exemplaire femelle. Sans connaître la structure 
de l'organe copulateur mâle de cette espèce, je ne puis la reti- 
rer des incertae sedis. 

Tableau des espèces du genre Farahaihyscia. 

1 . Antennes à massue très aplatie, à articles régulièrement élargis, 
de façon que la base de chaque article est aussi large que le 
sommet du précédent 2. 

— Antennes à massue non aplatie, noueuses 3. 

2. Strie suturale entière et profonde. Côtés du prothorax très 
arqués. Long. : 1,8 mm 3. Grouvellei. 

— Strie suturale effacée. Côtés du pi'othorax peu arqués. Long. : 

2,3 mm *• Peragalloi, n. sp. 

3. Élytres sans trace de strie suturale 4. 

— Élytres pourvus d'une strie suturale 5. 

4. Prothorax bien plus large que les élytres, à base rectiligne, plus 
large que la base des élytres, de façon que les angles postérieurs 
du prothorax sont libres latéralement. Ponctuation des élytres 
forte, râpeuse, peu serrée. Long. : 2 mm 5. Luigionii, n. sp. 

— Pro thorax aussi large que les élytres, à base bisinuée, aussi large 
que celle des élytres. Ponctuation des élytres très fuie, superficielle, 
serrée ; pubescence très dense donnant au tégument un aspect 
satiné. Long. : 2 mm 6. laiialis, n. sp. 

5. Strie suturale efîacée en avant. Forme ovalaire, convexe. Long. : 

1,6 à 1,8 mm 1. Wollasioni. 

— Strie suturale entière 6. 

6. Forme ovalaire, peu convexe, peu atténuée en arrière. Article ii 
des antennes presque aussi long que l'article i 7. 

— Forme très convexe, atténuée en arrière. Article ii des antennes 
plus court que l'article i. Coloration très foncée et très brillante. 8, 

7. Pubescence courte. Tarses antérieurs des mâles plus étroits que le 
sommet du tibia. Long. : 1,5 à 1,7 mm 2. Doriai. 

— Pubescence longue et serrée. Tarses antérieurs des mâles trois fois 
aussi larges que les tibias qui sont eux-mêmes très épaissis. 
Long. : 2 à 2,4 mm 7. Dodsroi. 

AECH. DE ZOOL. EXP. ET GÉX. — 5« SÉRIE. — T. VII. — (I). 18 



274 B^ R. JEANNEL 

8. Pubescence relativement longue. Ponctuation des élytres forte, 
espacée, râpeuse. Strie suturale profonde. Long. : 2 6 à 3 mm. 
8 Spagnoloi. 

— Pubescence relativement courte, imperceptible sur le pro thorax. 
Ponctuation des élytres fine, espacée, superficielle. Strie suturale 
légère. Long. : 2.6 à 3 mm 9. ligurica. 



1. Parabathyscia Wollastoni Janson. 

Planche VI, fig. 162 et 163. 

Adelops Wollastoni, JansoD, 1857, p. 70, pi. I, flg. 8 ; tjp. : Finchley. — Batliyscia Wollastoni, 
Keitter,1885, p. 26.— Marseul, 18S5, p. 01.— Jeannil, 1937 a, p. 247.— Parabathyscia Wollastoni, 
Jeannel, 1910 /, p. 29. 

h) subsp. corsica Abeille. 

Adelops corsicus. Abeille de Perrin, 1875 a, p. 179 ; typ. : Corse. — Bathyscia corsica, Reitter, 
1885, p. 21. — .Marseul, 1885, p. 47. — Sainte Claire Deville, 1907, p. 159. — Parabathyscia corsica, 
Jeannel, 1910 /, p. 29. 

Long. : 1,6 à 1,8 mm. 

Forme ovalaire, convexe, non atténuée en arrière. Colora- 
tion foncée. Pubescence fine, courte et rare. Sculpture très fine 
et superficielle, à peine discernable sur le prothorax, formée sur 
les élytres de points disposés sans ordre. Antennes atteignant 
à peine les angles postérieurs du protliorax ; les articles du 
funicule sont très petits, les articles viii, ix et x sont trans- 
verses, la massue est légèrement aplatie. Les longueurs des 
articles sont : 2, 2, 1, 1, 1, 1, U, 1, U, U, 2. Prothorax 
aussi large que les élytres, à côtés peu arqués ; la base est bisi- 
nuée et les angles postérieurs sont peu saillants. Élytres régu- 
liers, parallèles dans leur moitié antérieure ; leur rebord mar- 
ginal est étroit, la suture est fréquemment déprimée en avant 
et la strie suturale, superficielle et non parallèle à la suture, est 
toujours plus ou moins effacée en avant. Carène mésosternale 
lamelleuse, élevée, avec son bord antérieur tombant à pic. 
Tarses antérieurs mâles à deux premiers articles dilatés, de 
même largeur, mais toujours un peu plus étroits que le sommet 
du tibia. Tarses postérieurs très grêles, aussi longs que les quatre 



REVISION DES BATHYSCIINAE 275 

cinquièmes du tibia et présentant la formule suivante : 1 |-, 
1 1 1 1 I 1 

Organe copulateur mâle. — Le pénis est court et peu arqué. 
Le sac interne porte vers le milieu de sa longueur une plaque 
dorsale avec deux baguettes spiniformes entrecroisées sur la 
ligne médiane. Les styles latéraux sont épais, renflés et arqués 
en dehors dans leur tiers apical ; leur ï)ointe porte une longue 
épine falciforme dorsale, une épine falciforme ventrale plus 
courte, enfin une soie apicale et un petit lobe membraneux. 

Variations. — P. Wollastoni typique est connu d'Angle- 
terre, du littoral français de la Manche, enfin du Gers et ne 
subit dans ces différentes régions aucune variation. Quant au 
P. corsica, il est tellement voisin du P. Wollastoni qu'il est 
impossible de lui conserver la valeur d'une espèce distincte. 
P. Wollastoni est donc une espèce émigréo, venue de la région 
tyrrhénienne où elle a laissé une race corse. Il n'y aurait 
rien de surprenant à ce qu'elle soit retrouvée un jour dans les 
Charentes ou en Bretagne. 

Les deux races du P. Wollastoni se distinguent comme il 
suit : 

1 . Strie suiurale des élytres effacée dans sa moilié antérieure. 
Carène mésosternale anguleuse forma typica. 

■ — Strie suturale des élytres effacée seulement dans son quart anté- 
rieur. Carène mésosternale plus arrondie subsp. corsica. 

Distribution géographique. — Torse. Gers, littoral fran- 
çais et anglais de la Manche : 

a) jorma typica. 

Angleterre : Londres ; Fincliley, dans la banlieue de Lon- 
di'cs ; Douvres ; Folkestone. 

France : dans une cave, à Lille (Lethierry) ; dans les racines 
d'iris et de lys, à Lille (Norguet !) ; Cancale, en très grand 
nombre dans des détritus végétaux (R. Oberthûr!) ; au pied 
des ormes, à Coche, dans le Gers (Dayrem!). 

Obs. — L'espèce prise à Caen (Calvados) par A. Fauvel 



276 Dr R. JEANNEL 

(Jeannel, 1907 a, p. 247) n'est pas le P. Wollastoni Jans., 
mais Bathysciola Schiôdtei Kiesw. 

b) subsp. corsica Abeille. 

Corse, dans les mousses, le terreau des feuilles mortes, sous 
les pierres enfoncées. J. Sainte-Claire-Deville (1907, p. 159) 
le cite des localités suivantes : Ajaccio, Bocognano, Vizza- 
vona, Brando, Aleria, Porto- Vecchio. 



2. Parabathyscia Doriai Fairmaire, 

Planche VI, fig. 167. 

Adelops Doriae, Fairmaire, 1872, p. 55 ; typ. : grotte du Monte Ceppo. — Bathyscia Doriae, 
Reitter, 1885, p. 25. — Marseul, 1885, p. 35. — Parabathyscia Doriai, Jeannel, 1910 /, p. 29. 

Long. : 1,5 à 1,7 mm. 

Forme ovalaire, convexe, non atténuée en arrière. Pubes- 
cence dorée, fine, courte et peu serrée. Sculpture très fine et 
très superficielle, formée de points épars sur les élytres. Anten- 
nes atteignant à peine les angles postérieurs du prothorax ; les 
articles du funicule sont très petits, la massue est épaisse, à 
peine aplatie, l'article viii est globuleux ; les longueurs 
des articles sont : 3, 21, 1, 1, 1, 1, 2i, 1 1, 3, 3, 3 1. Pro- 
thorax de même largeur que les élytres, à côtés peu arqués. 
Élytres réguliers, pourvus d'une strie suturale non parallèle 
à la suture, entièrement visible jusqu'à la base. Carène mésos- 
ternale élevée, formant un angle presque droit, à sommet 
vif. Tarses antérieurs des mâles à peu près aussi larges que le 
sommet du tibia. Tarses postérieurs aussi longs que les quatre 
cinquièmes du tibia. 

Organe copulateur mâle. — Le pénis est grêle et fortement 
arqué ; son sac interne est pourvu de bandelettes longitudinales, 
mais non d'épines entrecroisées comme chez P. Wollastoni. 
Les styles latéraux sont grêles, légèrement coudés en dehors 
près du sommet ; les épines falciformes, dorsale et ventrale, 



REVISION DES BATHYSCIINAE 277 

sont longues et égales ; la pointe du style porte une longue 
soie et un lobe membraneux très développé. 

Habitat. — Italie. Province de Gênes : grotte du Monte 
Ceppo, près de Fabiano [177]. 

3. Parabathyscia Grouvellei Abeille. 

Planche VI, fig. 164 à 166. 

Bathyscia Grouvellei, Abeille de Perrin, 1882, p. 17 ; lyp. : Nice. — Reitter, 1885, p. 24. — 
Marseul, 1885, p. 51. — Ganglbauer, 1899, p. 110. — parabathyscia Grouvellei, Jeannel, 1910 /, 
p. 29. 

Long. : 1,8 mm. 

Forme large, courte et convexe, plus large en avant qu'en 
arrière. Coloration brun testacé très brillant. Pubescence très 
fine et très rare. Ponctuation excessivement fine et superficielle, 
presque nulle sur le pro thorax. Antennes n'atteignant pas les 
angles pcstéiieurs du prothorax ; leur massue est aplatie et 
les articles sont très régulièrement élargis de façon que le som- 
met de l'un est aussi large que la base du suivant (fig. 165). L'ar- 
ticle I est un peu plus long que le il. La formule des longueurs 
est: 2, 1^, 1, 1, 1, 1, H, 1, H, 1|, 2. Prothorax plus large 
que les élytres, avec ses côtés fortement arqués et ses angles 
postérieurs saillants en arrière. Élytres rétrécis depuis la base, 
avec une strie suturale entière, bien visible, non parallèle à 
la suture. Carène mésosternale élevée, lamelleuse, formant un 
angle droit à sommet denté. Tarses antérieurs des mâles 
presque aussi larges que le sommet du tibia ; tarses postérieurs 
aussi longs que le tibia correspondant. 

Organe copulateur mâle long et grêle, fortement arqué, 
à pointe grêle et recourbée. Les styles latéraux sont minces, 
légèrement renflés à leur sommet et les épines falciformes ven- 
trale et dorsale sont longues, robustes et égales. Le style se 
termine par un lobe membraneux très développé (fig. 166). 

Variations. — La strie suturale est moins profonde chez les 
exemplaires de Pratolino que chez ceux de Nice, elle est cepen- 
dant toujours bien visible. 



278 D' R. JEANNEL 

Habitat. — P. Grouvellei a été rencontré dans deux stations 
très éloignées Fime de l'autre, aux environs de Nice et à Florence. 

France. Alpes-Maritimes : au pied d'un figuier, au col du 
mont Boron, près de Nice (A. Grouvelle, types \); mont Boron 
( J. Sainte-Claire Deville) ; coteaux de Saint-Roch et de Lympia, 
à Nice (L. Bedel!); vallon des Fleurs, près de Nice (Buchet); 
Saint-André, près de Nice (Viturat) ; le Gairaut (A. Grou- 
velle) ; Magagnosc, près de Grasse (J. Sainte-Claire Deville). 

Italie. Province de Florence : Pratolino, près de Florence 
(Kérim!, in coll. Reitter et coll. Dodero), Lucchese (Carrara!, 
in coll. Dodero). 

4. Parabathyscia Peragalloi, nov. sp. 

Long. : 2,3 mm. 

Cette espèce est voisine du P. Grouvellei dont elle se distin- 
gue par les caractères suivants : 

Sa coloration est plus foncée, mais aussi brillante ; sa forme 
générale est moins convexe, moins rétrécie en arrière. Antennes 
très aplaties, à article viii près de deux fois aussi large que 
long. Prothorax à peine plus large que les élytres, à côtés très 
peu arqués. Élytres sans trace de strie suturale, rétrécis seule- 
ment dans leur moitié postérieure. Carène mésosternale très 
élevée et dentée. 

Le seul exemplaire connu est une femelle. 

Habitat.— France. Alpes-Maritimes: Menton (Peragallo !, 
in coll. R. Oberthiir). 

5. Parabathyscia Luigionii, nov. sp. 

Planche VI, fig. 168 à 171. 
Bathyscia Luigionii, Dodero, in litteris ; ti/p. : Filettiiio. 

Long. : 2 mm. 

Forme ovalaire, déprimée, avec le prothorax beaucoup 
plus large que les élytres. Coloration extrêmement brillante. 
Pubescence formée de petits poils couchés épais et très courts. 



REVISION DES BATHYSCIINAE 279 

Ponctuation peu serrée ; les points du prothorax sont très fins 
et superficiels, ceux des élytres sont plus gros et râpeux. Anten- 
nes atteignant à peine les angles postérieurs du prothorax ; 
les articles du funicule sont à peine plus longs que larges, l'article 
VIII est globuleux, les articles de la massue ne sont pas apla- 
tis et le dernier article est un peu plus grand que l'avant 
dernier ; la formule des longueurs est: 2, 1|, 1, 1, 1, 1, 1|, 
3/4, 1 J, 1 1, 1 h. Prothorax extraordinairement large ; ses 
côtés sont fortement et régulièrement arqués, sa base est 
rectiligne et beaucoup plus large que la base des élytres, de 
façon que les angles postérieurs du prothorax sont libres et ne 
reposent pas sur les épaules (fig. 168). Élytres allongés, parallèles 
dans leur deux tiers antérieurs, sans trace de strie suturale. 
Carène mésosternale très basse, arrondie, ne formant pas d'angle, 
réduite à une mince lamelle entre les hanches intermédiaires. 
Tarses antérieurs des mâles aussi larges que le sommet du tibia ; 
leurs deux premiers articles sont égaux. Tarses postérieurs 
très grêles, aussi longs que les quatre cinquièmes du tibia corres- 
pondant. 

Organe copulateur mâle long et très arqué. La pointe du 
pénis est très acérée. Les styles latéraux sont épais, fortement 
coudés en dehors dans leur quart apical, légèrement dilatés 
au sommet ; leurs épines falcif ormes sont longues, robustes et 
égales, le lobe membraneux est conique. 

Habitat. — Cette très remarquable espèse a été découverte 
par M. A. Dodero, sur les pentes du Monte Viglio (1000 m.) 
près de Filettino, dans la province de Rome, le 2G juin 1909. 

6. Parabathyscia latialis, nov. sp. 

Planche VI, flg. 172 à 175. 
Bathyscia latialis, Dodero, in litteri? ; typ. : Filettino. 

Long. : 2 mm. 

Forme ovalaire, déj^rimée, un peu atténuée en arrière, avec 
le prothorax aussi large que les élytres. Coloration testacée 



280 Dr R. JEANNEL 

assez brillante. Ponctuation excessivement fine, superficielle 
et serrée sur tout le corps. Pubescence formée de pstits poils 
couchés, épais, très courts et très serrés, donnant au tégu- 
ment un aspect satiné. Antennes atteignant à peine les angles 
postérieurs du prothorax, semblables à celles du P. Luigionii ; 
les longueurs des articles sont : 2, 1 |, 1, 1, 1, 1, 1 |, 3/4, 1 |, 
1 1, 1 1. Prothorax aussi large que les élytres, à côtés régu- 
lièrement arqués, à base bisinuée aussi large que celle des 
élytres, à angles postérieurs saillants en arrière, reposant sur 
les angles huméraux des élytres. Élytres rétrécis depuis la base, 
sans trace de strie suturale. Carène mésosternale très basse, 
arrondie, ne formant pas d'angle. Tarses antérieurs mâles un 
peu plus larges C{ue le sommet du tibia ; leur article i est plus 
large et deux fois plus long que l'article ii. Tarses postérieurs 
très grêles, presque aussi longs que le tibia correspondant. 

Organe copulateur mâle court et arqué ; pénis à pointe acérée. 
Les styles latéraux sont épais, arqués en dehors vers leur som- 
met ; les épines falcif ormes sont robustes et égales, le lobe 
membraneux apical est très petit. 

Habitat. — - Cette espèce a été découverte par M. A. Dodero, 
à Filettino, dans la province de Rome, le 20 juin 1909. Elle a 
été retrouvée depuis par des entomologistes romains dans les 
environs immédiats de Rome (Dodero). 

7. Parabathyscia Doderoi Fairmaire. 

Planche I, fip. 14 et Planche VI, fig. 176 à 179. 

Bathystia Doderoi, Fairmaire, 1882, p. 446; typ. : grotte délia Suja. — Reitter, 1885, p. 24. — 
Marseul, 1885, p. 34. — Ganglbauer, 1899, p- HO. — Pambathyscia Doderoi, Jeaunel, 1910 /, p. 29- 

Long. : 2 à 2,4 mm. 

Forme ovalaire, peu convexe, peu atténuée en arrière. 
Coloration pâle, peu brillante. Pubescence dorée, longue et 
très dense, avec quelques poils dressés sur les bords des élytres. 
Ponctuation très fine et très serrée, un peu plus grosse sur les 
élytres que sur le prothorax. Antennes dépassant à peine les 
angles postérieurs du prothorax ; les deux j^remiers articles 



REVISION DES BATHYSCIIXAE 281 

sont de même longueur, mais le second est un peu moins 
épais; les articles du funicule sont très grêles, deux fois aussi 
longs que larges, l'article viii est globuleux, la massue n'est 
pas aplatie ; la formule des longueurs est : 2, 2, 1, 1, 1, 1, 
1 1, 1, 1 1, 1 1, 2. Prothorax aussi large que les élytres, 
à côtés régulièrement arqués. Élytres parallèles dans leur moi- 
tié antérieure, avec une strie suturale entière, profonde, non 
parallèle à la suture. Carène mésosternale élevée, lamelleuse, 
formant un angle droit, non denté. Pattes antérieures des 
mâles très épaissies ; la cuisse et le tibia sont eux-mêmes très 
élargis et le tarse est trois fois aussi large que le sommet du 
tibia (fig. 177) ; le premier article surtout est élargi, discoïde, 
deux fois aussi large et quatre fois aussi long que l'article ii. 
Tarse postérieur relativement court et épais, pas plus long que 
les deux tiers du tibia correspondant. 

Organe copulateur mâle court et grêle. Le pénis est peu arqué, 
effilé au sommet. Les styles latéraux sont relativement grêles, 
réguliers et portent des épines falcif ormes courtes dont l'épine 
dorsale est plus volumineuse que la ventrale. Le lobe membra- 
neux apical est conique. 

Différences sexuelles. — Les caractères sexuels secondaires 
des mâles sont particulièrement développés chez P. Doderoi 
où la dilatation des tarses antérieurs atteint son maximum. 
De plus les mâles sont un peu plus petits que les femelles. 

Habitat. — Italie. Province de Gênes : grotte délia Suja, 
dans le monte Fasce, près de Gênes [175] (Dodero !). 

8. Parabathyscia Spagnoloi Fairmaire. 

Planche I, fig. 13 et Planche VI, fig. 180 à 183. 

Bathyscia Spagnoloi, Fairmaire, 1882, p. 446 ; typ. : grotte délia Giacheiria. — Eeitter, 1883, 
p. 23. — Marseul, 1885, p. 35. ■ — Ganglbauer, 1899, p. 111. — B. (Parabxthyscia) Spignohi', 
Jeannel, 190S c, p. 309. — Parabathyscia Spagnoloi, Jeannel, 1910 /, p. 29. 

h) subsp. Devillei, nov. 

Typ. : grotte d'Albarea. 

c) subsp. brevipilis, Dodero. 

B. Spagnoloi-brevipilis, Dodero, 1900, p. 417 ; typ., : grotte di Badalucco. 



282 Dr R. JEANNEL 

Long. : 2,6 à 3 mm. 

Forme ovoïde, très convexe, large en avant, atténuée en 
arrière. Coloration brun ferrugineux foncé très brillant. Ponc- 
tuation fine et superficielle sur le protliorax, plus grosse, espa- 
cée et râpeuse sur les élytres. Pubescence longue et bien visi- 
ble sur tout le corps, avec quelques fines soies dressées sur les 
côtés des élytres. Antennes atteignant à peine les angles pos- 
térieurs du prothorax ; l'article il est bien plus court que 
l'article i et moins épais que lui, les articles du funicule sont 
allongés, l'article vm est globuleux et la massue n'est pas 
aplatie. Chez les mâles les articles vi, vu, viii, ix et x sont 
asymétriques, très saillants à leur face ventrale (voy. p. 79 et 
fig. IX) . Prothorax très convexe, à peine aussi large que les élytres ; 
ses côtés sont faiblement arqués et mesurent leur plus grande 
largeur exactement à la base ; la ligne du contour du protho- 
rax se prolonge sans brisure par celle des élytres. Élytres régu- 
liers, rétrécis depuis la base, pourvus d'une strie suturale 
entière et profonde, non parallèle à la suture. Carène mésos- 
ternale élevée, lamelleuse, formant un angle droit, denté. 
Tarses antérieurs mâles aussi larges que le sommet du tibia ; 
tarses postérieurs aussi longs que les quatre cinquièmes du 
tibia. 

Organe copulateur mâle. — Le pénis est très long et à peine 
arqué sur sa face ventrale ; sa pointe est longue et acérée. Le 
sac interne (fig. 184) porte une pièce en Y bien développée et 
deux paires de bandelettes longitudinales dorsales pourvues 
chacune d'un petit nodule chitineux interne et dirigé en avant. 
Les styles latéraux sont épais, droits, réguliers et portent à 
leur terminaison une épine falciforme dorsale très longue et 
recourbée, une épine falciforme ventrale plus courte et élargie 
au sommet, une soie longue et un lobe membraneux lamelli- 
forme avec une pointe apicale très grêle (fig. 183). 

Différences sexuelles. — Les mâles sont toujours beaucoup 
plus petits que les femelles. Leurs antennes présentent une 
bizarre déformation asymétrique liée au développement d'orga- 



REVISION DES BATHYSCIINAE 283 

nés sensitifs, qu'on retrouve chez P. ligurica Reitt. et chez 
P. Doderoi Fairm. 

Variations. — P. Spagnoloi est représenté par un certain 
nombre de races géographiques distinctes. J'avais proposé 
(1907, p. 64) de considérer P. ligurica Reitt. comme une autre 
race de l'espèce P. Spagmloi, mais cette opinion ne paraît pas 
avoir prévalu. A. Dodero réclame pour P. ligurica la valeur 
d'espèce distincte et je me range à son avis avec cette réserve 
cependant que les deux espèces sont excessivement voisines. 

Les races du P. Spagnoloi sont les suivantes : 

1. Pubescence un peu plus courte. Élytres finement alutacés sur 
toute leur surface. Article vn des antennes à peine asymé- 
trique chez les mâles subsp. brevipilis. 

— Pubescence plus longue. Élytres alutacés à la base seulement. 
Article vu des antennes fortement asymétrique chez les mâles. 2. 

2. Antennes allongées, à article ni aussi long que l'article ii. à 
articles du funicule chacun trois fois aussi long que large, iorma typica. 

— Antennes plus courtes, à article m plus court que l'article ii, à ar- 
ticles du funicule chacun deux fois aussi long que large 

subsp. Devillei, nov- 

Habitat. — Cette espèce habite les grottes du bassin de la 
Roy a. 

a) forma typica. 

Italie. — Province de Porto-Maurizio : grotte délia Giachei- 
ria, près de Pigna [174] (Spagnolo !, Dodero !). 

b) subsp. Devillei Jeannel. 

France. Alpes-Maritimes : grotte d'Albarea, près de Sospel 
[212] (J. Sainte-Claire-Deville, Jeannel); aven de Gaudissart, 
près de Peille [211] (J. Sainte-Claire-De ville). 

Q^s. — Cette sous-espèce a été découverte par J. Sainte-Claire- 
Deville, en 1902. 

c) subsp. hrevipilis Dodero. 

Italie. Province de Porto-Maurizio : grotte de Marcurela, 
près de Badalucco [172] (Dodero) ; Tana Bertrand, dans le 
Monte Fauta, près de Badalucco [173] (Dodero). 



284 Dr R. JEANNEL 



9. Parabathyscia ligurica Reitter. 

Bathyscia ligurica, Reitter 1899 o, p. 293 ; typ. : Tana del Scopeto. — Ganglbauer, 1899, p. 111. 
- Jeannel, 1907, p. 64. — Parabathyscia ligurica, Jeannel, 1910 /, p. 29. 



Long. : 2,6 à 3 mm. 

Espèce extrêmement voisine de la précédente dont elle 
ne diffère vraiment que par ses antennes plus courtes, moins 
asymétriques chez les mâles, par sa pubescence très courte, 
très fine, imperceptible sur le prothorax, par sa ponctuation 
superficielle et non râpeuse sur les élytres, par sa strie suturale 
moins profonde. 

Habitat. — Italie. Province de Gênes : Tana del Scopeto, 
à Castelbianco, près d'Albenga [176] (Dodero!, J. Sainte-Claire 
De ville !). 



7e genre, BATHYSCIMORPHUS Jeannel. 

Jeannel, 1910 /, p. 21, 25 et 44. 

Espèce type : Bathyscimorphus byssinus (Schiôdte). 

DiAGNOSE. — Aspect extérieur des Bathysciola. Élytres 
ponctués, sans strie suturale, très longs et acuminés. Métaster- 
num caréné. Organe copulateur mâle à styles latéraux terminés 
par une quinzaine de longues soies ; sac interne du pénis avec une 
armature chitineuse très développée et une plaque foliacée à Vahou- 
chement du canal éjaculateur. 

Forme elliptique, peu convexe. Pubescence longue et serrée. 
Ponctuation fine et disposée sans ordre sur tout le corps. 

Tête rétractile, sans yeux, avec une carène occipitale saillante. 

Antennes grêles, à deux premiers articles égaux, à articles 
terminaux aplatis. 

Prothorax large, à côtés régulièrement arqués et formant, 
vus de profil, une ligne courbe à convexité ventrale. Les angles 
postérieurs sont saillants. 

Élytres longs, acuminés, dépassant amplement la pointe du 



EE VISION DES BATHYSCIINAE 285 

pygidiiim ; leur rebord marginal est étroit; pas de strie suturale. 

Carène mésosternale élevée, arrondie, prolongée en arrière 
par une carène métasternale. 

Pattes grêles ; les fémurs antérieurs peuvent s'abriter en entier 
sous la face ventrale du prothorax ; les tibias intermédiaires 
sont arqués, les postérieurs droits ; les tibias des deux paires 
postérieures sont inermes et portent quatre éperons. Les tar- 
ses antérieurs mâles sont largement dilatés ; les tarses postérieurs 
sont aussi longs que les quatre cinquièmes des tibias corres- 
pondants. 

Organe copulateur mâle. — Le pénis est aussi long que 
le tiers de la longueur du corps ; il est large et peu arqué. 
Sa lame basale est courte, triangulaire et son sommet se ter- 
mine en pointe mousse légèrement aplatie. 

Le sac interne présente une armature chitineuse très spéciale. 
Le canal éjaculateur forme à sa terminaison une sorte d'am- 
poule et vient s'aboucher sur le fond du sac au milieu d'une large 
plaque chitineuse foliacée (fig. 194). Cette plaque forme quatre 
expansions latérales, deux ventrales et deux dorsales, et elle 
porte un long filament dorsal impair et médian entre les expan- 
sions dorsales. Ce filament occupe le fond d'un sillon médian 
de la paroi dorsale du sac et s'étend sur près de la moitié de 
la longueur du pénis. Dans sa région moyemie, le sac porte 
encore six baguettes dorsales dont deux sont latérales et 
quatre médianes ; quelques petites dents se trouvent sur les 
parois de sa partie apicale. 

Le 2>«^'ttwère est formé d'une lame ventrale longue et large 
et porte deux styles latéraux très épais. 

Ces styles sont très larges à leur base, puis s'amincissent 
graduellement ; ils sont plus longs que le pénis, légèrement 
divergents et se terminent par une facette apicale au pour- 
tour de laquelle se dresse une couronne d'une quinzaine de 
longues soies. Pareille disposition ne se retrouve chez aucun 
autre genre des Bathysciinae. 

Habitat, — Les BatJiyscitnorfhus habitent la Carniole et 



286 Dr R. JEANNEL 

la Croatie où ils se trouvent dans un certain nombre do grot- 
tes appartenant aux bassins de la Laibach, de la Haute-Save et 
de la Kulpa. 

Tableau des espèces du genre BatJnjscimorphus. 

1. Prothorax de même largeur que les élytres et à côtés peu arqués 
dans les deux sexes. Tarses antérieurs des mâles au plus aussi 
larges que le tibia. Forme allongée. Long. : 1,3 à 1,6 mm. 1. bysssinus. 

— Prothorax un peu plus large que les élytres et à côtés très arqués 
chez les mâles, plus étroit que les élytres et à côtés peu arqués chez 
les femelles. Tarses antérieurs des mâles plus larges que le sommet 
(lu tibia. Forme du corps plus large. Long. : 1,8 à 2 mm. 2. glohosus. 



1. Bathyscimorphus byssinus Schicdte. 

I Planche VIT, fig. 186 h 19t. 

Bathysein bi/snirui, Schiùdtt", 1849, p. 10 ; fi/p. : grotte d'Adelsberg. — Adelops byssinus, L. 
Miller, 1855, p. .507. — Bathyscia hyssinn, Eeitter, 1885, p. 19. — Ganglbauer, 1899, p. 103. — 
Bathyscimorphus byssinus, Jeannel, 1910 /, p. 44. 

b) subsp. acumiîiatus L. Miller, 

Adelops acuminatiis, L. Miller, 1855, p. 507 ; typ. : grotte de Treffen. — Bathyscia acuminuta 
Reittfir, 1885, p. 19. — Ganglbauer, 1899, p. 103. — Bathyscimorphus byssimis-aeiiminatus,Jea.n- 
nel, 1910 /, p. 44 et p. 25, flg. 22. 

c) subsp. likanensis Reitter. 

Bathyscia lik'(ne/isis, Keitter, 1890, p. 191 ; typ. : grottes du Lika. — B. acuininata-Hkanensiii 
Ganglbauer, 1899, p. 103. — Bathyscimorphus byssimts-likanensis , Jeanne!, 1910 /, p. 44. 

Long. : 1,3 à 1,0 mm. La forme typique et B. acuminatus 
mesurent de 1,3 à 1,4 mm. de long., B. likanensis 1,0 mm. 

Forme elliptique, convexe, également atténuée en avant et 
en arrière. Coloration brun testacé peu brillant. Pubescence 
dorée, fine et serrée. Antennes atteignant à peine la moitié de la 
longueur du cor^^s, à article viii globuleux, à article xi très 
plat, en forme de cuiller, bien plus long que le précédent ; les 
longueurs des articles sont : 1, 1, 2/3, 2/3, 2/3, 2/3, 1, 1/2, 3/4, 3/4, 2. 
Prothorax aussi large que les élytres, à côtés peu arqués. Élytres 
deux fois aussi longs que larges chez les mâles, un peu plus 
courts chez les femelles ; le sommet dépasse amplement la 



REVISION DES BATHYSCIINAE 287 

pointe du pygidiuin. Pattes grêles ; les tarses antérieurs des 
mâles ne sont pas plus larges que le sommet du tibia ; les tarses 
postérieurs sont aussi longs que les trois quarts du tibia corres- 
pondant. 

Différences sexuelles importantes : chez les femelles le corps 
est plus épais, plus convexe, les élytres sont plus courts, les 
antennes sont moins longues et les tarses antérieurs sont 
grêles. 

Varl\tions. — Il existe trois sous-espèces connues bien 
caractérisés (1) : 

1. Tarses antérieurs des mâles aussi larges que le sommet du tibia. 
à article i plus grand que le ii. Carène mésosternale basse, for- 
mant un angle obtus. Sac interne du pénis à baguettes chitineuses 
médianes bien distinctes forma typica. 

— Tarses antérieurs des mâles plus étroits que le sommet du tibia, 

à article i aussi grand que l'article ii 2, 

2. Taille de 1, 3 à 1,4 mm. Sac interne du pénis à baguettes chiti- 
neuses médianes réduites et fusionnées (Carniole) 

subsp. acuminatus. 

— Taille de 1,6 mm. (Croatie) subsp. likanensis. 

Habitat. — B. hyssinus présente une très vaste aire de répar- 
tition et ses différentes sous-espèces sont spéciales chacune 
à un territoire hydrographique bien limité. La forme tj^pique 
occupe le bassin de la Laibach ; la race acuminatus les Kessel- 
thïler de Carniole dépendant de la Kerka et de la Kulpa ; la 
race likanensis enfin est propre au Kesselthal du Lika, en Croa- 
tie, qui dépend du versant adriatique. 

a) forma typica. 

Carniole. District d'Adelsberg : grotte d'Adelsberg [21] 
(Schi dte l'y a découvert au Calvarienberg, dans des masses 
linmides de a Byssus fulvus))); grotte de Luegg [19] (Joseph); 
grotte de Niissdorf, près d'Adelsberg [23] (Joseph). 

(1) Une quatrième forme du B. hyssinus différant surtout de la forme typique par sa taille 
plus grande vient d'être découverte par M. H. Neumann.en Carniole, dans une gntte de ITskoken- 
gebirge, (grotte prAs de Landstrass [69 a], dans le district de Gurkfeld). 



288 Dr R. JEANNEL 

Ohs. — Tous les exemplaires que j'ai vus sont étiquetés 
(( Carniole ». 

h) subsp. acuminatus L. Miller. 

Carniole. District de Rudolf swertli : grotte de Trefïen [70] 
(L. Miller, Schaufuss !, Penecke !). 

District de Oberloitscli : grotte Krizna jama, ou Kreuzh hle, 
à Laas [34] (H. Krauss, D^ Penecke). 

District de Gottschee : grotte Jagd loch, ou God jama, à 
Oberskrill [77] (Joseph, H. Krauss, ÏY' Penecke) ; grotte Wei- 
ten loch, près de Kôfflern [74] (Stiissiner !) ; grotte Scednenca 
nad Rajturnam, près de Gross-Laschitz [73] (H. Krauss). 

Ohs. — La citation de la Kreuzhôhle, à I^aas, se rapporte 
vraisemblablement au B. hyssimis typique. Je n'ai malheu- 
reusement pas vu d'exemplaires de cette provenance. 

c) subsp. likanensis Reitter. 

Croatie. Comitat de Lika-Krbava : grotte de Gospic, dans le 
Kesselthal de Lika [94] (Reitter) ; grotte de Peruzic, au nord 
de Gospic [93] (Reitter) ; grotte de Mogorir, au sud-est de Gospic 
[95] (Reitter). 



2. Bathyscimorphus globosus L. Miller. 

Planche VII, fip. 195. 

Adelops globosus, L. Jliller, 1855, p. 507 ; typ. : grotte de Ledenicn. — Buthyscia globosa, Reit. 
1er, 1885, p. 19. — Ganglbauer, 1899, p. 102. — Buthyscimorphiis globosus, Jeannel, 1910 /, p. -14. 

Long. : 1,8 à 2 mm. 

Forme large, peu convexe, peu atténuée en arrière. Pubes- 
cence longue et serrée. Ponctuation plus forte sur les élytres 
que chez B. hyssinus. Antennes atteignant à peine la moitié de 
la longueur du corps, à article viii globuleux, à articles ter- 
minaux aplatis et à article xi plus long que l'article x. Les lon- 
gueurs relatives des antennes sont à peu près les mêmes que 
chez B. hyssinus. Prothorax plus large que les élytres et à côtés 



REVISION DES BATHYSCIINAE 289 

fortement arqués chez les mâles, à peine aussi large que les 
élytres et à côtés faiblement arqués chez les femelles. Vus de 
profil les côtés forment une ligne courbe très convexe en bas 
chez les mâles, peu convexe en bas chez les femelles. Elytres 
deux fois aussi longs que larges, sans dépression suturale ; leur 
sommet dépasse de beaucoup le pygidium chez les mâles, bien 
moins chez les femelles. Carène mésosternale élevée, formant un 
angle droit à sommet très arrondi. Tarses antérieurs bien plus 
larges que le sommet du tibia, à article i bien plus dilaté que 
l'article il. 

Différences sexuelles considérables. Le mâle a l'aspect 
d'un Bathysciola, la femelle a plutôt l'apparence d'un Hohen- 
wartia Freyeri. Chez la femelle, la forme est plus convexe, plus 
atténuée en avant, les antennes sont plus courtes et les élytres 
moins longs. 

Habitat. — - B. glohosus habite une grotte du bassin de la 
Kulpa. 

Carniole. District de Laibach : grotte Ledenica jama, près de 
Liplein [41] (Haufïen, H. Krauss). 

Joseph prétend l'avoir trouvé en petit nombre dans la Sced- 
nenca jama [73] ainsi que dans la grotte de Podpetch [72] ; 
mais comme il qualifie le B. glohosus de « la plus petite espèce 
de Bathyscia connue », il est bien probable que c'est au 
B. hyssinus-acuminatus L. Mill. que doivent se rapporter ses 
citations. 



B. Série de Spelaeoclilamys. 

Tableau des genres. 

1. Forme hémisphérique. Pro thorax aussi large que les élytres, à 
côtés régulièrement arqués. Élytres longs, parfois déhiscents, 
sans pointes divariquées au sommet 8^ genre, AnlUochlamys. 

— Forme allongée. Prothorax campanuliforme, un peu plus étroit 
que les élytres. Sommet des élytres terminé en pointes diva- 
riquées 9^ genre, Spelaeochlamys. 

ARCH. DE ZOOr. EXP. ET GÉN. — 5« SÉRIE. — T. VII. — (I). 19 



290 r»r R. JEANNEL 

ge genre, ANILLOCHLAMYS Jeannel. 

Jeannel, 1910 e, p. 472. ~ 1910 i, p. 8. 

Espèce type : A. tropicus (Abeille). 

Forme courte, très convexe, presque hémisphérique. Ponctua- 
tion grosse et éparse sur tout le corps. Pubescence dorée, courte 
et très rare. 

Antennes courtes et épaisses, ne dépassant pas les angles 
postérieurs du prothorax, à massue aplatie. Les deux premiers 
articles sont épais et de même longueur, plus longs et bien plus 
épais que les suivants ; l'article viii est court et transverse ; 
les articles ix et x sont larges et l'article xi est ovalaire, 
bien plus long et plus large que le précédent. L'article vi est 
plus court que le v, au lieu d'être aussi long que lui comme 
chez tous les autres genres. 

Prothorax plus ou moins ample, court, abritant complète- 
ment au repos la tête et les pattes antérieures. 

Élytres soudés, très larges, sans strie suturale; leur rebord 
marginal est bien visible jusqu'au sommet ; leur sommet dépasse 
amplement la pointe du pygidium et l'angle apical est parfois 
déhiscent, rappelant l'angle apical largement divariqué du 
/Spelaeochlamys. 

Carène mésosternale élevée, à bord antérieur tombant à pic, 
à angle vif et denté, à bord ventral épais et à extrémité posté- 
rieure sans prolongement métasternal. 

Épimères mésothoraciques trapézoïdes, presque carrés. 

Tarses antérieurs des mâles de 5 articles, peu dilatés, à premier 
article très court. Les tibias intermédiaires sont épais, arqués 
et épineux et les deux premiers articles du tarse postérieur 
sont sensiblement de même longueur (1, 1, 1/2, 1/2, 1). 

Organe copulateur mâle. — Le j^énis est fortement 
arqué sur sa face ventrale et présente une lame basale longue 
et retroussée, un sommet aplati dorso-ventralement, à pointe 
arrondie. 

Le sac mterne du pénis est caractéristique. Le canal éjacula- 



RÉVISION DES BATHYSCIINAE 291 

teur ne forme pas d'invagination à son abouchement et il n'existe 
aucune limite précise entre lui et le sac. Sur le fond du sac 
s'insère un vigoureux muscle pénien interne dont le tendon vient 
s'attacher au milieu du bord Ubre de la lame basale du pénis. 
Il n'existe pas de bandelettes sur les parois du sac, mais seule- 
ment une grosse dent médiane et ventrale et un grand nom- 
bre de très petites dents disséminées sur les faces latérales. 

Les styles latéraux sont filiformes, plus courts que le pénis et 
portent près de leur sommet trois petites soies. 

Chorologie. — Les deux espèces connues sont cavernicoles 
et habitent le littoral méditerranéen de l'Espagne. Le genre 
paraît localisé dans la région de la chaîne catalane. D'ailleurs 
nos connaissances sur la faune cavernicole sud-espagnole sont 
encore bien peu étendues et il est vraisemblable que d'autres 
Anilloclilamys doivent exister dans les grands massifs calcaires 
des provinces de Valence, Teruel et Castellon, peut-être même 
aussi dans les îles Baléares (voir la carte, p. 153, fig. Lxni). 

Tableau des espèces dtj genre Anillochlamys. 

1. Prothorax plus large que les élytres à côtés très arrondis. Extré- 
mité des fémurs postérieurs dépassant amplement le contour des 
élytres. Forme moins convexe 1. tropicus. 

— Prothorax de même largeur que les élytres à côtés peu arqués. 
Extrémité des fémurs postérieurs atteignant à peine le contour 
des élytres. Forme très convexe 2. Bueni. 



1. Anillochlamys tropicus Abeille. 

Planche VU, fig. 196 à 201. 

Bathyscia tropica, Abeille de Perrin, 1881, p. 9 ; typ. : Carthagène (?). — Reitter, 1885, p. 37. — 
Escalera, 1899, p. 391. — Jeannel, 1910 e, p. 473. 

var. apicalis Jeannel. 

A. tropicus-apicalis, Jeannel, 1910 e, p. 473; typ. : sima del Aigua. 

Long. : 1,5 à 2 mm. 

Forme ovalaire, très convexe, rétrécie en arrière. 
Antennes présentant la formule 2, 2, 1 ^, 1, 1, 2/3, 1 1, 2/3, 



i>92 Dr R. JEANNEL 

1 1, 1 ^, 2. Prothorax bien plus large que les élytres, rétréci à 
sa base ; sa plus grande largeur se mesure à l'union des 
trois quarts antérieurs et du quart postérieur. Pattes relative- 
ment longues et grêles. 

Différences sexuelles très peu apparentes, réduites à l'existence 
d'un article de plus aux tarses antérieurs des mâles. 

Variations. — Il existe chez cette espèce des variations indi- 
viduelles considérables, dont certaines sont particulièrement 
intéressantes en ce qu'elles marquent une tendance vers une 
structure particulière des élytres que nous trouverons au maxi- 
mum dans le genre suivant. 

Chez la plupart des individus que j'ai pu examiner les élytres 
ont un angle apical aigu et les bords suturaux sont accolés 
l'un à l'autre presque jusqu'au sommet (forme typique). 

Chez d'autres exemplaires le sommet des élytres est large- 
ment arrondi de la suture jusqu'à l'extrémité postérieure de 
l'épipleure : variété B. 

Enfin chez quelques individus les élytres sont déhis- 
cents et leur sommet est dé jeté en dehors, de sorte que 
la ligne suturale se termine sur un angle rentrant et que le 
bord externe est sinué au niveau de l'extrémité postérieure de 
l'épipleure. C'est la variété apicalis Jeann. (fig. 198). 

Il ne s'agit pas ici de races géographiques, mais de simples 
variations individuelles. J'ai trouvé dans la coll. Uhagon deux 
exemplaires présentant d'une façon typique cette conforma- 
tion des élytres et un certain nombre d'intermédiaires entre 
la var. B. et la var. apicalis. 

Habitat. — Espèce cavernicole. Je ne crois pas qu'elle ait 
été jamais rencontrée hors des grottes. 

Espagne. Province de Valencia : gruta de las Mara villas, près 
de Carcagente (1) [394] (Escalera) ; sima del Aigua, près de 
Carcagente [395] (Escalera). 



(1) « Carcagente », dans la province de Valence, et non « Carthagena » comme Tavait écrit 
Abeille de Perrin dans sa description du B.tropica [1881, p. 9], comme tous les auteurs l'ont 
répété et comme je l'ai indiqué à tort dans mon Catalogue des Bathysciae [1910, /, p. 30]. 



REVISION DES BATHYSCIINAE 293 

Province de Tarragone : cova del Montsant [330], près de 
Cornudella (J. et R.). 

Ohs. — Des deux exemplaires que je connais de la var. apica- 
lis Jeann., l'un est étiqueté « Carcagente », l'autre {tijpe) pro- 
vient de la sima del Aigua (coll. Uhagon, in coll. R. Oberthiir). 



2. Anillochlamys Bueni Jeannel. 

Planche I, fig. 16 et Planche VII, fig. 202. 

Bathyscia tropica, Jeannel, 1907 c, p. 319, nec Abeille. — Anilloehlamys Bueni, Jeannel, 1910 e, 
p. 473 ; typ. : cueva de Andorial. 

Long. : 2 mm. 

Forme très convexe, hémisphérique, à peine rétrécie en 
arrière. Coloration foncée. Protïiorax de même largeur que 
les élytres, à côtés très peu arqués; sa plus grande largeur se 
mesure exactement à la base. Êlytres très convexes, à sommet 
formant un angle apical aigu, de sorte que les bords suturaux 
des élytres sont accolés l'un à l'autre jusqu'au sommet. Pattes 
relativement courtes, quoique grêles. 

Antennes, carène mésosternale et tarses semblables à ceux 
de VA. tropicus. 

Le mâle est inconnu. 

Habitat. — Espèce cavernicole habitant le même massif 
calcaire que le genre Spelaeochlamys. 

Espagne. Province d'Alicante : cueva de Andorial, près de 
Dénia [397] (Racovitza !). Le seul individu connu a été trouvé 
mort sur une flaque d'eau. 

9e genre, SPELAEOCHLAMYS Dieck. 

Dieck, 1870, p. 93. — Reitter, 1885, p. 16. — Escalera, 1899, p. 364. 

Espèce type : S. Ehlersi Dieck. 

Forme ovalaire, allongée, convexe, également rétrécie en 
avant et en arrière. Pubescence longue, fine et peu serrée. 
Ponctuation assez forte sur les élytres. 



294 Dr Pv. JEANNEL 

Antennes dépassant à peine la moitié de la longueur du corps, 
très épaissies au sommet. Les deux premiers articles sont épais et 
de même longueur, plus épais et plus longs que les suivants ; 
l'article viii est globuleux et l'article xi est acuminé, plus 
grand que le x, deux fois aussi long que large. 

La tête est rétractile et le prothorax est peu convexe, un peu plus 
étroit que les élytres et de forme campanuliforme ; ses côtés 
sont sinués avant la base, ses angles postérieurs sont très sail- 
lants en dehors et sa plus grande largeur se mesure exactement 
à la base. 

Élytres amples, à peine deux fois aussi longs que larges, assez 
convexes, avec leur plus grande largeur au milieu ; il n'existe 
pas de strie suturale et leur sommet dépasse le pygidium et 
forme deux pointes divariquées, dont les aut urs ont beaucoup 
exagéré l'importance dans leurs descriptions (fig. lxx). 

Carène mésosternah semblable à celle des Anillochlantys 
(fig. 197). 

Pattes longues et grêles. 

La seule espèce connue est la suivante qui se trouve en Espa- 
gne, dans la province d'Alicante. 



Spelaeochlamys Ehlersi Dieck. 

s. Ehlersi, Dieck, 1870, p. 93 ; typ. : cueva de San Jiilian, à Alcoy. — Reitter, 1885. p. 16. — 
Escalera, 1899, p. 365. 



Long. : 2 mm. 

Forme elliptique, peu convexe, également rétrécie aux deux 
extrémités. Les longueurs des articles des antennes sont : 2, 2, 
1 1, 1, 1, 1, 1 1, 3/4, 1, 1, 1 1. La massue est très épaisse. 
Prothorax aussi long que large, avec les angles postérieurs très 
défléchis, de sorte qu'il existe un profond sillon sur le disque 
de chaque côté de la hgne médiane. La base du prothorax 
est un peu plus étroite que celle des élytres. Carène mésoster- 



REVISION DES BATHYSCIINAE 



295 



nale élevée, formant un angle denté, à bord antérieur épais' 
et convexe. Pattes grêles; tibias intermé- 
diaires arqués et épineux ; premier article 
du tarse antérieur des femelles allongé. 

Habitat. — Espèce cavernicole, habi- 
tant le sud de l'Espagne. 

Province d'Alicante : cueva de San 
Julian, à Alcoy [396] (Ehlers). Cette 
grotte serait actuellement détruite (L. von 
Heyden) . 

Obs. — On ne connaît de cette espèce 
qu'une femelle {type) qui se trouve dans 
la collection L. von Heyden et une seconde 
femelle accompagnée de quelques débris 
dans la collection Abeille de Perrin. 
J/exemplaire figuré (fig. lxx) est celui de M. L. von Heyden 
que cet aimable confrère m'a très obligeamment communiqué. 




FiG. LXX. Hpelaeuchlumnx 
Ehlersi Dieck, Ç, x Ki. 



(y. Série de Speocharis. 

Tableau des genres. 

1 , Sac interne du pénis pourvu d'un long stylet inséré sur la paroi 
dorsale de son oul-de-sac, libre dans sa cavité et dirigé vers le 
méat 10^ genre, Speocharis. 

— Sac interne du pénis sans stylet, mais pourvu de grosses dents 
irrégulièrement placées 11^ genre, Breuilia. 



lOe genre, SPEOCHARIS Jeannel. 

•Juaunel, i'JlU c, p. 46i. — 1910 /, p. 8. 

Syn. : Qmestua Sehaufuss, 1861, p. 424. ^ Quaesticulm. Sihaufuss, I8(;i, p. i>6 (1). 

Espèce type : S. arcanus (Schaufuss). 

Forme large, plus ou moins convexe, atténuée en arrière. 
Sculpture et pubescence fines. Tête complètement rétractile 
sous le pro thorax. 

(1) Les genres Qiiaesius et Quaesticulus étaient basés sur des caractères imaginaires 
inexistante ; il me parait donc impossible de les introduire de nouveau dans la uumenclature. 



296 Dr R. JEANNEL 

Aîitennes grêles, à deux premiers articles épais et de même 
longueur, toujours un peu plus épais et en général plus longs 
que les suivants. La massue est aplatie ou cylindrique et l'article 
terminal est d'habitude beaucoup plus grand que le précédent. 

Prothorax aussi large que les élytres, à côtés régulièrement 
arqués. 

Élytres amples, plus longs que l'abdomen, leur sculpture est 
variable. 

Carène mésosternale élevée, à angle arrondi, à bord anté- 
rieur rectiligne, tombant à pic sur le mésosternum, à extrémité 
postérieure prolongée par une longue saillie qui repose sur 
la surface du métasternum et simule une carène métasternale. 
Épimères mésothoraciques allongés. 

Pattes rétractiles, grêles et assez longues. Les tibias inter- 
médiaires sont arqués et épineux. Les quatre tibias postérieurs 
portent quatre éperons à leur sommet. Les tarses antérieurs des 
mâles ont 5 articles et sont plus ou moins dilatés; les tarses 
postérieurs, aussi longs que les trois quarts du tibia correspon- 
dant, présentent la formule : 3, 1 1, 1, 1, 3. 

Orgaiste copulateur mâle. — Sa taille est très petite (un 
cinquième de la longueur du corps). Le pénis est peu arqué, 
sa lame basale est longue et retroussée le long de son bord libre 
de façon à former une profonde gouttière où s'insèrent les 
muscles péniens ; le sommet du pénis est large et aplati. 

Le sac interne est bien différencié et porte un appareil éjacu- 
lateur particulier. En arrière de l'invagination du canal éjacu- 
lateur, qui se fait sur sa paroi dorsale, le sac porte un long stylet 
chitineux étendu dans sa cavité. Ce stylet est aussi long que 
la moitié ou les deux tiers du pénis ; sa base est élargie et son 
extrémité se termine en une sorte de cuilleron ; les cannelures 
que porte sa tige montrent bien qu'il est le résultat de la fusion 
d'une dizaine de longues épines juxtaposées (fig. 227). Outre ce 
stylet, le sac porte parfois des petites écailles et aussi deux 
volumineux faisceaux d'épines symétriques placés dans sa par- 
tie moyenne (fig. 212). 



REVISION DES BATHYSCIINAE 297 

Les styles latéraux sont en général épais et se terminent 
par trois soies grêles, de longueur variable. 

Chorologie. — A l'exception des S. Uhagoni et S. adnexus, 
toutes les espèces sont cavernicoles. Avec le genre suivant, 
Breuilia, elles peuplent les grottes du versant atlantique de 
l'Espagne, c'est-à-dire des vallées du rio Tage {S. Gisnerosi) et 
des rios cantabriques depuis les Picos de Europa jusqu'à la fron- 
tière française (voy. page 181 et la carte, p. 182, fig. lxix). 

Les espèces se répartissent dans cinq groupes caractérisés 
de la façon suivante : 

Tableau des groupes d'espèces du genre Speocharis. 

1. Élytres à ponctuation alignée en travers, formant des strioles 
transversales. Pas de strie suturale Groupe î . 

— Élytres à ponctuation non alignée en travers 2. 

2. Élytres sans strie suturale. Article terminal des antennes trois 
fois plus long que l'avant-dernier chez les mâles. Styles latéraux 

de l'organe copulateur très grêles Groupe II. 

— ■ Élytres portant une strie suturale. Article terminal des antennes 
au plus 2 fois aussi long que l'avant-dernier. Styles latéraux épais. 3. 

3. Article terminal des antennes aussi long que l'avant-dernier. 
Groupe V. 

— Article terminal des antennes plus long que l'avant-dernier 4. 

4. Tarses antérieurs des mâles plus larges que le tibia, à premier 
article aussi large que long Groupe IV. 

— Tarses antérieurs des mâles bien plus étroits que le tibia, à pre- 
mier article plus long que large Groupe III. 

Chacun de ces groupes d'espèces est spécial à un territoire 
géographique défini. 

GROUPE I 

1. Speocharis Uhagoni Sharp, 

Planche I, flg. 17 et Planche VII, fig. 207. 

Adelops Uhagoni, Sharp, 1872, p. 271 ; fyp. : Reinosa. — Bathyscia Uhagoni, Escalera, 1899, 
p. 403. — Jeannel, 1907 c, p. 422. 

Long. : 1,2 mm. 

Forme allongée, parallèle, peu convexe, peu atténuée en 



298 D» R. JEANNEL 

arrière. Antennes courtes, ne dépassant pas les angles postérieurs 
du prothorax, à massue peu aplatie. Les longueurs des articles 
sont : 3, 3, 1, 1, 1, 1, 1 1, 2/3, 1 1, 1 1, 3. L'article ii est trois 
fois aussi épais que le m, les articles ix et x sont transverses. 
Prothorax aussi large que les élytres. Êlytres sans strie suturale, 
striolés. Carène mésosternale peu élevée, à angle à peine émoussé, 
à saillie postérieure courte, mais très nette. Tarses antérieurs 
mâles plus étroits que le sommet du tibia. 

Pénis peu incurvé, à sac interne muni d'un stylet aussi long 
«Xue la moitié de la longueur de l'organe ; les styles latéraux 
sont grêles et portent trois soies assez longues. 

Rapports et différences. — L'aspect extérieur du *S'. Uha- 
goni est à peu près celui du Phaneropella turcica Reitt. et cela 
m'avait conduit, avant d'examiner son organe copulateur mâle, 
à le rapprocher de cette espèce. En réalité c'était là une grave 
erreur que l'étude des véritables caractères de filiation m'oblige 
à reconnaître. 

Habitat. — Espèce muscicole habitant parfois les entrées 
de grottes dans la vallée du rio Belaya. 

Espagne. Province de Santander ; Reinosa (Uhagon, Crotch) ; 
Suances, dans les feuilles mortes et dans une petite « cueva al 
lado del rio ^' (?) (Escalera). 

Obs. — Reitter l'a répandu dans les collections avec l'indica- 
tion inexacte « Asturies, Getschmau ». 



GROUPE II 

Tablkau des espèces. 

1. Tarses antérieurs mâles bien plus larges que le sommet du tibia. 2. 

— Tarses antérieurs mâles aussi larges ou plus étroits que le som- 
met du tibia 3 . 

2. Pro thorax présentant sa plus grande largeur avant les angles 
postérieurs chez les mâles Long. : 2 mm 3. Breuili. 

— Pro thorax présentant sa plus grande largeur exactement à la 
base chez les mâles. Long. : 1,6 mm 4. occidentalis, n. sp. 



REVISION DES BATHYSCIINAE 299 

Tarses antérieurs des mâles aussi larges que le sommet du tibia. 

Grande taille (long. : 2,5 mm.) 2. arcatws. 

Tarses antérieurs des mâles bien plus étroits que le sommet du 
tibia. Petite taille (long. : 1,6 mm.) 5. Perezi. 



2. Speocharis arcanus Schaufuss. 

Planche I, Cg. 18 et Planche VII, tig. 203 à 206. 

Qiuiestus arcanus, Schaufuss, 1861 a, p. 425, pi. I, tig. 1 ; lyp. : « Hisp. ouc. » (sic). — Bathys- 
cia arcana, Reitter, 188-5, p. 35. — Marseul, 1885, p. 54. — Escalera, 1899, p. 373. 

Long. : 2,5 mm. 

Forme elliptique, allongée, également rétrécie en avant 
et en arrière. Pubescence fine et dense. Antemies atteignant 
la moitié de la longueur du corps ; les longueurs des articles 
chez les mâles sont 1, 1, 3/4, 2/3, 3/4, 3/4, 1, 1/2, 2/3, 2/3, 2. 
L'article vm est deux fois plus long que large ; le xi est 3 fois 
aussi long que le x, aussi large que lui, cylindrique dans sa 
moitié basale, puis brusquement élargi au sommet. Prothorax 
à côtés peu arqués, aussi large que les élytres, présentant sa 
plus grande largeur à la base. Le contour du prothorax se con- 
tinue sans brisure avec celui des élytres. Élytres deux fois 
aussi longs que larges, ponctués. Carène mésosternale élevée, 
arrondie, avec un prolongement postérieur atteignant le niveau 
du bord postérieur du métasternum. Tarses antérieurs des 
mâles allongés, aussi larges que le sommet du tibia. 

Organe copulateur mâle très arqué ; styles latéraux grêles, 
terminés par une massue portant trois soies courtes. Stylet 
du sac interne très grêle et aussi long que les trois quarts de 
la longueur du pénis. 

l Variations. — Les tarses antérieurs des mâles sont un peu 
plus dilatés chez les S. arcanus des grottes du httoral (Suances, 
Cobreces) que chez ceux des grottes de l'intérieur (Altamira, 
Novales, Santa-Isabel). 

Habitat. — Espèce cavernicole très abondante dans les 



300 Dr R. JEANNEL 

nombreuses grottes des vallées du rio Saja et du rio Belaya. 

Espagne. Province de Santander : eue va de la Peiîa de Gol- 
bardo [381] (Escalera) ; cueva de Orena, à Cobreces [377] 
(Escalera) ; las Cuevas de Cobreces [376] (Bolivar !, Breuil !) ; 
cueva de las Brujas, à Ongayo [374] (Escalera) ; cueva de las 
Brujas, à Suances [373] (Escalera, Breuil !) ; cueva de Alta- 
mira [372] (Bolivar !, Breuil!); cueva de las Aguas, à Novales 
[380] (Breuil !) ; cueva de Santa-Isabel [378] (Breuil !) ; |cueva 
de la Clotilde, à Santa-Isabel [379] (Breuil !); cueva de Orena 
[383], à Valle de Alfoz de Llobredo (Bolivar!). 

Ohs. I. — Escalera (1899, p. 375) cite encore S. arcanus 
de la cueva del Castillo, à Puente-Viesgo (vallée du rio Paz). 
Cette indication est à coup sûr inexacte, car l'abbé Breuil, 
dont les récoltes me sont parvenues soigneusement triées, n'a 
recueilli dans cette grotte que S. autumnalis et S. Sharpi. 

Ohs. II. — S. adiiexus se trouve en compagnie du S. arcanus 
dans la cueva de Santa-Isabel, S. Sharpi dans les deux cuevas 
de las Brujas, de Ongayo et de Suances. 



3. Speocharis Breuili Jeannel. 

Planche VU, flg. 209 à 212. 
S. Breuili, Jeannel, 1910 e, p. 465, fig. 1 et 2 ; typ. : cueva del Pindal. — 1910 /, fig. 6. 

Long. : 2 mm. 

Forme allongée, convexe, atténuée en arrière. Pubescence 
longue et peu serrée. Antennes atteignant les trois quarts de la 
longueur du corps, à article viii bien plus court que le ix, 
à article xi épaissi et long comme chez S. arcanus. Longueurs 
des articles chez les mâles : 3, 3, 2 1, 2, 2, 2, 2 |, 1, 2|, 2, 6. 
Prothorax à côtés très arrondis et rétrécis à la base ; la plus 
grande largeur se mesure à l'union des trois quarts anté- 
rieurs et du quart postérieur. Elytres ponctués, sans strie sutu- 
rale. Saillie postérieure de la carène mésosternale atteignant 



REVISION DES BATHYSCIINAE 301 

le niveau du milieu du métasternum. Tarses antérieurs mâles 
bien plus larges que le sommet du tibia. 

Organe, copulateur mâle arqué ; pénis profondément sinué 
sur sa face dorsale ; sac interne pourvu d'un stylet très fin et 
de deux faisceaux symétriques d'épines ; styles latéraux grêles, 
terminés par trois soies de longueur moyenne. 

Habitat. — Espèce cavernicole habitant avec Breuilia 
triangulum Sharp une grotte de la vallée du rio Deva, sur le 
versant nord des Picos de Europa. 

Espagne. Province d'Oviedo : cueva del Pindal, à Pimiango 
[390](Breuil !). 



4. Speocharis occidentalis, nov. sp. 

Planche VU, ftg. 208. 

Long. : 1,6 mm. 

Forme elliptique, allongée, légèrement rétrécie en arrière. 
Sculpture très fine ; pubescence longue et assez serrée. Antennes 
atteignant les trois quarts de la longueur du corps, plus grêles 
et plus aplaties que chez l'espèce précédente ; l'article xi est 
quatre fois aussi long que large chez les mâles et les longueurs 
proportionnelles des articles sont : 1, 1, 1/2, 1/2, 1/2, 1/2, 3/4, 
1/3, 1/2, 1/2, 1 1. Chez les femelles les articles terminaux sont 
proportionnellement bien plus courts et plus larges. Prothorax 
présentant sa plus grande largeur exactement à la base dans les 
deux sexes. Êlytres sans strie suturale. Carène mésosternale 
élevée, formant un angle presque droit à sommet émoussé ; sa 
sailhe postérieure dépasse le niveau de la moitié du métaster- 
num. Tarses antérieurs mâles à premier article bien plus large 
que le sommet du tibia, à articles ii, m et iv décroissant pro- 
gressivement de taille et de largeur. 

HABITAT. — C'est l'espèce la plus occidentale connue dans 
les monts Cantabriques. 

Espagne. Province d'Oviedo : cueva de Quintanal, près de 
Balmori [391] (Breuil!). 



302 I)r R. JEANNEL 



5. Speocharis Perezi Sharp. 

Planche VII, flg. 213 à 216. 

Adelops Perezi, Sharp, 1872, p. 269 ; typ. : cueva8 de Cuanes et de Cuasande. — Bathyscia 
Perezi, Eeitter, 1885, p. 37. — Escalera, 1899, p. 390. 

Long, : 1,6 rnni. 

Forme elliptique, allongée, un peu rétrécie en arrière. Pubes- 
cence longue et peu serrée. Antennes dépassant le milieu de la 
longueur du corps, à article viii globuleux, à article xi bien plus 
large que le x dès sa base ; d'abord cylindi'ique, cet article xi 
s'élargit dans sa moitié apicale. Longueurs des articles : 3, 3, 
2, 2, 2, 2, 2 1, 1, 2, 2, 6. Chez les femelles l'article xi est un 
jDeu plus court. Prothorax à côtés bien arqués, aussi large 
que les élytres. Élytres ponctués, sans strie suturale. Carène 
mésosternale haute, à saillie postérieure atteignant la moitié 
du métasternum. Tarses antérieurs mâles plus étroits que le 
sommet du tibia. 

Organe copulateur mâle à styles latéraux grêles et terminés 
par 3 soies de longueur moyenne. Pénis profondément sinué 
sur sa face dorsale. Sac interne à stylet très long et très grêle, 
privé de faisceaux d'épines. 

Di^érences sexuelles. — Les côtés du prothorax sont moins 
arrondis et les antennes sont plus courtes et plus épaisses chez 
les femelles. 

Variations. — Les variations locales sont très légères et 
méritent à peine d'être signalées. Il semble cependant que chez 
les 8. Perezi de la cueva del Sell et chez ceux de la petite grotte 
de la Pena Mellera les antennes soient plus épaisses, l'article 
VIII plus globuleux, le prothorax plus large. 

Habitat. — Espèce cavernicole habitant avec Breuilia 
triangulum Sharp la vallée du rio Deva, sur le versant nord 
des Picos de Europa. 

Espagne. Province d'Oviedo : eue vas de Cuanes et de Cua- 
sande [388] (Sharp) ; cueva de la Loja, à El Mazo [386] 



REVISION DES BATHYSCIINAE 303 

(Escalera, Breuil !) ; cueva de la Cabanuca, à Panes [387] 
(Escalera) ; petite grotte de la Pena Mellera [385] (Breuil !) ; 
cueva del SeU, à Panes [384] (Breuil !). 



GROUPE III 
Tableau des espèces. 

1. Antennes courtes n'atteignant pas les angles postérieurs du 
pro thorax ; article viii globuleux. Petite taille (long. : 1,3 

à 1,7 mm ). Lucicole 6. adnexus. 

— Antennes dépassant les angles postérieurs du prothorax. Taille 

de 2 mm. au moins. Cavernicoles 2. 

2. Forme peu convexe. Antennes épaisses dépassant à peine les 
angles postérieurs du prothorax. Long. : 2,4 mm .... 7. msconicus. 

— Forme convexe. Antennes atteignant la moitié de la longueur du 
corps 3. 

3. Forme régulièrement ovalaire. Carène mésosternale basse, à angle 
acéré. Article viii des antennes aussi long que le ix. Long. : 

2,1 mm 9. Cisnerosi. 

— Forme rétrécie en arrière. Carène mésosternale à angle arrondi. 
Article viii des antennes plus court que le ix. Long. : 2 mm. 

8. autumnaiis. 



6. Speocharis adnexus Schaufuss. 

Quaesticulus adnexus, Sehaufuss, 1861 a, p. 427, pi. I, flç. 2 ; typ. : « Hisp. occ. » — Bathyscia 
adnexa, Reitter, 188.5, p. 38. — Marseul, 188.5, p. 55. — Escalera, 1899, p. 400. 

Long. : 1,3 à 1,7 mm. 

Forme courte et régulièrement ovalaire, convexe, non 
atténuée en arrière. Pubescence rare, avec quelques poils 
dressés. Anteymes courtes, à deux premiers articles aussi 
longs que les quatre suivants réunis, à article viii globuleux, 
à massue aplatie. Prothorax convexe, à côtés bien arrondis. 
Êlytres à ponctuation plus forte que celle du prothorax, râpeuse 
et irrégulièrement alignée en travers ; strie suturale entière et 
suture légèrement saillante. Carène mésosternale haute, arron- 



â04 Dr R. JEANNEL 

die, à saillie postérieure atteignant le bord postérieur du métas- 
ternum. Tarses antérieurs mâles à premier article seul élargi, 
bien plus étroit que le tibia. 

Organe copulateur mâle peu arqué, à styles latéraux grêles, 
terminés par 3 longues soies. Pénis régulièrement arqué et 
stylet du sac interne pas plus long que le tiers de la longueur du 
pénis. 

Habitat. — Espèce lucicole habitant la vallée du rio Belaya 
et pénétrant assez fréquemment dans les grottes. Son aire de 
distribution se superpose en partie à celle du S. arcanus. 

Espagne. Province de Santander : cueva de Juan Bueno, 
à Viernoles [382] (Escalera) ; cueva de Cobreces [376] fUlia- 
gon !) ; Cobreces, dans les feuilles mortes (Escalera) ; cueva de 
Santa-Isabel [378] (Breuil !). 

Obs. — Je ne sais à quoi correspond la « grotte près de Panes » 
où Schaufuss indique avoir découvert cette espèce. 



7. Speocharis vasconicus La Brûlerie. 

Adelops vasconicus, La Brûlerie, 1872, p. 448 ; ti/p. : cueva de Albia. — Bathyscia vasconica, 
Mars>eul, 1885, p. 53. — Escalera 1899, p. 385. 
Syn. : B. Cisnerosi, Beitter, 1885, p. 37 (pars), nec Perez-Arcas. 

Long. : 2,4 mm. 

Forme ovalaire, peu convexe, à peine rétrécie en arrière. 
Pubescence courte et serrée. Antennes dépassant légèrement 
les angles postérieurs du prothorax, à article i plus épais que 
le II, à article vn très dilaté, à articles vm plus long que large, 
à article xi plus large que le x. Les longueurs des articles 
sont : 2, 2, 1 1, 1, 1, 1, 2, 1, 1 i 1 h 2. Prothorax de même lar- 
geur que les élytres. Élytres à sculpture fine, à strie suturale 
effacée en avant et en arrière. Carène mésosternale haute, 
arrondie. Tarses antérieurs mâles plus étroits que le sommet 
du tibia. 

Habitat. — Espèce cavernicole, spéciale à la vallée du rio 
Nervion. 



REVISION DES BATHYSCIINAE 305 

Espagne. Province do Vizcaya : cueva de Albia, près d'Orduna 
[350] (La Brûlerie, Uhagon, E. Simon !) ; cueva de la Pena de 
Orduùa [353] (La Brûlerie) ; cueva sin nombre, à Oidufia [352] 
(La Brûlerie) ; cueva Perules, à Ordufia [351] (La Brûlerie, 
Mazarredo !). 

8. Speocharis autumnalis Escalera. 

Planche VUT, flg. 217 et 218. 

Bathysda autumimlis, Escalera, 1898, p. 37 ; typ. : cueva del Castillo. — 1899, p. as2. ^ Jeaii- 
nel, 1910 /, flg. 4. 

Long. : 2 mm. 

Forme ovoïde, convexe, très atténuée en arrière sur- 
tout chez les mâles. Coloration foncée. Pubescence longue. 
Ponctuation assez forte. Antennes atteignant la moitié de la 
longueur du corps, à article viii plus long que large, à arti- 
cle XI ovalaire -et aplati. Longueurs des articles : 3, 3, 2 \, 2, 
2, 2, 2|, 1, 2, 2, 5. Prothomx à côtés très arqués chez les 
mâles, aussi large que les élytres dans les deux sexes. Élytres 
à strie suturale entière. Carène mésosternale haute, arrondie, à 
saillie postérieure longue. Tarses antérieurs mâles presque grêles. 

Organe copulateur mâle très caractéristique. Le pénis est droit 
dans sa partie apicale, sans sinuosité dorsale ; le sac interne 
porte un stylet grêle et court ; les styles latéraux sont grêles 
et se terminent par 3 soies de longueur démesurée, qui se 
recourbent en dedans et s'entrecroisent avec celles du côté 
opposé (fig. 218). 

Différences sexuelles. — Chez les mâles les antennes sont plus 
longues, les élytres sont plus atténués en arrière, les côtés du 
prothorax sont plus largement arrondis. 

Variations. — Certains exemplaires mâles de la cueva de 
Santian sont plus grands, plus ovoïdes et leurs antennes sont 
plus épaisses. A Hornos de la Peùa au contraire les variations 
semblent se faire en sens inverse : les mâles sont moins différents 
des femelles, plus petits et plus ovalaires. 

ARCH. DE ZOOL. EXP. ET GÉX. — 5« SÉRIE. — T. VH. — II). 20 



306 Dr R. JEANNEL 

Habitat. — Espèce cavernicole de la vallée du rio Paz. 

Espagne. Province de Santander : cueva del Castillo, à 
Puente-Viesgo[367] (Escalera, Breuil!); cueva de la Castaneda, 
à Puente-Viesgo [368] (Breuil !) ; cueva de Hornos de la Pena, 
à San Felice de Buelna [369] (Breuil !) ; cueva de Santian, à 
Puente-Arce [370] (Breuil !). 

Ohs. — Cette dernière grotte est probablement celle dite « de 
Peîïas Negras » où Escalera a découvert le *S^. antvwymlis. 



9. Speocharis Cisnerosi Perez-Arcas. 

Planche VIII. flg. 219 à 221. 

Adelops Cisnerosi, Perez-Arcas, 1872, p. 127, pi. III, flg. 2 ; typ. : cueva del Hegiierillo. — 
Bathyseia Cisnerosi, Reitter, 1885, p. 37. — Escalera, 1899, p. 386. 

Long. : 2,1 mm. 

Forme ovale, convexe, peu atténuée en, arrière. Pubescence 
courte et serrée ; ponctuation fine. Antennes atteignant la moi- 
tié de la longueur du corps chez les mâles, un peu plus courtes 
chez les femelles, à article viii deux fois aussi long que large, 
à article xi ovalaire, aplati, plus large que le x. Les longueurs 
des articles sont : 3, 3, 2, 2, 2, 2, 2 i-, 1 1, 2, 2, 3. Prothorax 
pas plus large que les élytres, non rétréci a sa base. Elytres 
à strie suturale effacée en arrière. Carèyie mésosternale formant 
un angle émoussé et présentant une saillie postérieure dont le 
niveau atteint le tiers de la longueur du métasternum. Deux pre- 
miers articles du tarse antérieur mâle dilatés, mais bien plus 
étroits que le tibia. 

Styles latéraux de V organe copulateur mâle épais ; stylet 
du sac interne du pénis robuste, aussi long que la moitié de la 
longueur du pénis ; ce dernier n'est pas sinué sur sa face dor- 
sale. 

Habitat. — Espèce cavernicole habitant la sierra de Gua- 
darrama, c'est-à-dire une vallée du bassin du rio Tage. 

Espagne. Province de Madrid : cueva del Reguerillo, près de 
Torrelaguna [393] (Perez-x^ircas ! , Escalera). 



REVISION DES BATHYSCIINAE 30- 



GROUPE n 

Tableau des espèces. 

1. Forme allongée, elliptique. Élytres deux fois aussi longs que 
larges. Long. : 2 mm 12. flambrigensis. 

— Forme ovoïde, courte. Ëlytres moins de deux fois aussi longs que 
larges 2. 

2. Strie suturale effacée. Élytres portant des traces de côtes. Long. : 

2,2 mm 13. cantabricus . 

— Strie suturale bien marquée. Élytres sans trace de côtes 3. 

3. Pro thorax plus ample. Article viii des antennes bien plus court 
que le IX. Tarses antérieurs mâles un peu plus larges que le tibia. 
Long. : 1 8 mm 10. Sharpi. 

— Prothorax moins ample. Article viii des antennes presque égal 
au IX. Tarses antérieurs mâles beaucoup plus larges que le tibia. 
Long. : L8 mm 11. Escalerai. 



10. Speocharis Sharpi Escalera. 

Planche VIII, «g. 222 à 227. 
Bathystia Sk rpi, Escalera, 189^, p. 37 ; ti/p. : grut.a de las Bnijas do Suances. — 1893, p. -382. 

Long. : 1,8 mm. 

Forme courte, convexe, peu atténuée en arrière. Pubesoence 
longue et peu serrée. Ponctuation fine. Antennes atteignant 
la moitié de la longueur du corps chez les mâles, plus courtes 
chez les femelles. Les articles du funicule sont allongés, l'article 
VIII est un peu plus long que large, le xi aplati, large et 
ovalaire. Les longueiu-s des articles sont: 2, 2, 1, 3/4, 1, 1, 
1 I, 3/4, 1, 1, 2. Prothorax plus large que les élytres, rétréci à 
sa base chez les mâles, non rétréci chez les femelles. Strie sutu- 
rale des élytres entière. Carène mésosternale arrondie, à saillie 
postérieure bien marquée. Tarses antérieurs des mâles bien plus 
larges que le sommet du tibia, à article i aussi large que long. 

Organe copulateur mâle régulièrement arqué ; pénis sans 
dépression dorsale ; styles latéraux épais terminés par 3 soies 
extrêmement courtes. On a vu que ces soies étaient' démesuré- 



308 Dr R. JEANNEL 

ment longues chez S. autumnalis, vivant dans la même grotte 
que S. Sharpi. Cette différence dans la structure des organes 
sensoriels de l'appareil copulateur établit évidemment une 
barrière physiologique entre les deux espèces (voy. page 183). 

Habitat. — Espèce cavernicole répandue dans les deux 
vallées voisines du rio Belaya et du rio Paz. Dans la première 
elle se superpose au S. arcanus Schaup., dans la seconde au 
S. autumnalis Escal. 

Espagne. Province de Santander : cueva de las Brujas, à 
Ongayo [374] (Escalera) ; cueva de las Brujas, à Suances [373] 
(Escalera, Breuil !) ; sima del Espino, à Cudon [375] (Escalera) ; 
cueva del CastiUo, à Puente-Viesgo [367] (Breuil !) ; cueva de 
la Castaneda [368], voisine de la précédente (Breuil !). 



11. Speocharis Escalerai Jeannel. 

Planche VIII, flg. 228 et 229. 
S. Escalerai, Jeannel, 1910 e, p. 466 ; typ. : cueva de CuUalvera. 

Long. : 2 mm. 

Forme du S. Sharpi. Ante^mes atteignant la moitié de la lon- 
gueur du corps, plus courtes chez les femelles que chez les 
mâles ; l'article vm est deux fois aussi long que large et l'ar- 
ticle XI est ovalaire, large et aplati. Les longueurs des articles 
sont : 2, 2, 1, 1, 1 1, 1, 1 i 1, 1, 1, 2. Prothorax à côtés à peine 
rétrécis à la base, très arqués, un peu plus large que les élytres. 
Strie suturale des élytres bien marquée ; suture saillante. Tarses 
antérieurs mâles bien plus larges que le sommet du tibia, à 
article i aussi long que large. 

Organe copulateur mâle réguhèrement arqué ; pénis sans 
dépression dorsale ; sac interne pourvu de deux paquets symé- 
triques d'épines et d'un stylet robuste ; soies terminales des 
styles latéraux de longueur normale. 

Variations. — Les individus de la cueva de Covalanas ont 
parfois exactement l'aspect des 8. Sharpi, mais la forme 



REVISION DES BATHYSCIINAE 309 

de leurs antennes et la structure de leur organe copulateur mâle 
ne peuvent laisser aucun doute sur leur identité. 

Habitat. — Espèce cavernicole habitant la vallée du rio 
Ason. On ne connaît pas la faune des vallées situées entre 
le rio Ason et le rio Paz où se trouve *S^. Sharpi ; il est bien 
probable qu'on y découvrira des formes de Speocharis intermé- 
diaires aux deux espèces ici décrites et peut-être sera-t-on con- 
duit à tout comprendre dans le même groupement spécifique. 

Espagne. Province de Santander : eue va de Cullalvera, à 
Ramales [363] (Breuil !) ; cueva de Covalanas [364] (Breuil !) ; 
cueva de Valle, à Rasines, près de Ramales [365] (Breuil !). 



12. Speocharis flaviobrigensis Uhagon. 

Planche VIII, flg. 230. 

Bathyscia flaviobrigensis, Uhagon, 18S1, p. 121 ; typ. : cueva de San Roque ou de TJtzcorta. 
— Esoalera, 1899, p. 380. 
Syn. ; B. utzcortensi", Reitter, 1885, j). 36. 

Long. : 2 mm. 

Forme elliptique, allongée, atténuée en arrière. Antennes 
atteignant dans les deux sexes la moitié de la longueur du 
corps ; l'article vin est bien plus long que large et l'article xi 
est grand, ovalaire et aplati. Les longueurs des articles sont ; 
2, 2, 1 1, 1, 1 1, Ih, 2, 1 1, 2, 2, 3. Prothorax aussi large que 
les élytres, non rétréci à sa base. Élytres à strie suturale 
entière, sans traces de côtes. Tarses antérieurs des mâles 
un peu plus larges que le sommet du tibia, à article i un peu 
plus long que large. 

Organe copulateur mâle arqué ; pénis à face dorsale profon- 
dément sinuée ; sac interne sans faisceaux d'épines ; styles laté- 
raux grêles, pourvus de trois soies de longueur normale. 

Habitat. — Espèce cavernicole localisée dans les Montes 
Cobetas de la vallée du rio Cadagua. 

Espagne. Province de Vizcaya : cueva de San Roque, ou de 
Utzcorta, à Abando, près de Bilbao [356] (Uhagon!, Escalera) ; 
cueva del fortin del monte Cobetas [354] (Uhagon !). 



310 Dr R. JE ANNEE 

13. Speocharis cantabrlcus Uhagon. 

Batliyscia caidabrica, Uhagon, 18S1, i». 118; typ. : cueva de la Magdaleiia. — Hsitter, ISSj 
p. 37. — Escalera, 1899, p. 383. 

Long. : 2,2 mm. 

Forme ovoïde, courte, très atténuée en arrière. Colo- 
ration foncée. Antennes atteignant à peine la moitié de la lon- 
gueur du corps ; l'article viii est allongé, l'article xr est ova- 
laire, peu large et aplati. Les longueurs des articles sont ; 3, 3, 2, 
2, 2, 2, 2 I, 1 I, 2, 2, 3. Prothorax aussi large que les élytres, 
à côtés bien arrondis, présentant sa plus grande largeur à la 
base. Élytres portant sur le disque les traces de 3 ou 4 côtes bien 
visibles ; strie suturale effacée, parfois absente. Carène méso- 
sternale arrondie, à saillie postérieure atteignant les deux tiers 
du métasternum. Tarses antérieurs des mâles un peu plus lar- 
ges que le sommet du tibia. 

Différences sexuelles : les antennes sont un peu plus longues 
chez les mâles. 

Habitat. — Espèce cavernicole habitant les deux vallées 
du rio Cadagua et du rio Lequeitio. On ne sait rien de la faune 
souterraine du bassin du rio de Mundaca, intermédiaire ; il est 
bien probable qu'on y rencontrera le S. cantabricus. 

Espagne. Province de Vizcaya : cueva de la Magdalena, 
à Galdames [355] (Uhagon, Seebold!) ; cueva de Arenaza, à 
Galdames [358] (Uhagon, Ch. Brisout !) ; cueva del monte 
Calvarrio, à Lequeitio [361] (Escalera) ; cueva de Achurra, à 
Lequeitio [362] (Escalera !). 



GROUPE If 

Tableau des espèces. 

1. Articles terminaux des antennes aplatis 2. 

— Articles terminaux des antennes cylindriques, nullement aplatis, 3. 

2. Forme rétrécie en arrière. Coloration foncée. Strie suturale plus 



REVISION DES BATHYSCIINAE 3H 

ou moins effacée, surtout en avant. Long. : 2,3 à 2,5 mm 

15. qracilicornis, n. sp. 

— Forme également rétrécie en avant et en arrière, régulièrement 
elliptique Coloration pâle. Strie suturale entière, toujours pro- 
fondément marquée. Long. : 2,8 à 3 mm 14. Seebold. 

3. Forme elliptique, allongée, également rétrécie en avant et en 
arrière. Coloration normale Antennes atteignant les trois quarts 
de la longueur du corps. Long : 2,8 à 3 mm 16 filicornis. 

— Forme ovoïde trapue, très convexe très rétrécie en arrière Colo- 
ration brun foncé, très brillante Antennes aussi longues que le 
corps à articles sensiblement égaux Long. : 3 4 mm. . . 17. Minos. 



14. Speocharis Seeboldi Uhagon. 

Planche I, flg. 19 et Flanche V.II, fig. 233. 

Bathyurit Seehol i, ! 'ia2 )n, 18S1, P. 11 ; typ. : cueva Je la Maglaleaa. — Reitter, 1885, p. 37. 
— Esoalera, 1899, p. 378. 

Long. : 2,8 à 3 mm. 

Forme elliptique, régulière, allongée, déprimée, également 
atténuée en avant et en arrière. Pubescence très courte ; 
coloration très pâle ; sculpture très fine. Antennes atteignant 
les trois quarts de la longueur du corps chez les mâles, à 
massue très aplatie ; l'article r est plus épais que le ii et l'ar- 
ticle XI est ovalaire. Les longueurs des articles sont : 4, 4, 3, 
3, 3, 3, 4, 3, 3, 3, 4. Prothorax de même largeur que les 
élytres, court, à côtés peu arqués, nullement rétréci à sa base. 
Êlytres ovalaires, deux fois aussi longs que larges, à strie sutu- 
rale entière, profonde et de coloration plus foncée que le reste 
de l'élytre ; suture non saillante. Carène mésosternale élevée, 
arrondie, à prolongement postérieur assez court. Tarses anté- 
rieurs mâles allongés, un peu plus larges que le sommet du 
tibia ; leur premier article est plus long que large. 

Différences sexuelles : Les antennes des femelles dépassent 
à peine la moitié de la longueur du corps. 

Habitat. — Espèce cavernicole spéciale aux grottes de la 
vallée inférieure du rio Cadagua. 

Espaçjiie. Province de Vizcaya : cueva de la Magdalena, à 



3] 2 D' R. JEANNEL 

Galdames [355] (Uhagon, Seebold!, Simon!); cueva de San 
Roque, ou de Utzcorta, à Abando, près de Bilbao [356] (Uha- 
gon, Escalera). 

Ohs. — Dans la première de ces deux grottes, il se trouve 
avec S. cantabrkus, dans la seconde avec S. flaviobrigensis. 



15. Speocharis graeilieornls, nov. sp. 

Planche VIII, fig. 231 et 233. 

Long. : 2,3 à 2,5 mm. 

Forme déprimée, large en avant, très atténuée en arrière. 
Coloration foncée; sculpture et pubescence très fines. Antennes 
semblables à celles du S. Seeboldi, aussi longues, mais moins 
aplaties et bien moins élargies au sommet. Prothorax 
ample, aussi large que les élytres, à côtés modérément 
arqués, nullement rétrécis à la base. Élytres atténués presque 
dès la base, légèrement convexes ; leur strie suturale est peu 
marquée, plus ou moins effacée en avant et en arrière; la suture 
est saillante dans la moitié apicale des élytres. Carène mésos- 
ternale et tarses semblables à ceux du 8. Seeboldi. 

Organe coimlateur mâle régulièrement arqué ; pénis sans 
dépression dorsale ; sac interne sans faisceaux d'épines, mais 
pourvu d\m robuste stylet aussi long que le tiers de la lon- 
gueur du pénis. Styles latéraux très épais et très longs, dépassant 
de beaucoup le sommet du pénis ; leur extrémité se termine par 
une forte massue triangulaire portant sur sa face interne 
trois soies peu longues et écartées les unes des autres. 

Différences sexuelles : Sans parler de la différence tarsale, 
les femelles sont plus épaisses et leurs antennes sont un peu 
plus courtes. 

Habitat. — Esj)èce cavernicole, vivant avec Breuilia tibia- 
lis Jeann. dans une grotte de la vallée du rio Ason. 

Espagne. Province de Santander : cueva de San Roque, à 
Valle, près de Ramales [366] (Breuil !). 

Obs. — Cette grotte où vivent S. gracilicornis Jeann. et 



REVISION DES B\THYSCIINAE 313 

Breuilia tibialis Jeann. est à peine distante de quelques cen- 
taines de mètres des grottes de CuUalvera, Covalanas et Valle 
où se trouvent 8. Escalerai Jeann. et S. Minos Jeann. (voy. 
page 177). 

J6. Speocharis filicornis Uhagon. 

Planclw Vlir, ^^. 234 et 235. 

mth'jscia filicornis, L'hagon, 1881, x>. 113 ; t;ip. : cueva del Monte Serant^-s. — Keitter, 1885, 
p. 36. — Escalera, 1899, p. 377. 

Long. : 2,8 à 3 mm. 

Forme elliptique, allongée, déprimée, également rétrécie 
aux deux extrémités. Coloration pâle ; ponctuation et pubes- 
cence très fines. Antennes atteignant les trois quarts de la lon- 
gueur du corps, à articles terminaux cylindriques, à peine 
épaissis et non aplatis. L'article i est plus épais que le ii. 
Longueurs des articles : 5, 5, 3, 4, 4, 3, 5, 3, 4, 4, 4. Prothorax 
de même largeur ou un peu plus étroit que les élytres, à côtés 
peu arqués, nullement rétrécis à la base. Élytres allongés, 
à strie suturale entière, à suture légèrement déprimée en avant. 
Carène mésosternale haute, à bord ventral épais, à saillie 
postérieure atteignant le bord postérieur du métasternum. 
Tarses antérieurs mâles un peu plus larges que le sommet du 
tibia, à article i plus long que large. 

Organe copulateur semblable à celui du S. gracilicornis. 

Habitat. — Espèce cavernicole de la vallée du rio Cadagua. 

Espagne. Province de Vizcaya : cueva del monte Serantes 
[360], à Santurce (Uhagon!, Mazarredo!, E. Simon, Escalera); 
cueva de Portugalete, près de Santurce [359] (Ch. Brisout !). 

17. Speocharis Minos Jeannel. 

Planche I, flg. 20 et Planche VIII, flg. 236 à 238. 
5. Minos, Jeannel, 1910 e, p. 467, fig. 3 et 4 ; tijp. : cueva de CuUalvera. 

Long. : 3,4 mm. 

Forme ovo'de, très convexe, très rétrécie en arrière. Colora- 
tion brun foncé très brillant ; pubescence très fine et très rare ; 



314 Dr R. JEANNEL 

ponctuation excessivement fine et superficielle. Antennes 
aussi longues que le corps, très régulières, non épaissies au 
sommet ; l'article i est plus épais que le ii. Les longueurs des 
articles sont : 5, 5, 4, 4, 5, 5, 5, 4, 4, 4, 4. Prothorax court, con- 
vexe, à côtés peu arqués, nullement rétréci à la base. Elytres 
longs, cunéiformes, à strie suturale entière et à suture saillante. 
Carène mésosternale élevée, arrondie, à bord ventral tranchant, 
à saillie postérieure atteignant le niveau des hanches posté- 
rieures. Pattes très longues et très grêles. 

Organe copulateur mâle court et relativement épais ; le pénis 
est presque droit, non sinué, le stylet du sac interne est court 
et épais ; les styles latéraux sont peu épais et leurs soies termi- 
nales sont longues. 

Obs. — Le seul -exemplaire mâle connu est un débris sans 
tête ni prothorax ; les caractères sexuels secondaires et en 
particuHer la forme des tarses antérieurs me sont inconnus. 

Habitat. — Espèce cavernicole vivant avec S. Escalerai 
dans une grotte de la vallée du rio Ason. 

Espagne. Province de Santander : cueva de Cullalvera, près 
de Ramales [363], un mâle et une femelle (Breuil !). 



IP genre, BREUILIA Jeannel. 

Jeaunel, 1910 e, j). 468. 

Espèce type : B. triangulum (Sharp). 

L'aspect extérieur est sensiblement le même que celui 
des Speocharis. Toutefois les élytres sont toujours cunéiformes 
et leur sculpture est toujours formée de points fins et serrés. 
La tête est volumineuse et rétractile. 

Antennes courtes et grêles, parfois aplaties. 

Prothorax ample, allongé, plus large que les élytres. 

Élytres portant ou non une strie suturale. 

Carène mésosternale semblable à celle des Speocharis ; les 
épimères mésothoraoiques sont rectangulaires et la suture 
sterno-épisternale est incomplète. 



REVISION DES BATHYSCIINAE 315 

Tarses antérieurs bien plus larges que le sommet du tibia. 
Tibias intermédiaires épais, arqués, épineux. Tarses postérieurs 
aussi longs que les trois quarts du tibia correspondant, présen- 
tant la formule :3, lj,l,l,3. 

Organe copulateur mâle. — Bien caractéristique, le 
2)énis est petit, aussi long que le quart de la longueur du corps ; 
son sommet se termine en pointe acérée et sa lame basale est 
longue, étroite, finement rebordée. Le sac interne ne porte ni 
stylets ni faisceaux d'épines, mais toute sa surface est semée 
de dents grosses et courtes, disposées sans ordre ; ces dents 
sont crochues et leur pointe est toujours tournée vers le méat. 
Dans le fond du sac quelques dents plus fines sont peut-être 
homologues du stylet des Speocharis (voir page 46). 

Les styles latéraux enfin sont épais, aplatis latéralement, 
irréguhers, épaissis au sommet et se terminent par 3 à 5 soies de 
longueur inégale. 

Rapports et différences. — Breuilia ne diffère donc 
vraiment de Speocharis que par la structure toute particuUère 
de son organe copulateur mâle. E. Reitter (1910, p. 143) m'a 
reproché d'avoir osé baser des coupes génériques sur des 
caractères tirés de l'organe copulateur mâle, ce nach der Form 
des mannlichen Kopulationsorgans, das frei gar nicht sichtbar 
ist ». Je ne veux pas discuter ici si la valeur phylogénique d'un 
caractère est d'autant plus grande que ce caractère porte sur 
un organe « mieux visible », mais je pense que bien peu de bons 
Taxonomistes seront de cet avis. 

En réalité, il me paraît impossible de nier que Breuilia et 
Speocharis soient deux phylums distincts, qui ont pu, grâce à 
leur isolement génital, coloniser les mêmes grottes et subir 
une évolution rigoureusement parallèle. La disparition de la 
strie suturale chez les deux genres, dans les grottes les plus 
occidentales de la chaîne cantabrique s'exphque comme cas de 
paralléUsme orthogénétique (voir page 181). 

Enfin la connaissance des types larvaires est venue fournir 
une autre preuve de l'indépendance des deux genres. Grâce aux 



316 Dr R. JEANNEL 

récoltes de M. l'abbé Breuil, j'ai pu dans ce mémoire donner 
la description des larves du Breuilia triangulum Sharp et des 
Speocharis Sharpi Escat.. et S. Escalerai Jeann. Or il se 
trouve que les deux larves de S'peocharis diffèrent considérable- 
ment de celle du Breuilia et de tous les autres types connus 
de Bathysciinae par la présence au bord externe des mandibules 
d'un volumineux tubercule de couleur foncée (voy. page 99). 

Les trois espèces connues du genre Breuilia se distinguent de 
la façon suivante : 

Tableau des espèces du genre Breuilia. 

1. Pas de strie suturale. Antennes cylindriques, à dernier article 
aussi long que l'avant-dernier. Long : 3,2 mm.... 1. triangulum. 

— Élytres portant une strie suturale. Antennes aplaties à article xi 
plus long que le x Long : 2 mm 2. 

2. Tibias intermédiaires des mâles inermes et très épaissis au som- 
met 3 tibialis. 

— Tibias intermédiaires des mâles épineux et de grosseur nor- 
male 2. ct/neus. 



1. Breuilia triangulum Sharp. 

Planche I, flg. 21 et Planches VIII et. IX, fig. 239 à 218. 

Adelops triangulum, Sharp, 1872, p. 268 ; iyp. : cuevas de Cuanes y de Cuasande. — Bathys- 
cia triangulum, Reitter, 1885, p. 36. — Essaiera, 1899, p. 375. — Breuilia triangulum, Jeannel, 
1910 e, p. 469, fig. 5. — 1910 /, fl?. 7. 

Long. : 2,8 à 3,3 mm. 

Forme ovoïde, convexe, très rétrécie en arrière, surtout chez 
les mâles. Coloration brun foncé très brillant. Pubescence 
courte et serrée. Ponctuation râpeuse et peu dense. Antennes 
atteignant environ la moitié de la longueur du corps, à articles 
extrêmes cylindriques. L'article ii est moins épais que l'article i 
et les derniers articles sont légèrement épaissis ; les longueurs 
relatives des articles sont : 5, 5, 3, 3, 4, 4, 4, 3, 3, 3, 3. Protho- 
rax très convexe, long, moins de deux fois aussi large que 



REVISION DES BATHYSCIINAE 317 

long ; sa base est rectiligne et les côtés sont peu arqués, nulle- 
ment rétrécis en arrière. Élytres sans strie suturale, à sommet 
tronqué. Carène mésosternale élevée, à bord ventral épais, 
formant une sorte de facette allongée entre les hanches inter- 
médiaires ; sa saillie postérieure atteint le niveau des hanches 
postérieures. Tarses antérieurs mâles à trois premiers articles 
dilatés, plus larges que le sommet du tibia ; les deux premiers 
articles sont à peu près de même taille. 

Organe cojndateur mâle sensiblement droit. Toutes les dents 
du sac interne sont semblables. Les styles latéraux sont rétrécis 
à leur base et leur sommet porte 5 soies, 3 terminales longues 
et 2 ventrales plus courtes. 

Différences sexuelles: Les femelles sont en général de bien 
plus grande taille; leurs élytres sont plus larges, moins cunéi- 
formes et les antennes sont plus fines. 

Variations. — Il n'existe pas de formes locales bien définies. 
Toutefois les 50 individus de la cueva de la Loja que j'ai pu 
examiner sont en moyenne plus petits que ceux des autres 
grottes et on trouve dans la cueva de la Cabanuca des exem- 
plaires femelles présentant tout à fait la forme des mâles. En 
réalité les variations fluctuantes dans la même colonie sont 
considérables. 

Habitat. — Espèce cavernicole répartie dans de nombreuses 
grottes du bassin du rio Deva, sur le versant nord des Picos de 
Europa, où on la trouve mêlée aux Speocharis Perezi Sharp, 
8. Breuili Jeann. et 8. occidentalis Jeann, 

EsiMcjne. Province d'Oviedo : cuevas de Cuanes et de Cuasande, 
près de Potes [388] (Sharp) ; cueva de la Loja, près de Panes 
[386] (Escalera, Schramm!, Breuil!); cueva de la Cabanuca, 
près de Panes [387] (Uhagon) ; cueva de Suprevide, à Aban- 
dames [389] (Escalera) ; petite grotte de la Pena Mellera [385] 
(Breuil !) ; cueva del Pindal, à Pimiango [390] (Breuil !) ; cueva 
de Quintanal [391], à Balmori (Breuil!). Enfin une larve de 
Breuilia, vraisemblablement du B. triangulum, a été trouvée 
dans la cueva de Mazaeulos [392] (Breuil !). 



318 Dr R. JEANNEL 

2. Breuilia cuneus Jeannel. 

Planche IX, flg. 249 à 251. 
Breuilia cuneus, Jeannel, 1910 e, p. 469; typ. : cueva de Venta de la Vcrr.i. 

Long. : 2 mm. 

Forme cunéiforme, convexe. Pubescence courte et dense ; 
ponctuation fine ; coloration foncée. Antemies atteignant à 
peine la moitié de la longueur du corps, à articles terminaux 
aplatis et larges, à article xi plus grand que le x ; longueurs 
des articles : 5, 5, 3, 3, 4, 4, 4, 3, 4, 4, 6. Prothorax très con- 
vexe, aussi large que les élytres, non rétréci à sa base. Élytres 
marqués d'une strie suturale effacée en an"ière ; leur sommet est 
arrondi, nullement tronqué. Tarses antérieurs mâles bien 
plus larges que le sommet du tibia, à 3 premiers articles dila- 
tés ; le premier article est plus large que le ii. Tibias inter- 
médiaires normalement épais et épineux. 

Organe cojmlateur mâle très arqué sur sa face ventrale, 
presque plié à angle droit. Les dents basales du sac interne 
sont beaucoup plus grosses que les autres. Les styles latéraux 
sont énormes, plus longs que le pénis et se terminent par une 
massue qui porte 3 soies, dont l'une est tordue en spirale. 

Ohs. — Je ne connais qu'un seul individu de cette espèce. 

Habitat. — Espèce cavernicole habitant le bassin du rio 
Ason. Je ne sais s'il existe dans la même grotte une espèce du 
genre Speocharis. 

Espagne. Province de Vizcaya : cueva de Venta de la Perra, 
près des thermes de Mohnar de Carranza [357] (Breuil !). 



3. Breuilia tlbialis Jeannel. 

Planche IX, flg. 252. 
/>'. tibialie, Jeannel, 1910 e, p. 470; ii/p. : cueva de San Eoque, à VaiU-. 

Long. : 1,8 à 2 mm. 

Même forme, mêmes pubescence et ponctuation que le pré- 
cédent. Antennes atteignant à peine la moitié de la longueur du 



REVISION DES BATHYSCIINAE :îU) 

corps, exactement semblables à celles du B. cuneiis, sauf 
que les 3 derniers articles sont un peu plus courts. Élytres à 
strie suturale entière, nullement effacée en arrière ; la suture 
est relevée en toit. Carène mésosternale élevée, épaisse, arron- 
die, prolongée en arrière jusqu'au niveau du milieu du méta- 
sternum. Tarses antérieurs des mâles à 3 premiers articles dila- 
tés, discoïdes, bien plus larges que le sommet du tibia. Tibias 
intermédiaires très arqués, extraordinairement épaissis chez les 
mâles ; l'épaississement est graduel de la base au sommet, la 
coupe du tibia est circulaire et le côté externe ne porte pas 
d'épines. 

Organe copuîateur mâle faiblement arqué ; sa courbure est 
intermédiaire à celles des B. cuneus et B. triangidum. Les dents 
basales du sac interne sont bien plus volumineuses que les 
dents apicales ; les styles latéraux sont très grands, mais se 
terminent sans s'épaissir en massue ; des trois soies que porte 
leur extrémité deux, internes, sont courtes, l'autre apicale est 
plus longue. 

Différences sex^ielles : chez les femelles, les antennes sont plus 
courtes, le prothorax est plus étroit, les élytres sont plus ren- 
flés et les tibias intermédiaires sont épineux et moins épais. 

Habitat. — Espèce cavernicole vivant dans une grotte de 
la vallée du rio Ason en compagnie du Speocharis gracilicor- 
nis Jeann. 

Espagne. Province de Santander : cueva de San Roque, à 
Valle, près de Ramales [366] (Breuil !). 

D. Série de Speonomus. 

Tableau des genres. 

1. Prothorax aussi large que les élytres, à côtés régulièrement 
arqués. Carène mésosternale élevée, anguleuse 2. 

— Prothorax plus étroit que les élytres, à côtés sinués 3. 

2. Élytres irrégulièrement ponctués, sur leur moitié apicale tout 

au moins et portant de longs poils verticalement dressés 

13e genre, Speonomites. 



320 Dr R. JEAXNEL 

— Élytres régulièrement striolés en travers, sans longs poils dressés. 
12^ genre, Speonomus. 

3. Pro thorax plus large que long ou carré 4. 

— Prothorax plus long que large 9. 

4. Prothorax campanuliforme, à peine plus étroit que les élytres. 
Carène mésosternale élevée 14^ genre, Bathysciella. 

— Pro thorax rétréci en arrière 5. 

5. Prothorax non cordiforme, peu rétréci en arrière, à angles posté- 
rieurs défléchis 6. 

— Pro thorax cordiforme, très rétréci en arrière 7. 

6. Pas de strie suturale. Carène mésosternale anguleuse. Élytres non 
lobés au sommet 15« genre, Perrinia. 

— Élytres pourvus d'une strie suturale, déhiscents et lobés au 

sommet. Carène mésosternale basse, non anguleuse 

16e genre, Ferrlniella. 

7. Pro thorax transverse. Antennes à article viii plus court que ses 
voisins. Carène mésosternale entière et élevée. 17<= genre, Troglophyes. 

— Prothorax aussi large que long. Antennes à article viii aussi 
long que l'article ix 8 . 

8. Antennes très grêles et très longues. Élytres dépassant le sommet 
du pygidium. Carène mésosternale réduite, mais anguleuse. 
18e genre, Troglocharinus. 

— Antennes longues mais épaisses. Élytres courts, laissant à nu la 
pointe du pygidium. Mé.sosternum non caréné. 19^ genre, Antrocharidius. 

9. Pygidium caché sous les élytres. Antennes longues et épaisses, 
à article vi fortement dilaté chez les mâles. Tarses antérieurs des 
mâles bien plus larges que le sommet du tibia. 20^ genre, Trocharanis. 

— Élytres laissant à "nu le sommet du pygidium. Antennes très 
longues et très grêles. Tarses antérieurs des mâles plus étroits 
que le sommet du tibia 21" genre, Antrocharis. 



12e genre, SPEONOMUS Jeannel. 

Jeanncl, 1908 c, p. 299. — 1909 a, p. 510. — 1910 e, p. 471. — 1910 /, p. 10. 
Kevision : Jeannel, 1908, l'Abeille XXXT, pp. 75 il 102, avee 3 cartes. 

Espèce type : aS'. pyrenaeus (Lespès). 

Forme elliptique, déprimée, large. Tête et appendices 
entièrement rétractiles sous le corps. Pubescence dorée, peu 
longue, mais bien fournie. Sculpture toujours formée de 
points fins et superficiels, peu serrés sur la tête et le prothorax, 



REVISION DES BATHYSCIINAE 321 

de strioles transversales fines, serrées mais nettement marquées 
sur les élytres. 

Antennes longues et épaisses, à derniers articles élargis sur- 
tout chez les mâles. L'article ii est toujours aussi long et plus 
grêle que l'article i, à peine plus long ou aussi long et à peine 
plus épais que le in ; les articles v et vi sont parfois épaissis 
chez les mâles et le v est toujours plus long que ses voisins ; 
les articles de la massue sont cylindriques, rarement aplatis, 
le vni est petit et le xi n'est guère plus long que le x. 

Pas d'yeux. Prothorax à côtés arqués de la base au sommet, 
jamais sinués. 

Élytres soudés par leur bord suturai, à sommet arrondi recou- 
vrant le pygidium, à rebord marginal large et bien visible dans 
les quatre cinquièmes de la longueur de l'élytre ; la suture est 
presque toujours accompagnée d'une strie suturale peu visi- 
ble, toujours effacée en arrière et le disque porte parfois les 
traces de 3 côtes saillantes. 

Carène mésosternale élevée et mince, toujours anguleuse et 
plus ou moins dentée, sans prolongement métasternal. Epi- 
mères mésothoraciques étroits, allongés, à angle antéro-externe 
très aigu ; suture sterno-épisternale entièrement visible. 

SaiUie intercoxale du métasternum très étroite, de façon que 
les hanches postérieures sont peu distantes. 

Pattes épaisses et peu allongées. Les fémurs sont aplatis, 
bien plus larges à leur base qu'à leur sommet ; l'extrémité 
apicale des fémurs antérieurs n'atteint pas le contour du corps, 
celle des fémurs intermédiaires le dépasse à peine et celle des 
fémurs postérieurs le dépasse amplement. Les tibias intermé- 
diaires sont épais, arqués et épineux. Les tarses antérieurs 
mâles sont pentamères, leurs trois premiers articles sont dila- 
tés, de largeur décroissante et leur dilatation, très peu variable 
dans tout le genre, ne dépasse guère celle du sommet du tibia. 
Tarses postérieurs grêles, aussi longs que les quatre cinquièmes 
du tibia correspondant ; leur premier article est très long et 
leur formule est à peu près : 3, 1, 1, 1, 3. 

AKCH. DE ZOOL. KXP. ET GÉN. — 5» SÉRIE. — T. VU. — (I). 21 



322 Di R. JEANNEL 

Organe copulateur 7nâle très constant dans la série des 
Speonomus. Le pénis est toujours volumineux, fortement 
incurvé ; sa base est largement évasée et son sommet aplati 
d'avant en arrière se termine en une sorte de bec émoussé. 

Le sac interne porte à l'abouchement du canal éjaculateur 
une pièce en Y semblable à celle des Bathysciola ; puis les 
faces dorsales et latérales du sac portent de volumineuses 
bandelettes formant de véritables pièces chitineuses articulées 
les unes avec les autres. Au sommet la paroi dorsale du sac 
est renforcée par deux bandelettes flexibles insérées au méat. 

Les styles latéraux s'insèrent latéralement, leur base est 
large et leur extrémité atteint à peine la pointe du pénis. Leur 
sommet est pourvu de deux ou trois soies longues et grêles et 
d'un pénicille de longs cils enchevêtrés, remplacés par une brosse 
de poils très courts chez les espèces des Basses-P3rrénées. 

Différences sexuelles. — Elles portent principalement 
sur la forme du corps et la structure des antennes, sans parler 
de la différence tarsale. 

Les mâles sont en général plus larges que les femelles, leur 
prothorax est plus ample, ses côtés sont plus arqués ; toutefois 
il existe une espèce, S. Fagniezi Jeann., chez qui cette diffé- 
rence est inversée et dont les femelles sont plus larges que les 

mâles. 

Les élytres sont plus convexes, moins atténués en arrière 
chez les femelles et portent des traces de côtes mieux visibles. 

Les antennes des mâles chez beaucoup d'espèces sont dila- 
tées à partir de l'article v, ce qui leur donne {S. stygius 
DiECK, = clavatus Saulcy) un aspect claviforme spécial. 

Enfin, chez *S^. curvipes La Brûl. les tibias postérieurs des 
mâles sont fortement arqués en dedans. 

Varm-TION. — Les Speonomus sont très nombreux et il 
existe presque autant de formes différentes que de grottes 
habitées. Toutefois il est facile de se rendre compte que ces 
diverses formes ne sont que des races géographiques d'un 
petit nombre d'espèces à dispersion plus vaste. D'autre part 



REVISION DES BATHYSCIINAE 323 

on observe quelquefois dans la même colonie des variations 
assez importantes pour mériter d'être nommées et j'ai été con- 
duit pour elles à employer une nomenclature tétranominale 
indiquant le genre, l'espèce, la sous-espèce et enfin la va- 
riété. 

Écologie et Chorologie. — ■ Les Syeonomus sont tous caver- 
nicoles, sauf les Phacomorphus qui vivent peut-être en commen- 
saux dans le nid de quelque petit mammifère. 

Les Speonomus sont répartis sur tout le versant français des 
Pyrénées et dans les grottes du versant espagnol dépendant 
du bassin de l'Ebre. Deux d'entre eux se trouvent cependant 
dans deux vallées atlantiques des monts cantabriques, empié- 
tant sur l'aire de distribution des Speocharis (voir page 173). 
Les Speonomus font défaut dans les Pyrénées centrales fran- 
çaises, en dedans du périmètre des anciens glaciers (voir page 
164). 

Les espèces du genre se rangent dans cinq groupes, dont un 
sous-genre, de la façon suivante : 

Tableau des groupes d'espèces du genre Speonomus. 

1. Coloration brun foncé. Tête très petite. Pro thorax semi-circulaire, 

deux fois aussi large que long. Ongles très courts 

sous-genre Phacomorphus. 

— Coloration testacée. Tête plus grosse Prothorax non semi-circu- 
laire une fois et demie aussi large que long. Ongles de longueur 
normale (sous-genre Speonomus, s. str.) 2. 

2. Élytres sans trace de strie suturale Groupe V. 

— Élytres portant toujours une strie suturale parallèle à la suture 

et effacée en arrière 3. 

3. Antennes plus courtes que la moitié du corps Groupe IL 

— Antennes dépassant la moitié de la longueur du corps 4. 

4. Antennes épaissies à partir de l'article v chez les mâles, à 
partir de l'article vn chez les femelles ; l'article v des antennes 
des femelles est bien plus long que le vi Groupe III. 

— Antennes épaissies à partir de l'article vii dans les deux sexes ; 
l'article v des antennes des femelles est à peine plus long que 

le VI Groupe IV. 



324 Dr R. JEANNEL 

I. Sous-genre PHACOMORPHUS Jeanne). 

Jeannel, 1908, p. 60. — Peyerinilioff, 1908, p. 303. — Jeanne!, 1910 /, p. 10. 

Tableau des espèces du sous-genre Phacomorphus. 

1. Base du prothorax non rétrécie. Élytres larges, rétrécis seulement 
au sommet. Forme presque lenticulaire. Long. : 4,5 mm. 1. Mascarauxi. 

— Base du prothorax rétrécie de façon que les angles postérieurs ne 
sont pas saillants. Élytres moins larges, rétrécis depuis la base. 
Forme allongée. Long. : 3,5 mm 2. Bordei. 



\. Speonomus (Phacomorphus) Mascarauxi De ville. 

Planche IX, flg. 253 et 254. 

Bathyscia Maacarauxi, Sainte-Claire Deville, 1905, p. 160 ; typ. : grotte Ctompagnaga lecia. — 
Speonomus (Phacomorphus) Mascarauxi, Jeannel, 1908, p. 60. — Peyerimhoff, 1908, flg. III. 

Long. : 4,5 mm. 

Forme lenticulaire, très plate et très large. Coloration brun 
ferrugineux foncé, presque noir (coloration des Catops). Pubes- 
cence courte et éparse. Strioles transversales des élytres fortes 
et serrées. Antennes atteignant à peine la moitié de la longueur 
du corps, grêles et présentant la formule suivante : 2, 2, 2, 2, 
2, 2, 2, 1, 1 1, 1 ^, 1 \. Tête pas plus large que la cinquième 
partie de la largeur du protliorax. Angles postérieurs du pro- 
thorax très saillants et côtés non rétrécis en arrière. Élytres 
aussi larges que le protliorax, à suture déprimée, à strie suturale 
entière et à disque portant les traces de deux côtes saillantes. 
Carène mésosternale peu élevée, anguleuse, mais non dentée. 
Tarses antérieurs des mâles faiblement dilatés et tarses pos- 
térieurs exceptionnellement courts, pas plus longs que le quart 
de la longueur du tibia. 

Chorologie. — Je connais deux exemplaires de cette espèce 
qui ont été trouvés exactement dans les mêmes conditions à 
deux entrées de grottes, dans les Basses-Pyrénées (France). 
Dans les deux stations ils ont été trouvés dans des éboulis 
humides et recouverts de feuilles mortes au fond d'un aven 



REVISION DES BATHYSCIINAE 325 

d'effondrement situé sur le trajet d'une grotte. Un mâle a été 
recueilli par Mascaraux au fond de l'aven de la grotte Com- 
pagnaga lecia, près de Camou-Cihigue [314] et une femelle 
a été trouvée par P. Nadar dans l'aven de la grotte d'Istaiirdy 

[317]. 

2. Speonomus (Phacomorphus) Bordel Peyerimhoff. 

5. {Phacomorphus) Bordei, Peyerimhoff, 1908, ]\ 302 ; fi/p. : grotte de Chateau-Pignon. 

Long. : 3,25 mm. ; larg. : 2 mm. 

Forme bien moins large que celle du S. Mascarauxi, très atté- 
nuée en arrière. Antennes dépassant à peine la moitié de la lon- 
gueur du corps, à article vu épaissi chez le mâle ; leur structure 
est identique à celle de l'espèce précédente. Prothorax moins 
transverse, à côtés plus arrondis et nettement rétrécis à la base, 
à angles postérieurs non saillants. Élytres rétrécis depuis la 
base. Tarses antérieurs mâles peu dilatés, bien plus étroits que 
le sommet du tibia. 

Habitat. — • L'unique exemplaire connu a été trouvé dans 
une grotte des Basses-Pjrrénées, à 35 m. de l'entrée, cou- 
rant sur la roche enduite d'argile. Malgré des appâts divers, 
relevés au cours de quatre visites consécutives, il a été impossi- 
ble d'en reprendre d'autres individus et ce fait laisse supposer 
que comme son congénère S, Bordei doit avoir un mode d'exis- 
tence spécial. 

France. Basses-Pyrénées : grotte de Château-Pignon, non 
loin de Saint- Jean-de-Port [319] (R. de Borde). 

II. Sous-g-nre SPEONOMUS, s. str. 
GROUPE II 

TABLEàtr DES ESPÈCES. 

1. Tibias postérieurs comprimés et hérissés de longues épines aussi 
grandes que les éperons. Article ii des antennes trois fois aussi 
large que le m. Forme atténuée en arrière; sculpture et pubescence 
très fines. Long. ; 2.5 mm 5- infernus. 



326 Dr R. JEANNEL 

— Tibias postérieurs cylindriques et hérissés d'épines très fines et 
très courtes bien plus petites que les éperons. Article ii des an- 
tennes deux fois aussi large que le m. Forme convexe, non atté- 
nuée en arrière ; sculpture et pubescence grossières 2. 

2. Forme moins convexe Élytres à strie suturale entière. Antennes 
peu aplaties, à article viii globuleux. Carène mésosternale arrondie. 
Strioles régulières. Long. : 2,5 mm 3 Delarouzeei. 

— Forme beaucoup plus convexe. Strie suturale des élytres obso- 
lète. Antennes très plates à article viii transverse. Carène mé- 
sosternale anguleuse. Strioles irrégulières. Long. : 3 mm. 4. Faurai. 



3. Speonomus (s. str.) Delarouzeei Fairmaire. 

Planche I, flg. 22. 

Adelops Delarouzeei, Fairmaire, 1860, p. 631 ; typ. : Arles sur Tech. — Sauloy, 1872, p. 23. 
— Bathyscia Delarouzeei, Reitter, 1885, p. 32. — Jeannel, 1909 a, p. 502, pi. XIV, flg. 65 et. 66. 
Syn. : Bnieki, Fairmaire, 1863, p. 8 ; typ. : La Preste. 

h) subsp. catalonicus JeanneL 

s. Dela.rnuzeei-catalonicus, Jeannel, 1910 g, p. CLIV ; typ. : (ova de Rialp. 

Long. : 2,5 à 2,6 mm. 

Forme convexe, elliptique, également rétrécie en avant 
et en arrière. Pubescence fine ; coloration foncée. Antennes 
à article viii globuleux, à article vu épais, à articles ix, x et 
XI légèrement aplatis. Les longueurs des articles sont : 2, 2, 1 1, 
1, 1, 1, 1 1, 3/4, 1^, 1^, 1 1. Prothorax aussi large que les 
élytres, à côtés peu arqués, non rétrécis à la base. Élytres à 
strie suturale entière. Tarses antérieurs des mâles très grêles, 
à article i à peine plus large et pas plus long que l'article n 
(1, 1, 1, 1, 3). 

Organe copulateur mâle peu arqué. Le pénis est épais, coni- 
que ; son sommet est large et aplati. Les styles latéraux sont 
longs, grêles et se terminent par trois soies assez longues et un 
pénicille de poils courts très nombreux, très fins et très serrés 
sur le bord dorsal du sommet du style (1909 a, pi. xiv, fig. 66). 

Variations. — En France, dans le massif du Canigou, 
*S*. Delarouzeei ne montre aucune variation, mais on trouve 
en Espagne une race locale distincte de la forme française. 



REVISION DES BATHYSCIINAE 327 

1. Forme moins large. Élytres deux fois aussi longs que larges. 

Long. : 2,5 mm forma typica. 

— Forme bien plus large. Élytres à peu près une fois et demie aussi 

longs que larges. Long. : 2,6 mm subsp. catalonicus. 

Habitat. — C'est une espèce à grande aire de distribution 
qui paraît répandue sur les deux versants de la chaîne des 
Pyrénées-Orientales (Canigou-Puigmal) . 

a) forma typica. 

France. Département des Pyrénées-Orientales : grotte 
d'En Britcliut [234] (Lucante) ; grotte de las Encantadas, 
comm. du Tech [237] (Lucante) ; grotte d'El Pey, près de 
Montferrer [236] (J. et R.) ; grotte de Sainte-Marie, à La 
Preste [235] (J. et R.) ; grotte de Velmanya, près de Vinça 
[238] (Hustache, Jeannel). 

(955. __ Cette dernière grotte fait partie du bassin de la Têt ; 
toutes les autres s'ouvrent dans celui du Tech. 

b) subsp. catalonicus Jeannel. 

Espagne. Province de Gerona : cova de Rialp, près de Ribes 
[322], dans la haute vallée du rio Ter (M. Faura y Sans !). 

4. Speonomus (s. str.) Faurai Jeannel. 

s. Faurai, Jeannel, 1910 g, p. CLIV ; ii/p. : cova de Bocafera (in coll. Musée de Madrid). 

Long. : 2,8 mm. 

Forme beaucoup plus convexe que celle du précédent ; 
coloration rougeâtre brillant ; pubescence plus longue ; strioles 
des élytres plus irrégulières, plus superficielles et moins rap- 
])rochées. Antennes ne dépassant pas la moitié de la longueur 
du corps, épaisses, à articles terminaux larges et très aplatis. 
L'article n est une fois et demie aussi épais que le m ; l'ar- 
ticle vni est transverse ; les articles de la massue sont asy- 
métriques, plus élargis du côté ventral que du côté dorsal; 
les longueurs relatives des articles sont les mêmes que chez 
S. Delarouzeei. Prothorax de même largeur que les élytres, à 



328 Dr R. JEANNEL 

côtés peu arqués, non rétrécis en arrière. Élytres à strie suturale 
peu visible, effacée , surtout en arrière. Carène mésosternale 
formant un angle vif. Tarses antérieurs des mâles non 
dilatés, à article i petit, à peine plus large et pas plus long 
que l'article ii. 

Habitat. — Espèce cavernicole spéciale à la vallée du rio 
Ter. 

Catalogne. Province de Gerona : cova de Rocafera, près de 
San Marti de Llemana [321] (Faura y Sans !) 

5. Speonomus (s. str.) infernus Dieck. 

Adelops infernus, Dieck, 1869, p. 348 ; typ. : Lestelas. — Saulcy, 1872, p. 23. — Bathyscia 
inferna, Eeitter, 1885, p. 32. — Marseul, 1885, p. 46. — Jeannel, 1909 a, p. 507, pi. XV, fig. 87 et 
88. 

Long. : 2,5 mm. 

Forme elliptique, convexe, rétrécie en arrière. Coloration 
pâle; pubescence et sculpture excessivement fines. Antennes 
grêles, aplaties au sommet; l'article ii est trois fois aussi épais 
que le m, l'article vu est aplati et élargi dès sa base ; le vni 
est globuleux, le xi est ovalaire, excavé sur sa face ventrale ; 
les longueurs des articles sont: 2, 2, 1, 1, 1, 1, l^, 3/4, 1 1, 
1 1, 1 1. ProtJiorax aussi large que les élytres, à côtés peu 
arqués, non rétrécis à la base. Élytres à rebord marginal 
large, à strie suturale entière, à sommet largement arrondi. 
Tibias intermédiaires et postérieurs comprimés latéralement 
et pourvus sur leur bord dorsal de grandes épines aussi longues 
que les éperons. Tarses antérieurs très étroits, à article i à 
peine plus large et aussi long que l'article ii. Carène mésoster- 
nale formant un angle émoussé, à bord antérieur busqué. 

Organe copulateur mâle exactement semblable à celui du 
S. Delarouzeei. 

Habitat. — Cette espèce habite dans les Pyrénées françaises 
une série de grottes situées dans les grands massifs montagneux 
de Lestelas et d'Arbas, sur la rive gauche du Salât. Ce sont 
les grottes suivantes énumérées en descendant le cours du Salât. 



REVISION DES BATHYSCIINAE 329 

France. Ariège : aven de .Sainte-Catherine, près d'Engomer, 
dans la vallée du Lez, affluent du Salât [291] (J. et R.) ; grotte 
du pic de Lestelas [296] (Abeille!, Lucante, Jeannel, etc.). 

Haute-Garonne : Tute de l'Espugne, à Saleicli [298] (Abeille !, 
Jeannel) ; grotte de Gourgue, à Arbas [299] (Jeannel) ; grotte 
du « Pount de Gerbaou », dans le massif de Pène-blanque [300] 
(Jeannel). , 

GROUPE /// 

Tableau des espèces. 

1 . Prothorax nullement rétréci à sa base. Carène mésosternale basse, 
non dentée, à bord antérieur déclive. Long. : 2 8 mm. . 9. Piochardi. 

— Prothorax à côtés plus ou moins rétrécis à la base, surtout chez 

les mâles 2. 

2. Taille inférieure à 2,5 mm 3. 

— Taille supérieure à 2,8 mm 5. 

3. Forme plus grêle. Article v des antennes des mâles très gros bien 
plus épais que le vi : article vii des antennes des femelles pas 
deux fois plus épais que le vi. Long. : 2 5 mm 8. stygius. 

— Forme plus ramassée. Article v des antennes des mâles épais, mais 
pas plus que le vi : article vn des antennes des femelles deux 
fois plus épais que le vt 4.- 

4. Antennes plus courtes, à article viii plus court que le ix. Long. : 

2,5 mm 6. Proserpina. 

— Antennes plus longues, à article vni aussi long que le ix. Long. : 

2,5 mm 7. Chardoni. 

5. Forme déprimée, large en avant, très atténuée en arrière. Tibias 
postérieurs des mâles fortement incurvés. Long. : 3 à 3,2 mm. 
10. curvipes. 

— Forme oblongue, convexe, également rétrécie aux deux extré- 
mités. Tibias postérieurs droits dans les deux sexes (faible- 
ment incurvés chez le d" de S. longicornis-hermensis Ab.) 6. 

6. Pro thorax présentant dans les deux sexes sa plus grande largeur 
dans le quart postérieur 7- 

— Prothorax présentant sa plus grande largeur vers le milieu chez 
les mâles, à l'union des deux tiers antérieurs et du tiers posté- 
rieur chez les femelles 8. 

7. Pro thorax des mâles à peu près de même largeur que les élytres, 
à côtés arrondis, à angles postérieurs vifs. Article v des an- 



330 Dr R. JEANNEL 

tenues des mâles deux fois plus épais que le iv. Femelles trois fois 
aussi longues que larges. Long. : 3 mm 11. longicornis. 

■ — Prothorax des mâles nettement plus large que les élytres, à côtés 
arrondis à angles postérieurs effacés. Article v des antennes des 
mâles un peu plus épais que le iv. Femelles larges à peine deux 
fois aussi longues que larges Long. : 3,2 à 3 5 mm. . . 12. Fagniezi- 

8. Angles postérieurs du prothorax droits non saillants ; la plus 
grande largeur du prothorax se mesure un peu après le miUeu 
chez les mâles à l'union des deux tiers antérieurs et du tiers posté- 
rieur chez les femelles. Long. : 3 2 à 3 4 mm 13. pyrenaeus. 

— Angles postérieurs du prothorax aigus et très saillants ; la plus 
grande largeur du prothorax se mesure un peu après le milieu 
dans les deux sexes. Long. : 3,8 à 4 mm l*. Diecki. 

Chez toutes les espèces du groupe, les antennes atteignent 
les deux tiers de la longueur du corps, les élytres sont pourvus 
d'une strie suturale effacée en arrière, les tarses antérieurs des 
mâles sont aussi larges que le tibia. 

6. Speonomus (s. str.) Proserpina AbeiUe. 

Bathyseia Proserpinae, Abeille de Perrin, 1878, p. 155 ; t'/p. grotte de l'Homme-mort. — 
Eeitter, 1885, p. 31. —. S. Pro«erpi«.a, Jeannel, 1907 6, p. 133 etp. 125, flg. 11.— Speonomus 
Proserpina, Jeanael, 1908, p. 62. — 1909 a, p. 510. 

Long. : 2,5 mm. 

Forme convexe. Antennes noueuses, relativement courtes, 
à articles terminaux à peine plus longs que larges (3, 3, 2, 
2, 3, 2, 2, 1, 2, 2, 2). Prothorax de même largeur que les élytres. 
Suture des élytres faiblement déprimée. Carène mésosternale 
basse, à bord antérieur déclive. Tarses antérieurs mâles moins 
dilatés que chez les espèces suivantes. 

Habitat. — Espèce cavernicole se trouvant avec S. curvipes 
dans deux grottes très différentes d'altitude. 

France. Ariège : Caougne de Montségur [260] ( J. Fauveau 1). 

Aude: grotte de l'Homme-mort, à Rivel [25S] (L. Puel!, 
G. SéruUaz !). 

Ohs. — Ces deux grottes se trouvent dans la vallée du grand 
Lhers. 



REVISION DES BATHYSCIINAE 331 



7. Speonomus (s. str.) Chardoni Abeille. 

Adelops Okardonis, Abeille de Perrin, 1875 a, p. 179 ; typ. : grotte d'Axat ?. ~ Bathyscia Char- 
donù, Reitter, 1885, p. 31. — B. Chardoni, Jeannel, 1937 b, p. 133, flg. 9. — Speonomus Char- 
doni, Jeannel, 1908, p. 62. — 1909 a, p. 511, pi. XVI, flg. 96 et 97. 

6) subsp. Pueli Chobaut. 

Bathyscia Pueli, Chobaut, 1903, p. 221 ; typ. : grotte du La^uzou. — B. Chardoni-PmU, Jean- 
nel, 1907 b, p. 133. — Speonomus Chardoni- Pue H, Jeannel, 1908, p. 62. 

c) subsp. Hécate Abeille. 

Bathyscia Hecatae, Abeille de Perrin, 1878, p. 154; typ. : grotte d'Kspezel. — K«itter, 1885, 
p. 30.— B. stygius-Eecate, Jeann^^l, lc07 b, p. 132, flg. 5. ~ Speonomus Chardoni-Hecate, Jean- 
nel, p. 62. 

d) subsp. aletinus Abeille. 

Bathyscia aletina. Abeille de Perrin, 1883, p. 3 ; typ. : grotte de la Valette. — Iteitter, 1885, 
p. 31. — B. Chardoni-aletina, Jeannel, 1907 b, r>. 133, flg. 10. — Speonomus Chardoni-aletinus, 
Jeannel, 1908, p. 62. — 1909 a, p. 511. 

Long. : 2,5 mm. 

Forme large et convexe, peu atténuée en arrière. Antennes 
plus longues que chez Proserpina, atteignant les deux tiers de 
la longueur du corps, à article viii aussi long que le ix. Protho- 
rax plus large que les élytres. Suture des élytres déprimée. 
Carène mésosternale peu élevée. 

Variations. — S. Chardoni comprend quatre sous-espèces 
qui se distinguent par les caractères suivants : 

1 . Élytres à suture déprimée 2 . 

— Élytres à suture saillante, flanquée d'une dépression juxta-sutu- 
rale subsp. aletinus. 

2. Élytres atténués dans leur moitié apicale. Forme un peu plus 
grêle subsp. Hécate. 

— Élytres atténués dans leur tiers apical seulement. Forme plus 
épaisse 3 . 

3. Pro thorax plus arrondi en avant. Antennes plus épaisses au 
sommet subsp. Pueli. 

— Pro thorax moins arrondi en avant. Antennes moins épaisses. 
forma typica. 

Habitat. — S. Chardoni est spécial à la vallée de l'Aude, 
où il se trouve dans les grottes suivantes : 



332 Dr R. JEANNEL 

a) forma typica. 

France. Aude : grotte de Sabarac, près d'Axat [249] (J. et 
R.); grottes innomées du défilé de Saint-George [250]; grotte 
de La Chapelle [251] ; grotte du col d'Axat [252] (C. Cauneille). 

b) subsp. Pueli Chobaut. 

France. Aude : grotte du pic de l'Aguzou [248] (L. Puel !). 

c) subsp. Hécate Abeille. 

Aude : grotte d'Espezel [253] (E. Simon !, L. Puel !). 

d) subsp. aletinus Abeille. 

France. Aude : grotte de la Valette, près d'Alet [259] (L. Ga- 
voy !, L. Puel !). 



8. Speonomus (s. str.) stygius Dieck. 

Planche I, flg. 28. 

Adelops stygius, Dieck, 1869, p. 348 ; typ. : grotte de Moulis. — Bafhyscia stygia, Jeannel, 
1907 b, p. 132, flg. 3. — Speonomus stygius, Jeannel, 1908, p. 61. 

Syn. : Adelops clavatus Saulcy, 1872, p. 20. — Bathyscia clavata, Keitter, 1885, p. 30. 

b) subsp. Saulcy i Abeille. 

Adelops Saulcyi, Abeille de Perrin, 1872, p. 19; typ. : grotte de Montesquieu d'Avantès. — 
Bathyscia Saulcyi, Eeitter, 1885, p. 30. — B. stygia- Saulcyi, Jeannel, 1907 b, p. 132, fig. 4. — 
Speonomus stygius- Saulcyi, Jeannel, 1908, p. 61. 

c) subsp. crassicornis La Brûlerie. 

Adelops crassicornis, La Brûlerie, 1872, p. 447 ; typ. : grotte de Peyrounard. — Bathyscia 
crassicornis, Eeitter, 1885, p. 31. — B. sty gia-crassicornis, Jeannel, 1907 b, p. 132, flg. 6. — Speo- 
nomus stygius-crassicornis, Jeannel, 1908, p. 61. 

d) subsp. Tisiphone Jeannel. 

Speonomus stygius-Tisiphone, Jeannel, 1908, p. 62 ; typ. : grotte de Malaraaud. 

Long. : 2,5 mm. 

Prothorax un peu plus large que les élytres chez les mâles, 
à peine plus étroit chez les femelles. Suture des élytres dépri- 
mée. Carène mésosternale élevée, à base réctiligne. Organe 
copulateur mâle semblable à celui du S. Chardoni. 

Variations. — Il existe un certain nombre de races géogra- 
phiques caractérisées de la manière suivante : 



REVISION DES BATHYSCIINAE 333 

1. Forme plus grêle. Base du prothorax rétrécie de façon que les 
côtés du prothorax peu arqués en avant s'incurvent fortement 
aux angles postérieurs. Article viii des antennes aussi long que 

le IX 2 . 

— Forme plus large. J3ase du prothorax à peine rétrécie 3. 

2. Pro thorax du mâle aussi large que les élytres forma typica. 

— Pro thorax du mâle un peu plus large que les élytres. subsp. Saulcyi. 

3. Article vin des antennes plus court que le ix . . . subsp. crassicornis 

— Article vni des antennes aussi long que le ix. subsp. Tisiphone. 

Habitat. — Espèce cavernicole habitant les vallées pyré- 
néennes des trois rivières voisines Salât, Volp et Arize. Dans 
les vallées du Volp et de l'Arize S. stygius est représenté par 
des races spéciales, propres chacune à une grotte ; dans la vallée 
du Salât au contraire la seule forme typique se retrouve dans 
une série de grottes très éloignées les unes des autres. 

a) forma typica. 

France. Ariège : grotte d'Aubert, près de Saint-Girons [293] 
(Abeille!, Dodero!, J. et R.) ; grotte de Moulis [292] (Abeille!, 
G. Mestre!, J. Bepmale !, J. et R.) ; grotte de Hount-Santo, 
près de Seix [289] (Abeille !, J. et R.). 

h) subsp. Saulcyi AbeiUe. 

France. Ariège : grotte de Montesquieu d'Avantès [286] 
(Abeille !, L. Puel !) ; grotte supérieure d'Enlenne, près de 
Montesquieu d'Avantès [287] (J. et R.). 

c) subsp. crassicornis La Brûlerie. 

France. Ariège : grotte de Peyrounard [285] (Dodero !, 
Ch. Fagniez !, G. Sérullaz !) 

d) subsp. Tisiphone Jeannel. 

France. Ariège : grotte de Malarnaud, à Montseron, près de 
Castelnau-Durban [283] (Dodero !, P. de Peyerimhoff!, G. Sérul- 
laz !, J, et R.). 

Obs. — La forme typique se trouve avec S. Diechi dans la 
grotte d'Aubert, avec Antrocharis Querilhaci dans la grotte 
de Hount-Santo. Quant aux trois sous-espèces, elles cohabitent 
toutes avec S. Aheillei. 



334 IK K. JEANNEL 



9. Speonomus (s. str.) Piochardi Abeille. 

Adelops Piochardi, Abeille de Perriii, 1873, p. 98; typ. : grotte de La Garosse. — Bathyseia 
Piochardi, Reitter, 1884, p. 29. - Speonomus Piochardi, Jeannel, 1908, p. 61. — 1909 a, p. 511, 
pi. X\a, flg. 98 et 99. 

Long. : 2,8 mm. 

Forme oblongue, peu rétrécie en arrière. Antennes peu épais- 
ses. Prothorax aussi large que les élytres, à côtés peu arqués. 
Suture des élytres déprimée. Tarses antérieurs des mâles un 
peu moins laiges que le sommet du tibia. 

Habitat. — Espèce cavernicole connue seulement d'une 
grotte de la rive droite de l'Arize où elle se trouve seule. 

France. Ariège : grotte de La Garosse, à Labastide de Sérou 
[282] (Abeille, Dodero !, L. Puel !, J.). 



10. Speonomus (s. str.) curvipes La Brûlerie. 

Planche I, flg. 25. 

Adelops curvipes, La Brûlerie, 1872, p. 444 ; typ. : grotte de Rieufourcau. — Bathyseia cur- 
vipes, Reitter, 1885, p. 28. — Speonomus curvipes, Jeannel, 1908, p. 63. — 1909 a, p. 514, pi. XVI, 
flg. 103 et 104. 

h) subsp. subcvrvipes Abeille. 

Bathyseia su'icurvipes. Abeille de Perrin, 1878, p. 154 ; typ. : grotte de Nébias. — Speonomus 
eurvipes-stibcurvipes, Jeannel, 1908, p. 63. 

c) subsp. siibrectipes Abeille. 

Bathyseia subrectipes. Abeille de Perrin, 1878, p. 154; typ. : grotte de Belvis. — Speonomus 
curvipes-subrecipes, Jeannel, 1908, p. 63. 

Long. : 3 à 3,2 mm. 

Forme déprimée, atténuée en arrière. Côtés du prothorax 
fortement arqués chez les mâles, peu arqués chez les femelles. 
Suture des élytres déprimée. Carène mésosternale haute, fai- 
blement dentée, à bord antérieur convexe. 

Organe copulateur 7nâle moins arqué que chez les . autres 
espèces, régulièrement arqué et non coudé. Les styles latéraux 
sont relativement épais. 

n existe trois sous-espèces, d'ailleurs assez peu différentes 
les unes des autres. 



REVISION DES BATHYSCIINAE 335 

1 . Tibias postérieurs des mâles très arqués ; article xi des antennes 
deux fois aussi long que large jonna typicn. 

— Tibias postérieurs des mâles peu arqués 2. 

2. Article xi des antennes deux fois aussi long que large 

subsp. subcurvlpes. 

— Article xi des antennes une fois et demie aussi long que large, 
plus épais subsp. subrectipes. 

Habitat. — Espèce cavernicole propre à la vallée du grand 
Lhers et à celle de l'Aude, dans les Pyrénées. 

a) forma typica. 

France. Ariège : grotte de Rieufourcau, à Bélesta [262] 
(DeLberm de Larcenne, J.) ; grotte du Conquet, à Bélesta 
[264] (L. Puel !) ; grotte du Lamparou, à Bélesta [263] (Del- 
herm de Larcenne, L. Puel !) ; Caougne de Montségur [260] 
(Delherm de Larcenne, Fauveau !, J.) ; grotte de la maison 
forestière de Rothschild, à Bélesta [261] (Fauveau !, J.). 

Aude : grotte de F Homme-mort, à Rivel [258] (L. Puel!, J.). 

b) subsp. subcurvipes Abeille. 

France. Aude : grotte d'Artigue- Vieille, à Nébias [255] 
(G. Mestre!, L. Gavoy !, L. Puel !) ; grotte du Bac de la Caune 
[256] (L. Puel !). 

Pyrénées-Orientales : Caouno Lloubrego, près de Caudiès 
[245 a] (J. et R.), un exemplaire o". 

c) subsp. subrectipes Abeille. 

France. Aude : grotte de Belvis [254] (G. Mestre, L. Gavoy!, 
L. Puel !). 



IL Speonomus (s. str.) longicornis Saulcy. 

Planche IX, flg. 255. 

Adelops hngieornis, Saulcy, 1872, p. 19; Ujp. : grotte de Portel. — Bathyscia longicornis, 
Keitter, 1885, p. 28. — Speonomus longicornis, Jeannel, 1908, p. 63. — 1909 a, p. 512, pi. XVI, 
fig. 100 à 102. 

6) subsp. juxeensis Jeannel. 

s. longicornis-juxeeiisis, Jeannel, 1908, p. 64 ; typ. : grotte de Sainte-Hélène. — 1909 a, p. 512. 



336 ly R. JEANNEL 

c) subsp. hermensis Abeille. 

Adelops hermensis. Abeille de Perrin, 1873, p. 98 ; typ. : grotte do Lherm. — Speonomus lon- 
gicornis-hermensis, Jeannel, 1908, p. 64. — 1909 a, p. 513. 

d) subsp. Perieri La Brûlerie. 

Adelops Perieri, La Brûlerie, 1872, p. 446 ; fj/p. : grotte de Lavelanet. — Bathyseia Perieri. 
Beitter, 1885, p. 28. — Jeannel, 1907 a, p. 244. — Speonomus longicornis-Perieri, Jeannel, 1908, 
p. 64. — 1909 a, p. 513. 

e) subsp. Perieri, var. gracilis Jeannel. 

Bathyseia Perieri- gracilis, Jeannel, 1907 a, p. 245 ; typ. : grotte de Fontet. — Speonomus lon- 
gicornis-Perieri- gracilis, Jeannel, 1908, p. 64. — 1909 a, p. 514. 

/) subsp. Pandellei Abeille. 

Bathyseia Pandellei, Abeille de Perrin, 1833, p. 2 ; typ. : grotte d'Aurouze. — Reitter, 1885, 
p. 30. — Jeannel, 1907 a, p. 244. — 1907 6, p. 131. — Speonomus longkornis-Pandellei, 1908, 
p. 64. — 1909 a, p. 514. 

g) subsp. Fauveaui Jeannel. 

Bathyseia Fauveaui, Jeannel, 1907 a, p. 245 ; typ. : grotte de Capètes. — Speonomus longicor- 
nis-Fauveaui, Jeannel, 1908, p. 64. — 1909 a, p. 514. 

Long. : 2,6 à 3 mm. 

Forme oblongue, antennes épaisses. Prothorax à côtés bien 
arqués. Êlytres à suture plus ou moins déprimée, portant chez 
les femelles des rudiments de côtes saillantes. 

Organe copulateur mâle fortement arqué au milieu, conforme 
au type générique. 

L'espèce longicornis comprend deux groupes de races bien 
différents par la structure de leur carène mésosternale et loca- 
lisés chacun dans la vallée d'une rivière. Les trois races à carène 
basse sont celles de la vallée de l'Ariège, les trois races à carène 
élevée sont celles de la vallée du grand Lhers. 

1. Carène mésosternale basse, à bord antérieur déclive, faiblement 
convexe, à angle obtus faiblement denté (l^"" groupe) 2. 

— Carène mésosternale élevée, à bord antérieur busqué, tombant 
presque à pic sur le mésosternum à angle droit armé d'une forte 
dent (2*^ groupe) 4. 

2. Tibias postérieurs faiblement incurvés chez les mâles dans leur 
tiers moyen. Article v des antennes des mâles bien plus épais que le 

IV. Pro thorax de même largeur que les élytres.. subsp. hermensis. 

— Tibias postérieurs droits dans les deux sexes 3. 

3. Article v des antennes bien plus épais que le iv chez les mâles. 
Prothorax de même largeur que les élytres. Long. : 3 mm. jorma (ypica. 



REVISION DES BATHYSCIINAE 337 

— Article v des antennes à peine plus épais que le iv chez les mâles. 
Prothorax un peu plus large que les élytres. Taille plus petite 
(long. : 2,8 mm.) subsp. fuxeensis. 

4. Antennes relativement grêles ; articles v et vi des mâles un peu 
plus épais que le iv ; article x presque deux fois aussi long que 
large 5. 

— Antennes épaisses ; articles v et vi des mâles près de deux fois 
aussi épais que le iv : article x à peine une fois et demie aussi 
long que large 6 . 

5. La plus grande largeur du pro thorax se mesure à l'union des trois 
quarts antérieurs et du quart postérieur. Long. : 3 mm. subsp. Perieri. 

— La plus grande largeur du prothorax se mesure immédiatement 
avant la base. Long. : 2,6 mm subsp. Perieri, var. gracilis. 

6. Prothorax aussi large que les élytres, à côtés régulièrement ar- 
qués subsp. Pandellei. 

— Prothorax plus large que les élytres chez les mâles, à côtés très 
arrondis en arrière subsp. Fauveaui. 

Habitat. — Espèce cavernicole habitant les deux vallées 
voisines du grand Lhers et de l'Ariège, dans les Pyrénées 
françaises. 

Les trois races suivantes occupent la vallée de l'Ariège : 

a) forma typica. 

Ariège : grotte de Portel [278] (L. Puel !, D^' Normand !, J.) ; 
grotte de la Planche, près de Baulou [279] (D^' Normand !) ; 
grotte du Trou, près de Baulou [280] (D^ Normand). 

h) subsp. juxeensis Jeannel. 

Ariège : grotte de Sainte-Hélène, près de Foix [27fi] (Dodero !, 
Fauveau !, J.). 

c) subsp. hermensis Abeille. 

Ariège : grotte de Lherm, près de Foix [277] (Abeille!, La 
Brûlerie !, L. Puel !, Fauveau !, J.). 

Les trois autres races occupent la vallée du grand Lhers. 

cl) subsp. Perieri La Brûlerie. 

Ariège : grotte de Lavelanet [266] (Di'Chobaut !, Fauveau!, 
J.) ; grotte de Sarradet, à Freychenet [269] (Fauveau!, J.); 
grotte de Fontet, à Freychenet [268] (Fauveau !, J.). 

AP.CH. DE ZOni. EXP. ET nÉN'. — 5« SlîPvIE. — T. VU. — (I). 22 



338 Dr R. JEANNEL 

Q^s. — Très fixe à Lavelanet, il varie vers une forme plus 
large à Sarradet, vers une forme plus grêle (var. gracilis 
Jeannel), à Fontet. 

e) subsp. Pandellei Abeille. 

Ariège : grotte d'Aurouze, à Montferrier [265] (Delherm 
de Larcenne, D^ Normand !, Fauveau !, R. de Borde). 

/) subsp. Fauveaui Jeannel. 

Ariège : grotte de Capètes, comm. de Freychenet [267] 
(Fauveau !, J.). 

12. Speonomus (s. str.) Fagniezi Jeannel. 

Planche IX, flg. 256. 
S. Fagniezi, Jeannel, 1910 b, p. 49; typ. : grotte de la Madeleine. 

Long. : 3,2 à 3,5 mm. 

Forme du ;S^. longicornis, mais plus robuste. Prothorax 
plus large que les élytres dans les deux sexes. Élytres larges, 
parallèles, peu convexes, déprimés sur la suture. Carène 
mésosternale élevée, formant un angle droit, à bord antérieur 
busqué. Organe copulateur mâle conforme au type du genre. 

Les différences sexuelles sont autres que ce qu'elles sont 
d'habitude chez les Speonomus ; en effet les femelles sont 
beaucoup plus larges que les mâles et leur prothorax est, 
comme celui des mâles, plus large que les élytres. 

Habitat. — Cette espèce habite, dans les Corbières, une grotte 
située dans les gorges de l'Agly, à Saint-Antoine de Galamus. 

France. Pyrénées-Orientales : grotte de la Madeleine [244] 
(J. et R.). 

13. Speonomus (s. str.) pyrenaeus Lespès. 

Planche I, fig. 24 et Planche IX, flg. 257. 

Adelops pyrenaeus, Lespès, 1857, p. 283, pi. XVII, flg. 2 ; typ. : grotte de Niaux. — Saulcy, 
1872, p. 18. — Bathyscia pyreiaea, Beitter, 1885, p. 27. — Jeannel, 1907, p. 53. —Speonomus 
pyrenaeus, Jeannel, 1908, p. 65. — 1909 a, p. 516, pi. XVI, fig. 105 à 114. 

Syn. : Barnevillei, Saulcy, 1872, p. 18 ; typ. : grotte de Bédeilhac. 



REVISION DES BATHYSCIINAE 339 

h) subsp. Discontignyi Saulcy. 

Adelops Discontignyi, Saulcy, 1872, p. 18; typ. : grotte du Queire. — Bathyscia Discontignyi 
Reitter, 1885, p. 23. — Speonomus p'jreiae.is-Discontigmji, Jeannel, 1908, p. 65. 

c) subsp. novemfontmm La Brûlerie. 

Adelops novemiontium, la Brûlerie, 1872, p. 445 ; typ. . grotte de \euf-fonts. — Bathyscia 
novemjontium, Reitter, 1885, p. 28. — Jeannel, 1907, p. 63. — Speonomus pyrentieus-tiovemfon- 
tinm, Jeannel, 1908, p. 65. 

d) subsp. Nadari Jeannel. 

Bathyscia Sadari, Jeannel, 1906 t>, p. 244 ; typ. : grotte de Tourtouse. — Bathyscia pyrenae't- 
Nndari, Jeannel, 1907, p. 63. — ■ Speonomm pyrenneus- Nadari, Jeannel, 1908, p. 05. — • 1909 a 
p. 517. 

Long. : 3,2 à 3,4 mm. 

Forme allongée, très caractéristique ; le prothorax est arrondi, 
rétréci à sa base et présente sa plus grande largeur vers le 
milieu chez les mâles ; il est plus large en arrière et présente 
sa plus grande largeur à l'union des deux tiers antérieurs 
et du tiers postérieur chez les femelles. La suture des élytres 
est plus ou moins déprimée. La carène du mésosternum est peu 
élevée et son bord antérieur est déclive, rectiligne ou convexe. 

U organe copulateur mâle du S. pyrenaeus est celui qui a été 
pris pour type de la description générique. Chez la race Nadari 
Jeann. il est un peu plus grand et plus gTêle que chez la forme 
typique. 

Les quatre races géographiques du S. pyreaneus sont les 
suivantes : 

1. Article viii des antennes aussi long que le ix 2. 

— Article viii des antennes plus court que le ix. Base du prothorax 
des mâles aussi large que celle des élytres. Élytres des femelles 
sans dépression suturale subsp. novemjontium. 

2. Base du pro thorax des mâles plus étroite que celle des élytres. 
Article ix des antennes des femelles près de deux fois aussi long 
que large. Suture des élytres des femelles déprimée, subsp. Nadari. 

— Base du prothorax des mâles aussi large que les élytres. Article ix 
des antennes des femelles à peu près aussi large que long 3, 

3. Pro thorax des mâles plus rétréci à sa base. Élytres des femelles 
très convexes, sans dépression suturale forma typica. 

— Prothorax des mâles moins rétréci à sa base. Élytres des femelles 
peu convexes, à suture déprimée subsp. Discontignyi. 



340 Dr R. JEANNEL 

Habitat. — Espèce cavernicole connue des localités sui- 
vantes dans les Pjrrénées françaises : 

a) forma typica. 

Ariège : grotte de la Calbière, à Niaux [273] (Lespès, Del- 
herm de Larcenne, J.) ; grottes du village de Niaux [274] 
(Lespès) ; grotte de Sabart, près de Tarascon-sur-Ariège 
[272] (J.) ; grotte de Saras [274] (Abeille, Bonvouloir et 
Elilers) ; grotte de Lombrive, à Ussat [271] (Abeille, J.) ; grotte 
de Fontanet, près d'Ornolac [270] (Abeille, J.) ; grottes de 
Bédeilhac [275] (Lespès, D^ Chobaut !, J.). 

b) subsp. Discontignyi Saulcy. 

Ariège : grottes supérieure et inférieure du Queire, à Biert 
près Massât [290] (Dodero !, J. Bepmale !, J. et R.). 

c) subsp. novemjontium La Brûlerie. 

Ariège : grotte de Neuf -fonts, près d'Aulus [288] (P. Léveillé !, 
La Brûlerie !, J.). 

d) subsp. Nadari Jeannel. 

Ariège : grotte de Tourtouse, près Sainte-Croix-de-Volves- 
tre [297] (P. Nadar !, Jeannel). 

Obs. — Les grottes où se trouve la forme typique sont grou- 
pées autour de Tarascon-sur-Ariège, dans la haute vallée de 
r Ariège ; les trois autres races habitent la vallée du Salât. De 
ces dernières, deux {Discontignyi et novemjontium) occupent 
des vallées d'origine du Salât (vallées de l'Arac et du Garbet), 
l'autre {Nadari) est localisée près du confluent du Salât avec 
la Garonne. Cette bizarre distribution laisse supposer que 
S. pyrenaeus a dû habiter autrefois les grottes intermédiaires 
à celles où nous le trouvons encore aujourd'hui (voy. p. 169). 



14. Speonomus (s. str.) Diecki Saulcy. 

Adelops Diecki, Saulcy, 1872, p. 18 ; typ. : grotte d'Aubert. — Bathyscia Diecli, Reitter, 1885 , 
p. 27. — Speonomus Diecki, Jeannel, 1908, p. 65. 

Long. : 3,8 à 4 mm. 

Forme du S. pyrenaeus mâle, mais plus grand. Il n'existe pas 



REVISION DES BATHYSCIIXAE 341 

de dimoïphisme sexuel considérable. Les angles postérieurs du 
prothorax sont particulièrement saillants ; la suture des élytres 
est déprimée ; la carène mésosternale est peu élevée, forte- 
ment dentée et son bord antérieur tombe à pic sur le mésos- 
ternum. Les tarses antérieurs des mâles sont un peu plus larges 
que le sommet du tibia. 

C'est probablement une espèce dérivée de la même souche 
que les S. pyrenaeus. 

Habitat. — Espèce cavernicole étroitement localisée 
dans une seule grotte de la vallée du Salât. 

France. Ariège : grotte d'Aubert, près de Saint-Girons [293] 
(Abeille !, Marquet !, Gavoy, L. Puel !, Dodero !, J. et R.). 

GROUPE IV 
Tableau des espèces. 

1 . Article viii des antennes aussi long que le ix 2. 

— Article viii des antennes plus court que le ix 10. 

2. Taille inférieure à 3 mm 3. 

— Taille supérieure à 3 mm 7. 

3. Élytres et pro thorax portant quelques soies dressées courtes. 
Coloration brillante. Long. : 2,6 mm 20. crypticola. 

— • Élytres et pro thorax sans soies dressées 4. 

4. Antennes très grêles atteignant les trois quarts de la longueur 
du corps chez les mâles Prothorax présentant sa plus grande 
largeur exactement à la base 5 . , 

— Antennes épa'ss'es atte'gnant les deux tiers de la longueur du 
corps chez les mâles Prothorax présentant sa plus grande 
largeur avant les angles postérieurs 6. 

5. Élytres non déprimés sur la suture, avec une strie suturale très 
effacée Bord antéreur de la carène mésosternale dro't Long : 

2,5 mm 21 ta r nculus. 

— Élytres déprimés sur la suture avec une strie suturale bien 
visible. Bord antérieur de la carène mésosternale busqué. 
Long. : 2,7 mm 17. Abeille/'. 

6. Taille très petite. Article x des antennes des mâles pas plus 
long que large. Suture des élytres déprimée dans les deux 
sexes. Long. : 2 mm 15. zaphosinus. 

— Taille plus grande. Article x des antennes des mâles plus long 



342 Dr R. JEANNEL 

que large. Suture des élytres déprimée chez le mâle seulement. 
Long. : 2,4 mm 16. hydrophilus. 

7. Antennes courtes. Pro thorax à peine aussi long que le tiers de la 
longueur des élytres. Élytres portant sur le disque deux fortes 
côtes saillantes de chaque côté. Long. : 4 mm 18. Ehlersi. 

— Antennes longues. Pro thorax plus long que le tiers de la longueur 
des élytres. Pas de côtes saillantes 8. 

8. Carène mésosternale basse, formant un angle très obtus Pro tho- 
rax très rétréci à la base. Long. : 3,5 à 4 mm 19. Bonvouloiri- 

— Carène mésosternale élevée, formant un angle presque droit. 
Pro thorax à peine rétréci en arrière 9. 

9. Élytres non cunéiformes, ovalaires. Long. : 3 mm 24 Mengeli. 

— Élytres cunéiformes, rétrécis dans leurs trois quarts posté- 
rieurs. Long. : 3,8 mm 25. Bolivari. 

10. Taille inférieure à 3 mm 11 . 

— Taille supérieure à 3 mm 15. 

11. Pro thorax à côtés peu arqués, à peine rétrécis à la base, pas 
plus large que les élytres 12. 

— Prothorax à côtés arrondis fortement et nettement rétrécis à la 
base chez les mâles plus large que les élytres 13. 

12. Pro thorax couvert de points fins, profonds et très serrés qui lui 
donnent un aspect mat. Forme elliptique, allongée. Long. : 

2,5 mm 22. puncticollis. 

— Prothor'ax à ponctuation superficielle, presque imperceptible. 
Forme elhptique très allongée. Long. : 2,5 mm.... 23. troglodytes. 

13. Antennes épaisses à article x aussi long que large. Tarses anté- 
rieurs mâles plus étroits que le sommet du tibia. Long. : 2,1 mm. 
26. Bepmaler 

— Antennes longues et grêles, à article x plus long que large 14. 

14. Forme déprimée, moins large. Côtés du prothorax moins arqués. 
Élytres déprimés sur la suture. Carène mésosternale élevée, for- 
mant un angle droit. Long. : 2.2 mm 27. speluncarum. 

— Forme plus convexe, plus large. Côtés du prothorax très arqués. 
Élytres sans dépression suturale. Carène mésosternale formant 
un angle obtus. Antennes longues et grêles. Long. : 2,2 mm. 
28. Rudauxi. 

15. Élytres cunéiformes. Article viii des antennes trois fois aussi 
long que large. Long. : 3 2 à 4 mm 29. Alexinae. 

— Élytres non cunéiformes. Article viii des antennes à peine deux 
fois aussi long que large. Strie suturale entière et profonde. 
Long. : 3,2 à 3,5 mm 30. Elgueae. 



REVISION DES BATHYSCIINAE 343 

15. Speonomus (s. str.) zophosinus Saulcy. 

Adelops zophosinus, Saulcy, 1872, p. 21 ; irjp. : grotte du Queire (et non grotte de Prat). — 
Bathyscia zopkosina, Reitter, 1885, p. 32. — Jeannel, 1907 b, p. 132, flg. 12.— Speonomus zopho- 
sinus, Jeannel, 1908, p. 66. 

Long. : 2 mm. 

Forme ovoïde, très atténuée en arrière. Antennes dépassant 
les deux tiers de la longueur du corps chez les mâles, les attei- 
gnant à peine chez les femelles. Prothorax aussi large que les 
élytres, à côtés peu arqués chez les femelles, arqués plus 
fortement chez les mâles. Carène mésosternale élevée et den- 
tée. 

Habitat. — Espèce cavernicole, habitant, avec S.pyrenaeus- 
Discontignyi Saulcy, la vallée de FArac (bassin du Salât). 

France. Ariège : grottes supérieure et inférieure du Queire, à 
Biert, près Massât [290] (Dodero!, J. Bepmale !, J. et R.) ; 
grotte de la vallée de Bethmale, près de Castillon [290 a] 
(Argod- Vallon !). 

Ohs. — La provenance du type (grotte de Prat) est évidem- 
ment erronée. Il n'existe aucun Silphide dans cette grotte. 



16. Speonomus (s. str.) hydrophilus Jeannel. 

Bathyscia hi/drophila, Jeannel, 1907 b, p. 127, flg. 7 ; typ. : grotte d'Aulot. — Speonomus hydro- 
philus, Jeannel, 1908, p. 66. — 1909 a, p. 517. 

Syn. : stygius, Saulcy, 1872, p. 20 (nec Dieck) ; typ. : grotte d'Aulot. 

h) subsp. Norînandi Jeannel. 

Bathyscia Norrnandi, Jeannel, 1906 b, p. 246, flg. 2 ; typ. : grotte de l'érobac. — B. hydrophila- 
Normandi, Jeannel, 1907 b, p. 131, flg. 8. — Speonomus hydroi)h,iMs-Normandi, Jeannel, 19US, 
p. 67. — 1909 a, p. 517, pi. XVI, flg. 115 et 116. 

Long. : 2,4 mm. 

Forme ovoïde, atténuée en amère. Antennes grêles, attei- 
gnant les trois quarts de la longueur du corps. Prothorax pas 
plus large que les élytres dans les deux sexes. Élytres des femel- 
les pas plus convexes que ceux des mâles. Carène mésoster- 
nale élevée, dentée. 



344 Dr E. JEANNEL 

Organe copulateur mâle grêle et fortement coudé au milieu. 
Les styles latéraux sont épais, effilés au sommet et portent 
un pénicille de poils peu nombreux et trois soies. 

Cette espèce est représentée par deux races bien distinctes : 

1. Prolhorax des mâles aussi large que les élytres, présentant sa plus 
grande largeur à l'union des deux tiers antérieurs et du tiers pos- 
térieur. Antennes des femelles plus épaisses, à articles termi- 
naux aussi larges que longs subsp. Normandi. 

— Prothorax des mâles plus étroit que les élytres. présentant sa plus 
grande largeur dans son tiers postérieur. Antennes des femelles 
moins épaisses, à articles terminaux plus longs que larges, junna typica. 

Habitat. — Espèce cavernicole occupant deux vallées voisines 
dans les Pyrénées françaises ; la forme typique se trouve dans 
la vallée de l'Ariègo, la subsp. Normwidi dans celle de l'Arize. 

a) forma typica. 

Ariège : grotte d'Aulot, près de Saint-Girons [295] (Abeille !, 
Vauloger!, Marquet !, J. et R.) ; grotte d'Eychell, près de 
Saint-Girons [294] (Hustaclie !). 

b) subsp. Norrnandi Jeannel. 

Ariège : grotte de Férobac, à Labastide-de-Sérou [281] 
(Fauveau !, D^ Normand !, J.). 



17. Speonomus (s. str.) Abeillei Saulcy. 

Adelops Abeillei, Saulcy, 1872, p. 20 ; typ. : grotte du Mas d'Azil. — Buthyscia Abeillei, Reit- 
ter, 1885, p. 30. — Jeannel, 1907 b, p. 131, fig. 1. — Speonomus Abeillei, Jeannel, 1908, p. 66. 
— 1909 a, p. 517, pi. XVI, fig. 117 et 118. 

Long. : 2,7 mm. 

Forme également atténuée aux deux extrémités. Antennes 
longues et fines. Suture des élytres déprimée. Carène mésos- 
ternale élevée, dentée, à bord antérieur busqué. 

Organe copulateur mâle très infléchi en avant ; le sommet 
du pénis est recourbé en bec de perroquet ; les styles latéraux 
sont très'rétrécis à leur extrémité et portent trois soies et des 
poils assez courts. 



REVISION DES BATHYSCIINAE 345 

Habitat. — C'est une espèce très fixe, toujours identique dans 
les nombreuses grottes des deux vallées du Volp et de l'Arize 
où on la rencontre. 

France. Ariège : grotte d'Enlenne, à Montesquieu-d'Avantès 
[287] (J. et R.) ; grottes de Montesquieu-d'Avantès [286] 
(L. Puel !) ; grottes du Mas d'Azil [284] (L. Puel!, J.) ; grotte de 
Peyrounard, près du Mas d'Azil [285] (Fagniez !, G. Sérullaz !) î 
grotte de Malarnaud, à Montseron [283] (Dodero !, P. de Peye- 
rimhoff !, G. Sérullaz !, J. et R.). 



18. Speonomus (s. str.) Ehlersi Abeille. 

Planche IX, fig. 2.58 et 259. 

Adektps Ehlersi, Abeille de Perrin, 1872, p. 17; typ. : grotte de Saleich (Tute de l'Espugne) 
— Buthijs ia Ehlersi, Reitter, 1885, p. 27. — Speonomus Ehlersi, Jeannel, 1908, p. 65. 

Long. : 4 mm. 

Forme allongée, très déprimée. Coloration testacée assez 
foncée. Sculpture et pubescence normales. Tête assez petite, 
incomplètement rétractile. Antennes grêles, atteignant à peine 
les deux tiers de la longueur du corps, à articles terminaux 
courts et peu épais ; les articles v et vi ne sont nullement 
épaissis chez les mâles (1) ; les longueurs des articles sont 
1|, 1, 1, 1, 11, U, Ih 4/5, 1, 1, 1, chez le mâle que j'ai 
sous les yeux. Prothorax très court, à peine aussi long que 
le tiers de la longueur des élytres ; il est aussi large que les 
élytres, ses côtés sont peu arqués, ses angles postérieurs ne 
sont nullement saillants et sa base est très légèrement bisinuée ; 
le disque présente sur la ligne médiane une légère fovéole. 
Élytres allongés, très atténués en arrière ; la suture est 
déprimée, le disque n'est pas convexe et porte deux 
côtes saillantes sur chaque élytre. Carène 7nésosternale élevée, 
dentée, formant un angle droit. Pattes grêles ; tibias postérieurs 
di'oits dans les deux sexes ; tarses antérieurs du mâle faible- 

(1) Avant de connaître le mâle de cette espèce, j'avais supposé qu'elle devait se placer dans 
e groupe des Speonomus à antennes épaisses (groupe III) à côté du S. Diecki Saclcy. En réa- 
lité il n'en est rien et les affinités du S. Ehlersi sont tout à fait énigmatimues. 



346 Di- R. JEANNEL 

ment dilatés, à peine aussi larges que le sommet du tibia ; 
tarses postérieurs aussi longs que les quatre cinquièmes du 
tibia correspondant. 

Habitat. — Les deux seuls exemplaires connus ont été trou- 
vés dans deux grottes très fréquemment visitées par les ento- 
mologistes et il semble bien que ces deux captures soient pure- 
ment accidentelles. 

France. Ariège : Tute de l'Espugne, à Saleich [298] (un ex. 
9 pris en 1871 par Abeille et Ehlers) ; grotte du pic de Les- 
telas [296] (un ex. <3 pris en 1904 par le D'' Chobaut !). 

Dans les deux grottes se trouve en abondance le Speonomus 
injernus Dieck. 

19. Speonomus (s. str.) Bonvouloiri J. Duval. 

Planche I, flg. 26 et Planche IX, fig. 263. 

Adelops Bonvouloiri, Duval, 1859, p. 34 ; typ. : Cova Bastera. — Saulcy, 1872, p. 18. — Bathys- 
cia Bonvouloiri, Reitter, 1885, p. 29. — Speonomus Bonvouloiri, Jeannel, 1908, p. 67. — 1909 a, 
p. 518, pi. XVII, flg. 119 et 120. 

Syn. : Dohrni, Schaufuss, 1862 a, p. 126 ; typ. : <> Pyr. cav. » (Bohrn). 

Long. : 3, 5 à 4 mm. 

Forme large, convexe, rétrécie en arrière ; coloration fon- 
cée. Antennes longues et grêles. Prothorax bien plus large que 
les élytres chez les mâles, un peu plus large que les élytres chez 
les femelles ; ses côtés sont très arrondis, très rétrécis à la base 
et les angles postérieurs sont obtus. Suture des élytres déprimée. 

Organe copulateur mâle épais, assez régulièrement arqué, 
peu aigu au sommet. Les styles latéraux sont épais et se ter- 
minent par un pénicille de poils et une seule grande soie sur le 
bord externe. 

Habitat. — Espèce spéciale aux grottes de la vallée de la 
Têt, dans le massif du Canigou. 

France. Pyrénées-Orientales : cova Bastera, à Villefranclie 
de Conflens [239] (Xambeu!, J. et R.) ; grotte de Fuilla [241] 
(Xambeu) ; grotte d'El Peich, à Ria [242] (Xambeu) ; grotte 
d'Ambouilla, près de Prades [240] (R. Oberthiir). 



REVISION DES BATHYSCIINAE 347 

20. Speonomus (s. str.) crypticola Jeannel. 

Planche IX, flg. 266 et 267. 
S. crypticuhi, Jeannel, 1910 j/, p. CLV, tig. 6 et 7 ; (i/p- ■" Forât nègre de Scrradell. 

Long. : 2,6 mm. 

Forme ovalaire, large et déprimée, atténuée en arrière. Colo- 
ration brillante. Pubescence couchée, doublée de quelques 
courtes soies dressées sur les élytres et la base du pro thorax. 
Antennes atteignant les deux tiers de la longueur du corps 
chez les mâles. Prothorax présentant sa plus grande largeur 
à la base môme. Élytres cunéiformes, à strie suturale bien visi- 
ble. Carène mésosternale formant un angle droit, à sommet 
vif. 

Les élytres des femelles sont plus renflés. 

Les styles latéraux de Vorgane copulateur mâle se terminent 
par un pénicille de quelques cils et deux soies seulement. 

Habitat. — Cette espèce est spéciale à la vallée de la 
Noguera Pallaresa, en Catalogne. 

Espagne. Province de Lerida : Forât nègre et Forât la 
Bou, près de Serradell [336 et 337J (J. et R.). 



2L Speonomus (s. str.) latrunculus Jeannel. 

Planche X, flg. 267 et 268. 
S. latrunculus, Jeannel, 1910 (f, i>. CLVII, flg. 9 et 10 ; typ. : cova del Lladre. 

Long. : 2,5 mm. 

Forme elliptique, étroite et allongée. Pubescence couchée 
sans soies dressées. Antennes atteignant les trois quarts de la 
longueur du corps chez les mâles, avec leur article viii trois 
fois aussi long que large. Prothorax non rétréci à sa base, très 
finement ponctué. Élytres longs, deux fois aussi longs que lar- 
ges, avec une strie suturale très effacée. Carène mésosternale 
formant un angle obtus. 

Femelle inconnue. 



348 Dr R. JEANNEL 

Les styles latéraux de V organe copulateur mâle ne portent 
que deux soies terminales et quelques longs cils sur leur bord 
dorsal. 

Habitat. — • Espèce habitant la vallée du rio Segre, en Cata- 
logne. 

Espagne. Province de Lerida : cova del Lladre, dans la sierra 
de Montroig [333] (J. et R.). 



22. Speonomus (s. str.) puncticollis Jeannel. 

rianche X, flg. 273. 
S. puncticollis, Jeannel, 1910 ff, p. CLVI, flg. 8; typ. : Forât del Or. 

Long. : 2,5 mm. 

Forme elliptique, allongée, peu rétrécie en arrière. Sculpture 
fine et régulière : le prothorax est couvert de points fins et ser- 
rés qui lui donnent un aspect mat. Antennes atteignant les 
deux tiers de la longueur du corps, à article viii deux fois 
aussi long que large et un peu plus court que le ix. Prothorax 
très légèrement rétréci à la base. Êlytres à peine deux fois aussi 
longs que larges, avec une strie suturale superficielle, très efifa- 
cée en arrière. Carène mésosternale formant un angle presque 
droit, à sommet vif. 

Les styles latéraux de Vorgane copulateur mâle se terminent 
par deux soies et quelques cils. 

Variatiotsts. — L'unique exemplaire mâle de la cova del 
Gel, que je connaisse, possède des antennes plus trapues que 
celles des exemplaires typiques. 

Habitat. — Cette espèce habite les grottes de la Sierra de 
Montsech, dans le bassin de la Noguera Pallaresa, en Cata- 
logne. 

Espagne. Province de Lerida : Forât del Or [338], dans le 
« Paso de Tarradets », défilé où la Noguera Pallaresa traverse 
le Montsech (J. et R.); cova del Gel [339], près du sommet du 
Montsech (J. et R.). 



REVISION DES BATHYSCIINAE 349 



23. Speonomus (s. str.) troglodytes Jeannel. 

Planche X, fis. 271 et 272. 

S. troglodytes, Jeanuel, 1910 g, p. CLVIII, flg. 11 ; typ. : Cova negra de Trago. 
5. troglodytes-angusiior, Jeannel, 1910 g, p. CLX ; typ. : Cova fonda. 

Long. : 2,5 mm. 

Forme elliptique, également rétrécie aux deux extrémités. 
Pubescence couchée avec quelques petites soies dressées au 
sommet des élytres. Ponctuation du pro thorax très fine et 
presque imperceptible. Antennes atteignant les deux tiers de la 
longueur du corps, légèrement aplaties au sommet, avec leur 
article viii deux fois aussi long que large et plus court que le 
IX. Élytres allongés, avec une strie suturale bien marquée. 
Carène mésosternale formant un angle obtus à sommet vif. 

Les styles latéraux de l'organe copulateur mâle portent à 
leur terminaison deux soies et quelques cils. 

Variations. — Il existe deux races géographiques assez 
différentes : 

1. Côtés du prothorax à peine rétrécis au niveau des angles posté- 
rieurs, présentant leur plus grande largeur à la base. , jorma typica. 

— Côtés du protliorax plus fortement arqués et nettement rétrécis 
à la basr- subsp. angustior. 

Habitat. — S. troglodytes est l'unique espèce connue de la 
vallée de la Noguera Ribagorzana. Elle se trouve dans les 
grottes catalanes suivantes : 

a) forma typica. 

Espagne. Province de Lerida : cova negra de Trago [340], 
près de Trago de Noguera (J. et R.). 

h) subsp. angustior Jeannel. 

Espagne. Province de Lerida: cova fonda de Trago [341], 
à Trago de Noguera (J. et R.). 



350 Dr R. JEANNEL 

24. Speonomus (s. str.) Mengeli Jeannel. 

rianche IX, flg. 26t et 265. 
S. Mengeli, Jeannel, 1910 (f, p. CLIV, fig. 5; typ. : cova de Vinyoles. 

Long. 3 mm. 

Forme elliptique, allongée, légèrement rétrécie en arrière, 
rappelant celle du >S^. longicornis Saulcy. Antemies atteignant 
les trois quarts de la longueur du corps, fortement épaissies 
au sommet, à article viii aussi long que le ix et à peine 
deux fois plus long que large. Prothorax à côtés peu arqués, 
légèrement rétrécis à la base. Elylres ovalaires présentant 
leur plus grande largeur à la base, rétrécis seulement dans leur 
moitié aj)icale. Carène mésosternale formant un angle obtus à 
sommet vif, à bord antérieur convexe. Tarses antérieurs des 
mâles un peu plus larges que chez les espèces précédentes. 

Les styles latéraux de Vorgane copuïateur mâle sont pourvus 
de deux soies et de quelques cils à leur sommet. 

Habitat. — Cette espèce habite, dans la haute vallée du 
rio Segre, un contrefort de la sierra de Cadi. 

Espagne. Province de Lerida : cova de Vinyoles [331], 
près de Seo de Urgel (J. et R.). 

Cette grotte est absolument isolée dans un très petit lam- 
beau de calcaires triasiques reposant sur des roches éruptives 
et des grès. 

25. Speonomus (s. str.) Bolivar! Escalera. 

Planche I, flg. 28 et Planche IX, fig. 262. 

Bathyscîa Bolivari, Escalera, 1898, p. 38 ; typ. : ciieva de la Pena de Fanlo (?). — 1899, p. 39S. 
— Speonomus B)livan, Jeannel, 1908 c, p. 306, pi. XIII, fig. 30 à 3.5. — 1908, p. 67. 

Long. : 3,3 mm. 

Forme atténuée en arrière, convexe. Antennes longues et 
grêles. Prothorax présentant sa plus grande largeur dans 
son tiers postérieur, à côtés peu arqués. Élytres cunéiformes. 



REVISION DES BATHYSCIINAE 351 

plus étroits que le protliorax chez les mâles, plus larges ou 
aussi larges que lui chez les femelles. Tarses antérieurs mâles 
aussi larges que le sommet du tibia. 

Organe copulateur mâle conforme au type général. Le pénis 
est peu arqué ; son sac interne est pourvu de volumineuses 
pièces longitudinales. Les styles latéraux portent à leur termi- 
naison trois soies et un pénicille de poils peu longs et peu nom- 
breux. 

Habitat. — Espèce cavernicole spéciale au bassin du rio 
Cinca, en Aragon. 

Espagne. Province de Huesca : cueva de los Moros, à Fanlo 
[344] (J. et R.) ; cueva de abaho de los Gloces [345] (J. et R.) ; 
cueva Llobrica, à Vio [343] (J. et R.) ; cueva de las Devotas, 
à Lafortunada [342] (J. et R.). 

Obs. — La grotte de la Pena de Fanlo (Escalera) n'est vrai- 
semblablement pas autre chose que la cueva de los Moros. 

Il est intéressant de remarquer que l'espèce n'a jamais été 
trouvée dans la grande cueva del Molino, à Vio, dont la situa- 
tion est intermédiaire entre les grottes de Fanlo et la cueva 
Llobrica. 

26. Speonomus (s. str.) Bepmalei Jeannel. 

s. Bepmtlei, Jeannel, 1908, p. 69; typ. : grotte de l'Ours, à Lortet. 

Long. : 2,1 mm. 

Forme convexe. Antennes atteignant à peine chez les mâles 
les deux tiers de la longueur du corps, épaisses, à articles ter- 
minaux épais. Prothorax plus large que les élytres, à côtés régu- 
Uèrement arqués. Élytres parallèles, sans dépression suturale. 
Carène mésosternale élevée, formant un angle droit, à bord 
antérieur convexe et déclive. 

Femelle inconnue. 

Un exemplaire mâle trouvé par M. J. Bepmale dans la 
grotte de l'Ours, à Lortet (Hautes-Pyrénées) [303], dans la 
basse vallée de la Neste. 



352 D»- R. JEANNEL 



27. Speonomus (s. str.) speluncarum Delaroiizée. 

Adeîops speluncarum, Delarouz^e, 1857, p. 94 ; tiip. : grotte de Bétharram. — Saulcy, 1872, 
p 21. — Baihyscia speluncarum, Eeittcr, 1885, p. 31. — Speonomus spehiticanim, Jeannel, 1908 c 
p. 305. — 1908, p. 68. 



b) subsp. navaricus Jeannel. 



B. spehincarum-navarica, Jeannel, 190" a, p. 247; ti/P- ■' grotte de Jlalarode. — Speonomus 
speluncarum-n'ivaricus, Jeannel, 1908, p. 69. 



Long. : 2,2 mm. 

Forme déprimée. Antennes de longueur dépassant les deux 
tiers du corps, épaisses, surtout chez les mâles ; l'article x est 
une fois et demie aussi long que large. Prothorax plus large que 
les élytres chez les mâles, aussi large chez les femelles. Ëlytres 
parallèles, à suture déprimée chez les mâles, ovales et non dépri- 
més chez les femelles. 

Cette espèce comprend deux races géographiques distinctes : 

1, Côtés du prothorax moins arqués ; angles postérieurs rigoureuse- 
ment droits chez les mâles. Forme plus étroite dans les deux 
sexes forma typica . 

— Côtés du prothorax plus fortement arqués ; angles postérieurs 
obtus chez les mâles. Forme plus large dans les deux sexes. 
subsp. navaricus. 

Habitat. — La forme typique habite la vallée du Gave de 
Pau, la race navaricus celle du Gave d'Oloron, dans les Pyré- 
nées françaises. 

a) jorma typica. 

France. Départ, des Basses-Pjrrénées : grotte de Bétharram 
[307] (Lucante, A. Carret !, P. Nadar !, J. et R.). 

h) subsp. navaricus Jeannel. 

France. Départ, des Basses-Pyrénées : grotte d'Izeste, à 
Arudy [308] (J. et R.) ; grotte de Malarode, rive droite, près 
d'Arudy [309] (E. Simon !). 



REVISION DES BATHYSCIINAE 353 

28. Speonomus (s. str.) Rudauxi Jeannel. 

s. Rudauxi, Jeannel, 1909, p. 18 ; typ. : grotte de Khabhouéta. 

Long. : 2,2 mm. 

Forme relativement large, moins déprimée que la précédente. 
Antennes longues et très grêles, à article x deux fois aussi long 
que large. Côtés du prothorax très arqués. Êlytres sans dépres- 
sion suturale, avec une strie suturale très effacée. La carène 
mésosternale est peu saillante. 

Mâle inconnu. 

France. Basses-Pyrénées : grotte de Khakhouèta, à Sainte- 
Engrâce [312] (J.). 

« 

29. Speonomus (s. str.) Alexinae Jeannel. 

Planche I, flg. 27 et Planche IX, flg. 260 et 261.] 

Bathyscia Alexinae, Jeannel, 1906, p. 23 ; typ. : grotte d'Oxibar. — Speonomus Alexinae, Jean- 
nel, 1908 c, p. 301, pi. XIII, flg. 20 à 29. — 1903, p. 68. — 1909 fit, p. 518, pi. XVII, fîg. 121 
et 122. 

b) subsp. ittanus Jeannel. 

Bathyscia Alexinae-ittana, Jeannel, 1906, p. 24. — 1906», p. 151 ; «y;?, .-grotte d'Istaiirdy. — 
Speonomus Alexinae-ittanus, Jeannel, 1908 c, p. 301, pi. XIII, flg. 22 et 28. — 1908, p. 68. — 
1999 a, p. 519, pi. XVII, flg. 123 et 12-J. 

Long. : 3,2 à 4 mm. 

Forme très atténuée en arrière. Antennes très longues et 
très fines, atteignant les quatre cinquièmes de la longueur 
du corps chez les mâles, les deux tiers chez les femelles. Pro- 
thorax non rétréci à sa base, à côtés peu arqués. Êlytres aussi 
larges que le j)rotliorax chez les mâles, plus larges que lui chez 
les femelles ; la suture est déprimée. Carène mésosternale éle- 
vée, formant un angle droit, peu denté, à bord antérieur con- 
vexe, tranchant, tombant à pic. Tarses antérieurs mâles plus 
larges que le sommet du tibia. 

Organe copulateur mâle assez différent du type général. Le 
pénis est long, régulièrement arqué, profondément sinué sur 
sa face dorsale près du sommet. La pièce ventrale du paramère 

ARCH. DE ZOOL. EXP. ET GÊN. — 5' SÉRIE. — T. ^TI. — (I). 23 



354 Dr R. JEANNEL 

est étroite et les styles latéraux sont très grêles, plus longs que 
le pénis, terminés par une sorte de massue recourbée en avant ; 
cette massue porte trois soies et une brosse de poils courts 
et serrés sur son bord dorsal. Chez la subsp. ittanus le pénis 
est encore plus fortement sinué et les styles latéraux sont 
encore plus longs, plus coudés, plus renflés au sommet. 
Les deux races géographiques se distinguent ainsi : 

1. Petite taille. . Long. : 3,2 à 3,6 mm jonna typica. 

— Grande taille. Long. : 4 mm subsp. ittanus. 

Habitat. — Espèce cavernicole locaUsée dans les massifs 
d'Itte et d'Arbailles, bassins de la Bidouze et du gave de Mau- 
léon (Pyrénées françaises). 

a) forma typica. 

France. Départ, des Basses-Pyrénées : grotte d'Oxibar, à 
Camou-Cihigue [313] (J., R. de Borde) ; grotte d'Appholo- 
borro, près de Camou-Cihigue [315] (J.) ; grotte Compagnaga 
lecia, près de Cihigue [314] (J.) ; grottes de Lécenoby [316] 
(R. de Borde). 

h) subsp. ittanus Jeannel. 

France. Départ, des Basses-Pyrénées : grotte d'Istaiirdy, 
près d'Ahusquy [317] (P. Nadar !, J., R. de Borde). 

Ohs. — Dans toutes ces grottes se trouve également Bathys- 
ciella Jeanneli Ab. 



30. Speonomus (s. str.) Elgueae Abeille. 

Bathyseia Elgueoe, Abeille de Perrin, 1904, p. 243 ; typ. : grotte d'Irriberry. — Speonomus 
Elgueae, Jeannel, 1908, p. 68. 

Long. : 3,2 à 3,5 mm. 

Forme ovale, à peine atténuée en arrière. Antennes atteignant 
à peine les deux tiers de la longueur du corps dans les deux 
sexes. Prothorax non rétréci à sa base, à côtés assez fortement 
arrondis. Élytres parallèles en avant, pourvus d'une strie sutu- 



REVISION DES BATHYSCIINAE 355 

raie entière et de traces de côtes saillantes bien visibles. Carène 
mésosternale basse, formant un angle presque droit. Tarses 
antérieurs mâles à peine plus larges que le sommet du tibia. 

Habitat. — Espèce cavernicole de la vallée de la Nive. C'est 
le plus occidental des Speonomus du versant français. 

France. Basses-Pyrénées : grotte d'Irriberry, près de Saint- 
Jean-Pied-de-Port [318] (Trapet !). 



31. Speonomus (s. str.) fugitivus Reitter. 

mhys.ia fugitiva, Reitter, 1885. p. 35 ; typ. : grotte de Montserrat. - E.scalera, 1899, p. :J08. 
Jeanne!, 1907 h, p. 131. — Speonomus fugitivus, Jeannel, 1910 e, p. 471. 

Long. : 2,7 mm. 

Forme ovale, large, convexe, peu rétrécie en arrière. Strioles 
transversales fines et nettes. Antermes très longues, très épais- 
ses au sommet (1), à article viii aussi long que le ix, à article xi 
un peu i)lus long que le x. Prothorax aussi large que les élytres, 
à côtés très arqués, rétréci à la base, présentant sa plus grande 
largeur à l'union des trois quarts antérieurs et du quart pos- 
térieur ; angles postérieurs saillants en arrière. Éhjtres deux 
fois aussi longs que larges, rétrécis depuis la base, sans dépres- 
sion suturale. Tarses antérieurs des mâles aussi larges que le 
sommet du tibia. 

Habitat. — On ne connaît de cette espèce qu'un seul exem- 
plaire mâle qui aurait été recueilli, d'après L. von Heyden, dans 
une grotte du Montserrat, en Catalogne. Je ne crois pas qu'il 
s'agisse de la cueva del SaHtre de Collbato [326], où jamais 
d'autres Silpliides que Perrinia Kiesenwetteri n'ont pu être 
trouvés, à ma connaissance. 

(1) Obs.- M. L. von Heyden m'a tout récemment communiqué le type du S lugi- 
t^m et j a, pu constater que ses antennes sont dilatées à partir de rarticle V. comme chez 

fe ZZZ'"- T'^^'T^''"'^ '°"' "^ ^'°'P^ "'• ^^'^'^ '''"■ '"^ P-'-'t bien étonnant et 
e sms davis qu avant de pouvoir affirmer la validité spécifique du S. fugitivus, il sera 

oTt^Zt ? '=°'^'^::*^^ ^'-^-^ indiviius,et sartout de vérifier s'U provient réellement du 
Montserrat et non d'une autre partie de la région pyrénéenne. 



356 D"" ^- JEANNEL 

GROUPE V 

Tableau des espèces. 

1. Article vin des antennes allongé, cylindrique: article xi pyri- 
forme. Tarses antérieurs des mâles à article i aussi long que les 
deux suivants réunis. Élytres deux fois aussi longs que larges. 
Long. : 2,4 mm 

— Article VIII des antennes globuleux ; article xi aplati, ovalaire. 
Ëlytres une fois et demie aussi longs que larges 2. 

2. Antennes atteignant la moitié de la longueur du corps. Pro- 
thorax légèrement rétréci à sa base. Article i du tarse antérieur 
mâle plus court que les deux suivants réunis. Long. : 2,2 mm. 

33. Mazarredoi. 

— Antennes n'atteignant pas la moitié de la longueur du corps. 
Prothorax non rétréci à la base. Long. : 2,8 mm 34. Obertburi 



32. Speonomus (s. str.) Crotchi Sharp. 

Planche X, flg. 277 à 282. 
Adelovs Crotchi, Sharp, 1872, p. 127; typ. : cueva de Orobe. - Bathyscia Crotchi, Reitter 
1885, p. 36. — Escalera, 1899, p. 393. — Speonomus Crotchi, Jeannel, 1910 e, p. 471. 

Long. : 2,4 mm. 

Forme elliptique, convexe, allongée. Antennes cylindriques, 
non aplaties, à article xi à peine plus long que le précédent. 
Prothorax non rétréci à sa base, à côtés très peu arqués. Êlytres 
sans dépression suturale, finement striolés en travers. Carène 
mésosternale élevée, formant un angle droit, à bord antérieur 
busqué. Tarses antérieurs mâles un peu plus larges que le 

sommet du tibia. 

Organe copulateur mâle long et fortement arqué sur sa face 
ventrale au milieu de sa longueur. La lame basale du pénis est 
longue et droite ; l'armature chitineuse du sat; interne est très 
peu développée et la pièce en Y est réduite. Les styles latéraux 
sont grêles et se terminent par une très faible massue, dont le 
bord dorsal porte un grand nombre de petits poUs très courts. 

Habitat. — Espèce cavernicole habitant une grotte du val 
de Araquil, tributaire de FEbre. 



REVISION DES BATHYSCIIXAE 357 

Espagne. Navarra : cueva de Orobe, à Alsasua[349] (Crotch, 
Uhagon !). 

Obs. — Un exemplaire femelle de cette espèce se trouve dans 
la collection Fairmaire (Muséum de Paris). 



33. Speonomus (s. str.) Mazarredoi Uhagon. 

Planche X. fier. 283 à 286. 

Baihyscia Mazarredoi, Uhagon, 1881, p. 123 ; iyp. : cueva de San Valerio. — Escalera, 1899, 
p. 395. — Speonomus Mazarredoi, Jeannel, 1910 e, p. 471. 

Long. : 2,2 mm. 

Forme oblongue, peu convexe, rétrécie en arrière. Strioles 
transversales des élytres très fines, bien marquées surtout à la 
base. Antennes grêles, aplaties et élargies au sommet. Protho- 
rax rétréci à sa base. Éhjtres sans dépression suturale. 
Carène mésosternale élevée, formant un angle droit, denté, 
à bord antérieur busqué et tombant à pic. Tarses antérieurs 
mâles plus étroits que le sommet du tibia. 

Habitat. — Espèce cavernicole occupant la vallée du rio 
Deva, sur le versant atlantique des monts Cantabriques. 

Es-pagne. Guipuzcoa : cueva de San Valerio, à Mondragon 
[346] (Uliagon !) ; cueva de Acatequy, près d'Oiiate [347] 
(Escalera). 



34. Speonomus (s. str.) Oberthuri Jeannel. 

Planche I, fig. 29 et Planche X, fig. 274 à 276. 
S. Oberthuri, Jeannel, 1910 e, p. 471 ; typ. : cueva de San Adrian. 

Long. : 3,8 mm. 

Forme ovale, oblongue, peu convexe, non atténuée en arrière. 
Strioles des élytres serrées et fines, mais très nettes. Antennes. 
courtes, peu épaissies, à article xr à peine plus grand que le 
précédent. ProtJiorax aussi large que les élytres, à côtés peu 
arqués, nullement rétrécis à la base. Élytres sans dépression 



358 Dr R. JEANNEL 

suturale. Carène mésosternale haute, à bord antérieur convexe 
et épais, à angle denté, à bord ventral très mince. 
Mâle inconnu. 

Habitat. — Espèce cavernicole de la vallée du rio Oria, 
sur le versant atlantique des Pyrénées cantabriques. 

Espagne. Guipuzcoa : eue va de San Adrian, à Cegama 
[348] (R. Oberthiir et Bleuse !). 

13e genre, SPEONOMITES Jeannel. 

Jeannel, 1910 g, p. ci. 

Espèce type : S. velox Jeannel. 

Genre voisin de SjJeonomus dont il présente l'aspect général, 
la même structure des antennes, du prothorax et des pattes, 
mais dont il diffère beaucoup par la sculpture des téguments 
et leur pubescence. 

Sculpture des élytres formée de points râpeux, parfois 
alignés en travers à la base, toujours disposés sans ordre 
sur la moitié apicale, tandis que chez SjJeouomus les élytres 
sont toujours invariablement striolés en travers. 

Pubescence composée de poils longs, peu serrés, hérissés 
sur tout le corps. Sur la tête, le prothorax et la moitié basale 
des élytres les poils sont redressés à 45" et modérément longs ; 
sur les trois quarts postérieurs des élytres ils sont très longs et 
verticalement dressés. Chez Speonomus la pubescence est tou- 
jours courte et couchée. 

Prothorax à côtés régulièrement arqués, à base rectiUgne. 

Élytres sans strie suturale. 

Carène mésosternale semblable à celle des Speonomus. 

Organe copulateur mâle. — Conforme au type général 
de la série phylétique ; le pénis est arqué, non sinué ; les styles 
latéraux se terminent en pointe et portent à leur sommet trois 
soies et quelques poils enchevêtrés longs et très peu nombreux. 

Rapports et différences. — Speonomites doit être considéré 
comme un genre distinct de Speonomus, en raison de sa sculp- 



REVISION DES BATHYSCIINAE 359 

ture et de sa pubescence particulières. C'est un genre aberrant 
dans la série phylétique, mais il convient de constater qu'il n'est 
pas seul en Catalogne à présenter cette véritable dissociation 
des strioles transversales des élytres, puisque nous la retrouve- 
rons encore chez Perriniella et chez Antrocharidius. 

Tableau des espèces du genre Speonomites. 

1. Ponctuat'on des élytres dsposée sans ordre sur toute leur sur- 
face Pubescence dressée des élytres homogène Long : 2,6 mm. 
1 valox. 

— Ponctuat'on des élytres alignée en travers sur la mo'tié basale. 
Pubescence dressée des élytres doub'ée en arrii're par que'ques 
soies p'us longues Long. : 2,8 à 3 mm. 2. nitens. 



1. Speonomites velox Jeannel. 

Planche X, flg. 287 et 288. 
S. velor, Jeannel, 1910 .y, p. CLI, flg. 1 et 2 ; typ. : cova fosca de Vlllanova. 

Long. : 2,6 mm. 

Forme elliptique, allongée, rétrécie en arrière. Coloration 
brun rougeâtre brillant. Pubescence hérissée deux fois plus 
longue en arrière qu'en avant, sans soies supplémentaires. 
Ponctuation des élytres grossière et irrégulière sur toute leur 
surface. Antennes atteignant les trois quarts de la longueur du 
corps chez les mâles, les deux tiers chez les femelles ; leur som- 
met n'est pas aplati, le funicule est grêle et les longueurs des 
articles sont : 4, 4, 4, 4, 5, 5, 4, 2, 3, 3, 3. Prothorax aussi large 
que les élytres, non rétréci à sa base. Élytres cunéiformes. 
Carène mésosternale formant un angle droit, denté, à bord 
antérieur convexe. Pattes longues et très grêles ; les tarses 
antérieurs des mâles sont très longs et plus étroits que le 
tibia. 

Les femelles sont plus renflées et leurs antennes sont plus 
courtes et plus trapues. 

Habitat. — Espèce cavernicole vivant en Catalogne dans 
la vallée du rio Segre, affluent de l'Ebre. 



360 D^ R. JEÀNNËL 

Espagne. Province de Lerida : cova fosca de Villanova 
[335], près de Villanova di Meya, dans un contrefort de la 
sierra de Montsech (J. et R.). 

2. Speonomites nltens Jeannel. 

, Planche X, flg. 289. 
S. nitens, Jeannel, 1910 g, p. CLii, flg. 3 ; typ. : cova del Tabaco. J ' ' 

Long. : 2,8 à 3 mm. 

Forme ovoïde, allongée, convexe, rétrécie en arrière. Colora- 
tion brun rougeâtre très brillant. Sculpture formée de points 
râpeux sur les élytres, mais ces points sont régulièrement ali- 
gnés en travers dans la moitié basale. Pubescence dressée bien 
plus longue en arrière qu'en avant, avec quelques soies droites 
encore plus longues au sommet des élytres. Antennes atteignant 
les trois quarts de la longueur du corps chez les mâles, les deux 
tiers chez les femelles, semblables à celles de l'espèce précé- 
dente. Prothorax légèrement rétréci à la base. Élijlres rétrécis 
à partir de la base. Carène mésosternale formant un angle très 
obtus, à sommet vif. Pattes grêles. 

Les femelles sont un peu plus épaisses et leurs antennes sont 
plus courtes. 

Habitat. — Espagne. Province de Lerida : cova del Tabaco 
[334], sur la rive droite du rio Segre, dans la sierra de Montroig 
(J. et R.). 

Ohs. — Cette espèce ne se trouve que dans un petit réduit 
humide appelé « la Sacristie », qui s'ouvre dans la paroi de 
gauche de cette grande caverne. 

14e genre, BATHYSCIELLA Jeannel. 

Jeannel, 1906, p. 23. — 1908 c, p. 290, pi. XH, flg. 10 à 19. — 1909 a, p. 519, pi. XVII, flg. 
125 et 126. — 1910 /, p. 10. 

Espèce type : B. Jeanneli (Abeille). 

Forme elliptique, atténuée en avant et en arrière. Colora- 
tion, pubescence et sculpture des 8j)eonomus (s. str.). 



REVISION DES BATHYSCIINAE 361 

Tète incomplètement rétractile, toujours bien visible de haut. 
Pas d'yeux. Pièces buccales conformes au type général. 

Antennes aussi longues que le corps, fines, à massue cylindri- 
que et à peine épaissie. Les proportions des articles sont les 
mêmes que chez Speonomus. 

Prothorax campanuliforme, un peu plus étroit que les élytres. 
Les côtés sont fortement rétrécis d'arrière en avant et mesu- 
rent leur plus grande largeur à la base ; ils sont peu arrondis 
en . avant et sinués légèrement avant les angles postérieurs ; 
ceux-ci sont saillants en dehors. 

Élytres allongés, cunéiformes, à sommet dépassant le pygi- 
dium. La suture est déprimée en avant et il existe une strie 
suturale parallèle à la suture, effacée en arrière. 

Carène mésosternale peu élevée, dentée, à bord ventral épais. 
Ëpimères mésothoraciques allongés. 

Pattes relativement longues. Les fémurs antérieurs sont 
rétractiles en totalité sous le prothorax ; les tarses antérieurs 
des mâles sont largement dilatés. Les tibias intermédiaires 
sont arqués et épineux, les tibias postérieurs sont droits et 
les tarses des deux paires postérieures sont aussi longs que les 
tibias correspondants. 

Organe copulateur mâle arqué, aussi long que le tiers 
de la longueur du corps. Le pénis est épais, régulier ; sa 
lame basale est courte, son sommet est aigu. Le sac interne 
est semblable à celui des Speonomus. Les styles latéraux sont 
plus courts que le pénis et très fins. Leur extrémité se termine 
par une massue pourvue de trois petites soies et d'une brosse 
de poils courts et peu nombreux. 

Les différences sexuelles sont peu importantes. 
Rapports et différences. — Il existe de nombreux carac- 
tères de filiation communs au Bathysciella et au Speonomus 
Alexinae Jeann. qui vivent dans les mêmes grottes. Les deux 
seules véritables différences qui existent entre eux résident 
dans la forme du prothorax et dans l'allongement des membr es 
Tous deux dérivent évidemment de la même souche, mais ils 



362 Dr R. JEANNEL 

représentent deux stades évolutifs bien distincts. Les rapports 
phylogéniques de Baihysciella avec Sjjeonomus Alexinae 
Jeann. sont les mêmes que ceux de Trocharanis avec Speo- 
nomus curvipes La Brûl, par exemple. 



Bathysciella Jeanneli Abeille. 

Plancl'.e I, fig. 30 et Plane! e X, fig. 2C0. 

Bithysria Jeiti'Pl'. Abeille de Perrin, 1904, p. 2t2: lyn. : protte d'O ibar. — Ii'ith>i<<''it>I/i 
JeaviiHi, Jeannel, 1906, p. 23. — 1908 c, p. 290, pi. XII, flg. 10 à 19. — 1909 a, p. 519, pi. XVII, 
flg. 125 et 126. 

Long. : 2,8 à 4,5 mm. 

Forme oblongue, très renflée dans le tiers moyen, également 
atténuée aux deux extrémités. Antennes aussi longues que le 
corps, à article vin à peine plus court que ses voisins, à articles 
terminaux à peine épaissis au sommet chez les mâles ; les lon- 
gueurs des articles sont : 1, 1, 1, \, \\, \\, \ \, 1, 1 1, 1 1, 1 \. 
Prothorax presque aussi long que large, à sommet aussi large 
que les deux tiers de la base. Tarses antérieurs des mâles plus 
larges que le sommet du tibia. 

Habitat. — Cette espèce semble habiter toutes les grottes 
des massifs d'Itte et d'Arbailles, dans les Basses-Pyrénées. Il 
est remarquable d'observer que les plus grands individus pro- 
viennent de la grotte d'Istaiirdy où se trouve également la race 
de grande taille, ittanus Jeann., du Speonomus Alexinae Jeann. 

Fraîice. Basses-Pjrrénées : grotte d'Oxibar, près de Camou- 
Cihigue [313] (Jeannel, R. de Borde) ; grotte d'Appholoborro, 
non loin de la précédente [315] (Jeannel) ; grottes de Lécenoby, 
dans le Pic des Vautours [316] (Jeannel) ; grotte d'Istaiirdy, 
près d'Ahusquy [317] (Jeannel). 



15e genre, PERRINIA Reitter. 

Reitter, 1885, p. 16. — Escalera, 1899, p. 366. — Jeannel, 1910 /, p. 10. 

Espèce tjTpe : P. Kiesemvetteri (Dieck). 

Forme elliptique, allongée, convexe, peu atténuée en arrière. 



REVISION DES BATHYSCIIXAE 363 

Pubescence longue, grossière, peu serrée. Sculpture fine sur 
le prothorax, formée sur les élytres de strioles transversales 
très nettes jusqu'au sommet. 

Tète incomplètement rétractile, sans yeux. 

Antennes presque aussi longues que le corps, semblables à 
celles des Speonomus ; l'article viii est allongé et les articles 
terminaux sont cylindiiques, peu élargis à leur sommet. 

Prothorax un peu plus étroit que les élytres, à peine plus large 
que long ; les côtés sont faiblement arrondis en avant, légère- 
ment sinués en aiTière ; les angles postérieurs sont émoussés 
et déclives. 

Élytres elliptiques, présentant leur plus grande largeur vers 
le milieu ; leur sommet recouvre le pygidium ; leur suture est 
régulière, ni saillante, ni déprimée, et n'est accompagnée d'au- 
cune trace de strie suturale. 

Carène mésosternale semblable à celle des Speonomus ; elle 
est peu élevée, anguleuse et son bord antérieur est épais, son 
bord ventral mince. Épimères mésotlioraciques allongés. 

Pattes relativement grêles. Les tarses antérieurs sont dilatés ; 
les tibias intermédiaires sont droits et à peine épineux ; les 
tarses postérieurs sont aussi longs que les quatre cinquièmes 
du tibia et présentent la formule : 3, 1, 1, 1, 2. 

Organe copulateur mâle. — Semblable à celui des autres 
genres de la série. Le pénis est très arqué ; son sac interne est 
pourvu d'une pièce en Y bien développée et de volumineuses 
baguettes dorsales. Les styles latéraux sont minces et leur som- 
met porte trois soies de longueur moyenne et une brosse de poils. 

Différences sexuelles. — Chez les femelles le corps est un 
peu plus épais et les antennes sont un peu plus courtes et plus 
épaisses. 

Tableau des espèces du genre Perrinia. 

1. Pro thorax à peine rétréci à la base. Carène mésosternale élevée. 
non crochue. Strioles des élytres fines et serrées. Long. : 3 mm. 

1. Fonti. 



364 :. ; Dr R. JEANNEL 

— Prothorax nettement rétréci à la base. Carène mésosternale basse 
et crochue. Strioles des élytres grossières et peu serrées. Long. : 
2,7 mm 2. Kiesenwetteri. 



1. Perrinia Fonti Jeannel. 

Planche X, flg. 295 et 296. 
P. Fonti, Jeannel, 1910 g, p. CLX, flg. 12 ; typ. : cova d'Ormini. 

Long. : 3 mm. 

Forme elliptique, allongée. Strioles des élytres fines et ser- 
rées, régulières. Antennes atteignant les trois quarts de la lon- 
gueur du corps chez les mâles ; leur sommet n'est pas aplati et 
les longueurs des articles sont : 5, 5, 4, 4, 5, 4, 4, 3, 3, 3, 3. 
Prothorax un peu plus étroit que les élytres, à côtés arqués 
en avant, à peine sinués en arrière. Élytres deux fois aussi 
longs que larges, sans trace de strie suturale. Carène mésos- 
ternale élevée, formant un angle presque droit, vif, mais non 
denté. Tarses antérieurs mâles à peine plus larges que le som- 
met du tibia. 

Peu de différences sexuelles ; les antennes des femelles sont 
un peu plus courtes. 

Variations. — Il existe deux races géographiques bien 
distinctes qui sont les suivantes : 

1. Prothorax présentant sa pMs grande largeur avant la base, à 
côtés parallèles en arrière. Sommet des antennes plus grêle. 
forma typica . 

— Prothorax présentant sa plus grande largeur exactement à la 
base, à côtés non parallèles en arrière. Sommet des antennes 
plus épais subsp. inferna, nov . 

Habitat. — Les deux races du P. Fonti habitent en Cata- 
logne la vallée du rio Segre. 

a) jorma typica. 

Espagne. Province de Lerida : cova d'Ormini [332], sur le 
revers sud de la sierra de Bou-Mort (J. et R.). 



REVISION DES BATHYSCIINAE 365 

6) subsp. injerna Jeannel. 

Espagne. Province de Lerida : cova del Diablo, à Novès 
[331 a] (Hustache !). 



2. Perrinia Kiesenwetteri Dieck. 

Planche I, flg. 31 et Planche X, flg. 291 à 294. ' 

Adelops Kiesemvetteri, Dieck, 1860, p. 350 ; typ. : grotte de Collbatô. — Perrinia Kiesenwetteri, 
Eeitter, 1885, p.. 16. — Escalera, 1899, p. 366. 

Long. : 2,7 mm. 

Forme régulièrement convexe, elliptique, allongée. Strioles 
transversales des élytres grossières, irrégulières et espacées. 
Antennes grêles, atteignant les trois quarts de la longueur du 
corps ; leur massue n'est pas aplatie et les longueurs des articles 
sont : 4, 4, 4, 4, 5, 5, 5, 4, 5, 4, 4. Prothorax à côtés arqués en 
avant, nettement rétrécis aux angles postérieurs. Élytres ova- 
laires, sans strie suturale. Carène mésosternale formant un 
angle obtus à sommet denté. Tarses antérieurs des mâles plus 
étroits que les tibias. 

Habitat. — Espagne. Province de Barcelone : cueva del Salî- 
tre, à Collbatô [326], sur le revers méridional du Montserrat 
(Dieck, L. von Heyden, Escalera, O. de Buen!, P. Marcet!, 
Jeannel); grottes de « Tarraza » [328], dans la montagne de 
San Llorens del Munt (Dieck). 

Ohs. — Cette espèce est localisée dans la basse vallée du rio 
Llobregat. 

16e genre, PERRINIELLA Jeannel. 

Jeannel, 1910 g, p. CLXI. 

Espèce type : P. F aurai Jeannel. 

Genre voisin de Perrinia par l'ensemble de ses caractères 
et s'en distinguant de la façon suivante : 

Sculpture des élytres formée de strioles transversales gros- 
sières dans la partie basale, de points râpeux disposés sans ordre 
sur la moitié apicale. 



366 Dr R. JEANNEL 

Êlytres pourvus d'une strie suturale profonde, entière, paral- 
lèle à la suture. Le sommet des éljrtres est saillant, déhiscent 
et légèrement lobé. 

Carène mésosternale très basse, arrondie, ne formant pas 
d'angle. 

Pattes et antennes épaisses et robustes. Tarses postérieurs 
très courts. 

\ Organe copulateur mâle. — Le pénis est long et arqué, 
légèrement sinué. Les styles latéraux sont épais, plus longs 
que le pénis, légèrement renflés en massue à leur sommet ; 
ils portent à leur extrémité une longue soie sur le bord dorsal 
loin du sommet, une deuxième soie exactement au sommet 
et enfin un amas très dense de poils très fins insérés sur une sur- 
face ovalaire en arrière de la soie apicale (fig. 299). 

Différences sexuelles. — Elles sont très peu importantes, 
sauf que les tarses antérieurs des mâles sont très largement dila- 
tés. 

Perriniella Faurai Jeannel. 

Planche XI, flg. 297 à 299. 
P. Faurai, Jeannel, 1910 g, p. CLxn, flg. 13 et 14 ; tijp. : cova de Rialp. 

Long. : 4 mm. 

Forme ovalaire, déprimée, allongée. Coloration j)eu brillante. 
Pubescence fine, dorée, courte et couchée. Sculpture fine et 
superficielle. Antennes courtes et épaisses, atteignant à peine 
les deux tiers de la longueur du corps dans les deux sexes ; 
le funicule est grêle, la massue n'est pas aplatie et les longueurs 
des articles sont : 4, 4, 4, 4, 5, 4, 4, 3, 3, 3, 3. Prothorax plus 
étroit que les élytres, à côtés très arrondis en avant, très rétré- 
cis en arrière, légèrement sinués avant les angles postérieurs. 
Élytres ovalaires, peu convexes. Pattes robustes ; tibias inter- 
médiaires épineux ; tarses postérieurs aussi longs que les deux 
tiers du tibia et tarses antérieurs mâles plus larges que le tibia 
correspondant. 



REVISION DES BATHYSCIINAE 367 

Habitat. — Espagne. Province de Gerona : cova de Rial}) 
[322], près de Ribes (M. Faura y Sans!). 

Ohs. — Cette grotte se trouve dans la haute vallée du rio 
Ter, à quelques kilomètres de la frontière française. 



17e genre, TROGLOPHYES Abeille. 

Abeille de Perrin, 1894, p. 27. — Chobaut, 1903 a, p. 263. — Jeannel, 1906 c, p. 276. — Reit- 
ter, 1908, p. 116. — Jeannel, 1909 /, p. 10 et 34. 

Espèce type : T. Gavoyi Abeille. 

Forme elliptique, allongée, peu atténuée en avant. Coloration 
brun testacé peu brillant. Pubescence dorée, couchée, longue 
et dense. Sculpture formée de points fins et très serrés sur le 
prothorax, de strioles transversales profondes et peu serrées sur 
les élytres. Tête non rétractile, insérée dans l'axe du prothorax. 

Antennes atteignant environ les trois quarts de la longueur du 
corps, épaisses et nullement aplaties. L'article n est en général 
aussi long que l'article i, mais moins épais que lui ; l'article m 
est un peu plus grêle que le ii et bien plus court que lui. Les 
proportions du reste de l'antenne sont ceUes des Speonomus, 

Prothorax trans verse ou presque aussi long que large. 
Le sommet est un peu plus étroit que la base ; les côtés for- 
ment un angle saillant arrondi au miheu de leur longueur et 
sont plus ou moins sinués en arrière. La base est bisinuée. 

Élytres plus larges que le prothorax, ovalaires, peu atténués 
au sommet. Leur rebord marginal est bien visible de haut, 
leur sommet laisse dépasser la pointe du pygidium, leiu' suture 
est déprimée et est accompagnée d'une strie suturale plus ou 
moins nette, parallèle à la suture, toujours effacée en arrière. 

Carène mésosternale peu élevée ou nulle. Épimères mésotho- 
raciques allongés ; suture sterno-épisternale entièrement visible. 

Pattes peu allongées. Les tibias intermédiaires sont droits. 
Les tarses antérieurs des mâles sont très largement dilatés ; 
les tarses postérieurs sont aussi longs que les quatre cinquiè- 
mes du tibia et sont bâtis suivant la formule : 3, 1 J, \\, 1, 3. 



368 Dr R. JEANNEL 

Les différences sexuelles autres que la différence tarsale 
sont très peu importantes. C'est à peine si les femelles sont un 
peu plus épaisses et si leurs antennes sont plus courtes. 

Organe copulateur mâle. — Le pénis est court, peu 
arqué ; sa face dorsale montre une légère dépression et son 
sommet est peu acéré. Les styles latéraux sont grêles, et leur 
sommet porte trois soies et une petite brosse de cils insérés 
sur une surface plane du bord dorsal du style. Le sac interne 
est semblable à celui des Speonomus. 

Chorologie. — Le gen^e Troglophyes habite les vallées 
de l'Aude et de l'Agly, c'est-à-dire le pourtour de la chaîne 
des Corbières. 

Une espèce, T. oblongulus Reitt., est décrite d'après un 
exemplaire unique trouvé mêlé en collection avec des Tro- 
glodromus Bucheti des Alpes-Maritimes. Une telle provenance 
me semble bien improbable et je me refuse à l'admettre sans 
confirmation. 

Tableau bes espèces du genre Troglophyes. 

1. Mésosternum non caréné. Pas trace de strie suturale... 3. oblongulus. 

— Mésosternum caréné. Strie suturale plus ou moins effacée, mais 
visible 2 . 

2, Article ii des antennes de même longueur que le premier, un peu 
plus long que le m 1. Gavoyi. 

— Article ii des antennes un peu plus long que le premier, beaucoup 
plus long que le m 2. Bedeli. 



1. Troglophyes Gavoyi Abeille. 

[7^ Planche I, flg. 32 et Planche XI, flg. 300 à 302. 

T. Gavoyi, Abeille de Perrin, 1894, p. 25 ; typ. : grotte du pic de l'Aguzou. — Jeannel, 1906 e, 
p. 276. . 

h) subsp. Ludovici Chobaut. 

T. Ludovici, Chobaut, 1903 a, p. 263 : typ. : grotte du Bac de la Caune. — Jeannel, 1906 c, p. 276. 

c) subsp. Alluaudi,nQv . 

typ. : grotte des Voleurs. 



REVISION DES BATHYSCIINAE 369 

Long. : 2,8 à 3 mm. 

Forme elliptique, plus ou moins étroite. Antennes à massue 
nettement dilatée. Le prothorax est toujours un peu plus 
étroit que les élytres, rétréci plus ou moins à sa base. La 
strie suturale des élytres est peu visible. La carène mésos- 
ternale est peu élevée, anguleuse, dentée, avec un bord anté- 
rieur épais et un bord ventral tranchant. 

Différences sexuelles. — Les femelles sont plus épaisses que 
les mâles, leurs élytres sont plus renflés et plus arrondis, leurs 
antennes sont plus courtes et plus épaisses au sommet. En outre 
les tarses antérieurs des mâles ont leur premier article très 
large et très long, deux fois aussi large que le sommet du 
tibia. 

Variations. — T. Ludovici Chob. doit être considéré non 
comme une espèce distincte, mais comme une forme grêle du 
T. Gavoyi, ainsi que T. Alluaudi, qui habite les Corbières entre 
l'Aude et les gorges de l'Agly. Il en est du T. Gavoyi comme 
du Troglodromus Bucheti Dev. ou du Diapt'ysius Serullazi 
Peyer. ; ce sont des espèces très variables dont chaque colonie 
isolée dans une grotte spéciale diffère plus ou moins des colo- 
nies voisines ; mais les différences sont souvent si légères 
ou même si inconstantes qu'il est difficile de les définir. T. Ga- 
voyi- Alluaudi par exemple se trouve dans quatre grottes 
distinctes et les colonies de chaque grotte diffèrent certainement 
les unes des autres, mais pas d'une manière assez fixe et assez 
grande pour qu'il y ait heu de donner un nom à chacune de 
ces colonies. 

Les variations individuelles dans la même colonie sont par- 
fois considérables. Chez certains exemplaires mâles les élytres 
sont parallèles, le prothorax est presque aussi large qu'eux 
et les antennes sont très épaisses (grotte des Voleurs) ; chez 
d'autres les angles huméraux des élytres sont saillants, et la 
suture est plus ou moins déprimée. 

Les races du T. Gavoyi se distinguent de la manière sui- 
vante : 

ARCH. DE ZOOL. EXP. EX GÉN. — 5« SÉRIE. — T. VU. — (I). 24 



370 !>'■ H. JEANNEL 

1 . Prothorax transverse. Élytres allongés, mesurant leur plus grande 
largeur avant le milieu. Long. : 3 mm jorma typica. 

Prothorax à peine plus large que long. Élytres renflés, présen- 
tant leur plus grande largeur au milieu. Long. : 2,8 mm 2. 

2. Pro thorax rétréci jusqu'à la base, à angles postérieurs obtus, non 

défléchis. Le pro thorax est bien plus étroit que les élytres 

subsp. Ludovici. 

Pro thorax à côtés redressés avant la base, à angles postérieurs 

droits ou faiblement obtus, fortement défléchis surtout chez les 
mâles. Le prothorax est presque aussi large que la base des élytres. 
La carène est parfois plus haute que chez la forme Ludovici et 
les articles terminaux des antennes sont plus courts et plus épais 
(colonie de la grotte des Voleurs) subsp. Alluaudi (1), nov. 

Habitat. — Des trois races du T. Gavoyi, deux habitent la 
vallée de l'Aude, l'autre les Corbières, dans le bassin de l'Agly. 

a) forma typica. 

France. Département de l'Aude : grotte du pic de l'Aguzou, 
près de Gesse [248] (L. Puel !, L. Gavoy). 

b) subsp. Ludovici Chobaut. 

France. Départ, de l'Aude : grotte du Bac de la Caune, à 
Coudons [256] (Chobaut !, L. Gavoy, L. Puel !). 

c) subsp. Alluaudi Jeannel. 

France. Départ, des Pyrénées-Orientales : grotte des Voleurs, 
près de Caudiès [246] (J. et R.) ; aven du col Saint-Louis, 
[247] (J. et R.) ; caouno Lloubrego, près de Caudiès [245 a] 
(J. et R.) ; grotte du Roc Paradet, au-dessus de Prugnanes 
[245] (J. et R.). 

2. Troglophyes Bedeli Jeannel. 

Planche XI, flg. 304 et 305. 

T. Be'leli, Jeannel, 1906 c, p. 275 ; typ. : barrenc du Pla de Périllos. — 1909 a, p. 522, pi. XVII, 
fis. 134-137. 

Long. : 3 mm. 

La base des antennes présente une structure très exception- 
ci) Dédié à M. Ch. AUuaud, en souvenir d'une excursion faite avec lui dans les grottes de- 
environs de Bagnères de Bigorre. en 1910. 



REVISION DES BATHYSCIINAE 371 

nelle dans la tribu des Euryscapiti. Tomme chez les Brachys- 
capiti en effet, l'article i est plus court que l'article ii. Mais 
c'est là un cas de convergence fortuite qui ne peut certaine- 
ment pas infirmer la valeur taxonomique de la formule anten- 
nale. L'article ii des antennes est lui-même bien plus long que 
l'article m et la formule des longueurs se trouve être la sui- 
vante : 1, 1 1, 1, 1, 1 1, 1 l, 1 i 1, 1 l 1 i 1 i Prothorax presque 
aussi long que large, mais peu rétréci à sa base et à peine 
plus étroit que les élytres. Strie suturale des élytres très effa- 
cée, visible seulement dans son quart antérieur. Carène mésos- 
ternale semblable à celle du T. Gavoyi. Tarses antérieurs des 
mâles très larges. 

Les différences de forme entre les deux sexes sont un peu 
moins accusées que chez T. Gavoyi. 

Habitat. — Cette espèce semble spéciale aux grottes do 
l'extrémité orientale et méridionale des Corbières (bassin de 

l'Agly). 

France. Départ, des Pyrénées-Orientales : barrenc du Pla 
de Périllos, près d'Opoul [243] (Racovitza !, Alluaud et Jean- 
nel). 

3. Troglophyes oblongulus Reitter. 

T. oblongulus, Keitter, 1908, p. 116 : typ. : patrie inconnue. — Jeannel, 1909 a, p. 52:3. 

Le type unique de cette espèce est une 9 trouvée par Reitter 
dans sa collection, au milieu des Troglodromus Bucheti Dev. 
de la grotte de Saint-Cézaire (Alpes-Maritimes), auxquels il 
ressemble étrangement. J'ai vu cet exemplaire et j'ai pu me 
rendre compte qu'il s'agissait bien d'un Troglophyes, mais jo 
me refuse à croire, sauf confirmation, qu'il ait été recueilli 
dans les Alpes-Maritimes. 

Long. : 3 mm. 

Forme allongée, comme celle du Troglodromus Bucheti Dev- 
Antennes atteignant les trois quarts de la longueur du corps, à 
articles terminaux épaissis. Prothorax un peu plus large que 



372 Dr R. JEi^NNEL 

long, à côtes rétrécis et sinués en arrière. Élytres elliptiques, 
présentant leur plus grande largeur au milieu, sans trace de 
strie suturale ; la suture n'est pas déprimée. Mésosternum non 
caréné. 

Patrie inconnue. 



18e genre, TROGLOCHARINUS Reitter. 

Reitter, 1908, p. 116.— Jeannel, 1910 I, p. 10 et 34. 

Espèce type : T. F errer i Reitter. 

Obs. — Ma description du T. Ferreri Reitt. est faite d'après 
des exemplaires provenant de la cova de la Fou Montaner. Je 
possède bien un exemplaire typique provenant de l'avenc d'en 
Roca, mais il est trop mutilé pour que je puisse l'utiliser comme 
type de ma description. 

Forme elliptique, allongée, rétrécie en avant. Sculpture 
fine, formée de points superficiels sur le protliorax et de strioles 
transversales régulières, obliques près de la suture, sur les 
élytres. Pubescence fine, rare et couchée. Coloration foncée. 

Tète non rétractile, insérée dans l'axe du protliorax. 

Antennes presque aussi longues que le corps, très grêles, à 
articles terminaux sensiblement égaux. 

Prothorax aussi long que large, aussi large à sa base qu'au 
sommet. Ses côtés sont fortement arrondis en avant, profon- 
dément sinués dans leur moitié postérieure, puis de nouveau 
élargis au niveau des angles postérieurs. Ceux-ci sont très sail- 
lants en dehors, aigus, et la base du segment est rectiligne. 
[^ Élytres ovalaires, très convexes, plus larges que le protho- 
rax. Leur sommet recouvre et dépasse la pointe du pygidium. 
Pas trace de strie suturale. 

Carène mésosternale basse, à bord libre crénelé, formant 
en avant une dent aiguë. 

Pattes longues et très grêles. Les tibias intermédiaires 
sont légèrement incurvés en dedans, à peine épineux sur leur 



REVISION DES BATHYSCIINAE 373 

bord externe. Les tarses antérieurs des mâles sont allongés, 
pas plus larges que le sommet du tibia et les tarses postérieurs 
sont aussi longs que les trois quarts du tibia correspondant ; 
leur formule est : 3, 1 1, I, 1, 2. 

Organe copulateur mâle très petit, pas plus long que le 
sixième de la longueur du corps, mais absolument conforme 
au type général de la série. Le pénis est très arqué et porte sur 
les parois de son sac interne une pièce en Y et des baguettes 
cliitineuses aussi volumineuses que celles des Speonomus. Les 
styles latéraux sont peu épais, réguliers et se terminent par une 
extrémité effilée, portant une double houppe de cils longs et 
enchevêtrés et trois longues soies (fig. 308). 

Différences sexuelles assez accentuées. Il n'existe pas de 
différences dans la forme ou la longueur des antennes, mais 
les femelles sont beaucoup plus grandes et plus épaisses que 
les mâles. 

Rapports et différences. — Reitter (1908, p. 116) a 
décrit Troglocharinvs comme un sous-genre de Troglophyes 
Ab. En réaHté il n'existe que quelques caractères de conver- 
gence pour rapprocher ces deux types génériques ; la forme 
de leurs antennes, de leur prothorax, la structure de leur mésos- 
ternum, celle de leurs tarses antérieurs mâles sont autant de 
caractères qui montrent bien qu'ils ont en réahté des origines 
distinctes. 

Troglocharinus Ferreri Reitter. 

Planche XI, flg. 306 à 308. 

Troglophyes {Troglocharinus) Ferreri, Keitter, 1908, p. 116; tyiy. : « environs de Barcelone » 
(avenc d'en Roca). — Troglocharinus Ferreri, Jeannel, 1910 /, p. 34. 

Long. : 3,8 à 4,2 mm. 

Coloration brun rougeâtre foncé brillant. Pubescence très 
fine. Antennes presque aussi longues que le corps, avec les articles 
de la massue à peine dilatés au sommet et non aplatis ; les 
longueurs des articles sont : 3, 3, 4. 5, 5, 5, 4, 3, 3, 3, 3. Protho- 



374 Dr R. JEANNEL 

rax aussi large que les deux tiers des élytres ; ceux-ci sont deux 
fois aussi longs que larges. Le premier article du tarse antérieur 
des mâles est aussi large que le sommet du tibia. 

Habitat. — Cette espèce paraît répandue en Catalogne 
dans tout le massif du Panades, pays calcaire situé au sud de 
Barcelone, sur la rive droite du rio Llobregat. Le Panades 
renferme un très grand nombre de cavernes ; malheureusement 
la plupart d'entre elles s'ouvi-ent au fond de grands abîmes 
dont la profondeur varie de 40 m. à 150 m.; il n'existe qu'un 
très petit nombre de grottes horizontales, encore sont-elles 
très petites et très sèches. Aussi l'aire de distribution du 
T. Ferreri sera-t-elle difficile à délimiter. 

Il est actuellement connu des trois grottes suivantes : 

Espagne. Province de Barcelone : avenc d'en Roca [325], 
à Corbera {types, M. Faura y Sans !) ; cova de la Fou Montaner 
[324], près de Vallirana (J. et R.) ; Cova fosca de Gava [323], 
dans le Vall de Joan (J. et R.). 

Obs. — Dans cette dernière grotte nous n'avons recueilli 
que des débris (élytres) du T. Ferreri, mais très reconnaissa- 
bles. La Cova fosca de Gava se trouve dans les Costes de 
Garraf, c'est-à-dire près de la mer, tandis que les deux autres 
stations se trouvent sur le versant ouest (de la Noya) du mas- 
sif du Panades. 



19e genre, ANTROCHARIDIUS Jeannel. 

Jeannel, 1910 h, p. 383 

Espèce type : A. orcinus Jeannel. 

Forme ovalaire, rétrécie en avant (faciès des Leonhardia) ; 
pubescence dorée, longue, couchée, serrée, avec quelques 
petites soies dressées sur les côtés des élytres ; sculpture 
formée de points fins sur le prothorax, de strioles transver- 
sales nettes en avant, dissociées en arrière, sur les élytres 

Tête non rétractile, sans yeux. 



REVISION DES BATHYSCIINAE 375 

Antennes courtes et épaisses, atteignant à peine les deux 
tiers de la longueur du corps ; la massue est épaissie, non apla- 
tie. 

Prothorax aussi long que large, bien plus étroit à sa base 
qu'au sommet. Ses côtés sont fortement arrondis en avant, 
brusquement rétrécis et sinués profondément dans leur moitié 
postérieure ; la base est rectiligne. 

Élytres ovalaires, le rebord marginal est large, bien visible 
de haut sauf aux épaules ; pas de strie suturale. 

Carène mésosternale excessivement basse, à peine saillante. 

Pattes relativement courtes et robustes. Les tarses posté- 
rieurs sont aussi longs que les trois quarts du tibia correspon- 
dant. 

Obs. — Le seul exemplaire connu d'^. orcinus est une 
femelle (1). 

Le premier article de son tarse antérieur est particulièrement 
allongé. 

Antrocharidius orcinus Jeannel. 

Planche XI, fig. 309. 
A. orcinus, Jeannel, 1910 h, p. 384, flg. 2 ; typ. : cova gran de laFebrô vun exemplaire 9). 

Long. : 3,5 mm. 

Forme épaisse et robuste, large en arrière. Ponctuation du 
prothorax fine et très serrée, lui donnant un aspect chagriné ; 
strioles des élytres régulières et fines en avant, dissociées en 
arrière et remplacées par des points râpeux irréguliers et dis- 
posés sans ordre. Les longueurs des articles des antennes chez 
la femelle sont : 4, 4, 4, 5, 5, 4, 4, 3, 3, 3, 3. Prothorax bien plus 
étroit que les élytres, à angles postérieurs droits. Élytres ovoïdes 

(1) M. A. Hustache a récemment découvert une deuxième espèce du genre Antrocharidius, 
qui sera décrite ultérieurement; elle habite, en Catalogne, la cova del Gel [339], dans la pro- 
vince de Lçrida. J'ai pu examiner cette espèce et je puis dire dfs maintenant que l'organe 
copulateur mâle des Antrocharidius est identique à, celui d'un Speonomus et présente, à la ter- 
minaison de ses styles latéraux, deux soies et un pénicille de cils enchevêtrés très longs et 
très nombreux. 



376 D"- R. JEANNEL 

à épaules effacées, portant sur le disque des vestiges de côtes 
saillantes. 

Habitat. — Espagne. Province de Tanagone : Cova gran 
de la Febrô [329], dans la vallée du rio Ciurana, affluent de 
l'Ebre (J. et R.). 



20e genre, TROCHARANIS Reitter. 

Beitter, 1885, p. 12. — 1908, p. 115. — Jeannel, 1910 /, p. 10 et 34 

Espèce type : T. Mestrei (Abeille). 

Forme allongée, étroite, peu convexe, Pubescence dense et 
longue sur tout le corps. Sculpture formée de points superficiels 
sur le prothorax et de strioles transversales fines et serrées 
sur les élytres. 

Tète non rétractile, insérée dans l'axe du prothorax. 

Antennes courtes et épaisses, cylindriques. EUes atteignent 
seulement les deux tiers de la longueur du corps et sont très 
dilatées à partir de l'article v chez le mâle, de l'article vu 
chez la femelle ; l'aiticle vni est aussi long que le ix. 

Prothorax plus long que large, aussi large en avant 
qu'à la base. Les côtés sont arrondis dans leurs deux tiers 
antérieurs, sinués profondément en arrière pour recevoir les 
fémurs antérieurs au repos. Les angles postérieurs sont sail- 
lants en dehors et la base est rectiligne. 

Élytres elUptiques, très allongés, un peu plus larges que le 
prothorax. Leur rebord marginal est bien visible de haut, leur 
sommet dépasse la pointe du pygidium et leur suture ne porte 
pas de strie suturale. 

Mésosternum pourvu seulement d'une très fine carinule 
entre les hanches intermédiaires. Épimères mésothoraciques 
très allongés et suture sterno-épisternale visible sur toute sa 
longueur. 

Pattes très allongées. Les fémurs sont relativement épais, 
les tibias intermédiaires sont inermes et droits, les tibias pos- 
térieurs très légèrement arqués en dehors. 



REVISION DES BATHYSCIINAE 377 

Le tarse antérieur des mâles est bien plus large que le sommet 
du tibia et le tarse postérieur, aussi long que les quatre cin- 
quièmes du tibia, présente la formule : 3, 1 1 , 1, 4/5, 2. 

Organe copulateur mâle. — Le pénis est long et mince ; 
il présente une forte dépression sur sa face dorsale et se ter- 
mine en pointe acérée, incurvée en arrière. 

Les styles latéraux sont longs et grêles et leur sommet porte 
trois soies divergentes et un bouquet de quelques cils enche- 
vêtrés, comme ceux des Sfeonomiis. Le sac interne est sembla- 
ble à celui des Speonomus. 

Phylogénie. — Par ses cils au sommet des styles latéraux 
du pénis et la structure de ses antennes, Trocharanis se rappro- 
che des Speonomus à antennes épaissies, comme S. stygius 
Dieck, s. curvipes La Brûl. ou S. longicornis Saulcy. Tro- 
charanis est dérivé de la même souche que ces Speonomus à 
antennes épaissies, mais il s'est modifié davantage, à cause 
vraisemblablement de sa plus grande ancienneté dans les 
grottes. 

L'unique espèce du genre est spéciale aux vallées de l'Aude 
et du Grand Lhers, dans les Pyrénées françaises. 



Trocharanis Mestrei Abeille. 

Planche I, flg. 33 et Planche XI, flg. 310 à 313. 

AtUrocharis Mestrei, Abeille de Perrin, 1878, p. 152 ; typ. ■ protte de l'Homme-Mort. — Tro- 
charanis Mestrei, Reitter, 1885, p. 12.— Jeannel, 1909 a, p. 520, pi. XVII, flg. 130 et 131. 

Long. : 4 mm. 

Forme allongée et grêle, également atténuée à ses deux extrémi- 
tés. Antennes très épaisses, surtout chez les mâles, atteignant 
les deux tiers seulement de la longueur du corps. Les longueurs 
des articles sont : 1, 1, 1, 1, 1 1, 1, 1, 4/5, 4/5, 4/5, 4/5. Les articles 
V, VI, vu et vni sont très épais et cyhndriques chez les 
mâles, les articles ix, x et xi sont coniques, très dilatés au 
sommet, à peine deux fois aussi longs que larges. Chez les 



378 ly R. JEANXEL 

femelles les antennes sont épaisses, mais les articles v et vi ne 
sont pas plus épais que l'article iv. 

Les tarses antérieurs des mâles sont près de deux fois aussi 
larges que le tibia ; leur article i est aussi long que les trois 
suivants réunis et deux fois aussi large que l'article ir. 

Différences sexuelles. — Elles sont très accusées et portent 
sur les tarses antérieurs et l'épaisseur des antennes. 

Habitat. — Pyrénées françaises. Départ, de l'Aude : grotte 
de l'Homme-Mort, à Rivel [258] (V. Mayet, G. Mestre, L. Puel !, 
Jeannel); grotte d'Artigue-Vieille, à Nébias [255] (L. Puel !) ; 
grotte de Puivert [257] (L. Puel !) ; grotte du Bac de la Caune, 
à Coudons [256] (L. Gavoy, L. Puel !). 

Départ, de l'Ariège : grotte de Rieufourcau, à Bélesta [262] 
(L. Puel! , Jeannel) ; grotte de la maison forestière de Roth- 
schild, à Bélesta [261] (Jeannel). 



2ie genre, ANTROCHARIS Abeille. 

Abeille de Perrin, 1878, p. 151. — Reitter, 1885, p. 12. — 1908, p. 116. — Jeannel, 1910 /, p. 11 
»;t 35. 

Syn. : Antrodiaetus, Abeille de Perrin, 1876, p. 29 (nec Ausserer„1871, Araneae Aviculnriidue) . 

Espèce type : A. Querilhaci (Lespès). 

Forme très rétrécie en avant, assez large et convexe en 
arrière. Coloration brun testacé peu brillant. Pubescence dorée, 
couchée, assez fournie sur tout le corps. Sculpture grossière, 
formée de points profonds, irréguliers et très serrés sur le pro- 
thorax et de strioles très nettes sur les ély très. Tête non rétractile, 
insérée dans l'axe du prothorax. 

Antennes très longues et très grêles, nullement aplaties. Los 
trois premiers articles sont de même longueur, mais décrois- 
sant d'épaisseur ; l'article viii est très grêle, presque aussi 
long que ses voisins et les articles vu, TX et x sont brusque- 
ment épaissis dans leur tiers apical seulement. 

Prothorax cordiforme, plus long que large, un peu plus large 
que la tête. Son disque est régulier et peu convexe ; sa base 



REVISION DES BATHYSCIINAE 370 

est un peu plus étroite que le sommet et les côtés sont forte- 
ment arrondis en aVëint, sinués puis parallèles dans leur tiers 
postérieur. Le bord postérieur du prosternum est à peine échan- 
cré sur la ligne médiane. 

Èlytres elliptiques, très convexes, présentant leur plus 
grande largeur au milieu. Le sommet est tronqué de façon que 
la pointe du pygidium est visible à la face dorsale. Le rebord 
marginal n'est pas visible de haut, surtout chez les femelles 
et la suture ne porte pas de strie suturale. Écusson très petit. 

Mésosternum non caréné. Épimères mésothoraciques très 
allongés. Suture sterno-épisternale bien visible sur presque 
toute sa longueur. 

Pattes très longues et très grêles. Les pattes antérieures 
se logent au repos dans l'angle formé par la base du prothorax 
et les épaules. Les fémurs dépassent les côtés du corps d'un 
bon tiers de leur longueur. Les tibias sont tous sensiblement 
droits et inermes. Les tarses antérieurs des mâles sont très longs 
et grêles, leur premier article est à peine épaissi. Les tarses 
intermédiaires et postérieurs sont aussi longs que les trois 
quarts du tibia correspondant et leur formule est : 3, 1, 1, 1, 

Différences sexuelles. — Elles portent sur la largeur des 
élytres plus amples chez les femelles et sur la longueur des 
antennes. 

Organe copulateur mâle. — Le pénis est peu arqué 
et se termine par un bec aigu et crochu. Les baguettes des 
parois du sac intrapénien sont semblables à celles des Speono- 
mus, mais beaucoup plus grêles et deux d'entre elles, situées 
dans la partie moyenne, se soudent sur la ligne médiane pour 
former une sorte de tige saillante et recourbée vers le méat. 

Les styles latéraux sont grêles et se terminent seulement 
par trois soies divergentes ; il n'existe pas de houppe de cils. 

Phylogénie. — Nous avons vu que Trocharanis était proche 
parent des Speonomus à antennes épaissies, Bathysciella de 
Speonomus Alexinue Jeani^,, mais il est impossible de rap- 



380 Dr R. JEANNEL 

procher Anirocharis d'aucun Speonomus. Ses élytres sans strie 
suturale et ses styles latéraux sans houppe de cils montrent 
qu'il a une origine distincte et il faut voir en lui une lignée 
parallèle à celles des Speonomus. 

La seule espèce du genre occupe de nombreuses vallées de 
la partie orientale des Pyrénées françaises, dans le bassin de 
la Garonne. 

Antrocharis Querilhaci Lespès. 

Planche I, flg. 34 et Planche XI, fig. 314 et 318.' 

Leptoderus Querilhaci, lespf'S, 1857, p. 283, pi. XVII_. flg. 10-15 ; typ. grotte de Xiaux. — Pho 
leuon Querilhaci, Fairmaire, 1859, p. 31, pi, I. — Lespès, 1868, p. 68, pi. I, fie. 6. — Antrodiaetus 
Querilhaci, Abeille de Perrin, 1876, p. 29. — Antrocharis Querilhaci, Abeille de Perrin, 1878, 
p. 151. — Eeitter, 1885, p. 11. — Jeannel, 1908 c, p. 288. — 1909 a, p. 520. 

subsp. dispar Abeille. 

Antrocharis dispar. Abeille de Perrin, 1878, p. 152 ; typ. : grotte de Hount-Santo. 

Long. : 3 à 3,2 mm. 

Forme atténuée en avant, plus étroite chez les mâles que 
chez les femelles. Les antennes des mâles dépassent légèrement 
la longueur du corps, celles des femelles atteignent à peine 
les quatre cinquièmes de la longueur du corps. Les articles sont 
très grêles et leurs longueurs sont : 1, 1, 1, 1^, 1|, 1|, 1 1, 
1 iî 1 4» 1 ï> 1 ï- Le prothorax est aussi large que les deux tiers 
des élytres chez les mâles, que la moitié environ chez les 
femelles. La sutare des élytres n'est pas déprimée. Les articles 
du tarse antérieur des mâles sont grêles et l'article i est à peine 
plus large et plus long que l'article ii, beaucoup plus étroit 
que le sommet du tibia. 

Variations. — Dans les nombreuses grottes où on le rencontre, 
Antrocharis Querilhaci Lesp. varie peu. Cependant il existe une 
légère différence entre les colonies d' Antrocharis habitant les 
grottes des environs deTarascon-sur-Ariège et les autres colonies : 

1. Articles terminaux des antennes épais; l'article x est quatre 
fois aussi long que large au sommet chez les mâles. . . forma typica. 



REVISION DES BATHYSCIINAE 381 

2. Articles terminaux des antennes très grêles; l'article x est cinq 

ou six fois aussi long que large au sommet chez les mâles 

subsp. dispar. 

Chorologie. — La distribution géographique de VAntro- 
charis Querilhaci est très remarquable en ce qu'elle est très 
vaste (elle s'étend aux vallées de l'Ariège, de l'Arize et du Salât) 
et surtout en ce qu'elle est discontinue. Je ne fais ici que rap- 
peler ce fait que j'ai étudié plus longuement dans la première 
partie de ce mémoire (voir page 176) et dont j'ai pu tirer des 
données importantes pour apprécier l'âge delà faune cavernicole 
pyrénéenne. 

Les localités où Antrocharis Querilhaci Lesp. a été trouvé, 
à ma connaissance, sont les suivantes : 

a) forma typica. 

Pyrénées françaises. Départ, de l'Ariège : grotte de Niaux 
ou de la Calbière, près de Tarascon [273] (Ch. Lespès, Abeille, 
J. et R.) ; grotte de Sabart, près de Tarascon [272] (Ch. Lespès, 
Jeannel) ; grotte de Saras (274] (Abeille) ; grotte de Lombrive, 
à Ussat [271] (Abeille !, L. Puel !). 

b) subsp. dispar Abeille. 

Pyrénées françaises. Départ, de l'Ariège : grotte de Lherm, 
près de Foix [277] (Abeille, L. Puel !, Jeannel) ; grotte de Por- 
tel, près de Varilhes [278] (Abeille, L. Puel!, Jeannel); grotte 
de Férobac, à Labastide-de-Sérou [281 ] (Jeannel, D"^ Normand!) ; 
grotte du Mas d'Azil [284] (Abeille, L. Puel!, Jeannel); grotte 
de Peyrounard, près du Mas d'Azil [285] (G. Sérullaz!, L. Puel!, 
Chalande!); grotte de Hount-Santo, près d'Ustou [289] 
(AbeiUe, J. et R.). 



E. Série de Diaprysius. 

Cette série est localisée dans les grottes du versant rhodanien 
des Ce venues. Elle ne renferme qu'un seul genre. 



382 D-^ K. JÉANNËL 

22e genre, DIAPRYSIUS Abeille. 

Abeille de Perrin, 1878, p. 149. — Eeitter, 1885, p. 11. — 1886, p. 316. — 1889, p. 296. — 
Peyerimhoff, 1904, p. 186 {Revision). — Jeamiel, 1910, p. 8, 12 fig. 'Révision). — 1910 d, p. Si, 

2 flg. 

Syu. : Ardecfieus, Keitter, 1908, p. 115. 

Espèce type : D. caudatus (Abeille). 

Forme oblongue, très large et très convexe au milieu, très 
atténuée aux deux extrémités. Pubescence formée de poils 
fins, égaux, très régulièrement disposés, redressés à 45° en 
arrière. Sculpture très fine sur le prothorax et constituée sur 
les élytres par des points plus gros et espacés. 

Tête non rétractile, toujours bien visible de haut, sans 
yeux et pourvue d'une carène occipitale et d'angles temporaux 
peu saillants. 

Antennes très longues, à article ii aussi long mais plus grêle 
que l'article i ; l'article viii est allongé et les articles de la 
massue ne sont nullement aplatis. L'article ix est en général 
plus long que le x, surtout chez les mâles (sauf chez D. Sicardi). 

Prothorax toujours bien plus étroit que les élytres ; sa forme 
est variable, carrée ou campanuliforme et ses côtés sont tou- 
jours plus ou moins sinués en arrière ; les angles postérieurs 
sont peu saillants et la base est rectihgne. 

Élytres plus ou moins scaphoïdes, à sommet très ample, 
dépassant le pygidium (sauf chez D. Sicardi), souvent pincé 
et mucroné. Le rebord marginal est étroit, invisible de haut 
en avant, visible seulement en arrière ; il existe parfois {D. Si- 
cardi) une trace de strie suturale. 

Carène mésosternale peu développée, réduite à une courte lame 
triangulaire plus ou moins élevée et n'occupant guère que le 
tiers moyen de la longueur du mésosternum. Elle est presque 
totalement absente chez les espèces allongées. Le collier du mé- 
sothorax présente une disposition un peu anormale ; il ne forme 
pas de bourrelet saillant comme chez tous les autres genres, mais 
il est réduit à un petit bord tranchant, dont la surface est en 
continuité avec celle du reste du segment (fig. 347). Epimères 



RÉVISION DES BATHYSCIINAE 383 

mésothoraciques triangulaires ; suture sterno-épisternale entière. 

Apophyse intercoxale du métastermim très étroite ; épister- 
nes métathoraciques libres, toujours bien visibles entre les 
ailes métasternales et les épipleures. 

Pattes très longues, mais relativement épaisses. Les cuisses 
sont aplaties à leur base. Les tibias sont droits, couverts de 
poils fins et réguliers à peine plus courts que les quelques peti- 
tes épines qui se trouvent sur le bord externe ; leur sommet 
porte quatre éperons. Les tarses sont longs, aussi longs que les 
trois quarts des tibias correspondants. Les tarses antérieurs 
sont dilatés chez les mâles, leur article i est plus court que les 
deux suivants réunis ; les tarses des deux paires postérieures 
présentent la formule : 4, 3, 2, 2, 4. 

Les DIFFÉRENCES SEXUELLES sont Considérables. Chez les 
mâles la forme du corps est moins renflée, plus allongée, le 
sommet des élytres est plus saillant, mucroné, les membres 
sont plus longs, les antennes sont plus allongées et leurs 
articles terminaux sont proportionnellement plus étirés. 
Les longueurs des articles des antennes dans les deux sexes 
chez D. Mazaurici par exemple sont les suivantes : 

Mâle: 1, 1, 1, 11 li, U, U, 1, U, 1, 2. 

Femelle : 1, 1, 1, 1 i 1 i 1 i, 1 \, 3/4, 1, 3/4, 1 1. 

Organe copulateur mâle. — Il est aussi long que le quart 
de la longueur du corps. Le 'pénis est très arqué sur sa face ven- 
trale ; sa base est large et son sommet, parfois sinué, s'amincit 
graduellement. 

Le sac interne présente une pièce en Y bien développée dans 
son cul-de-sac et sur sa paroi dorsale deux bandelettes latérales 
se fusionnant en avant avec une mince tige médiane pour for- 
mer une sorte de longue dent unique. C'est là évidemment 
l'homologue de la pièce en x du Bathysciola Gestroi Fairm. 
et de la plaque dorsale du Bathysciola Aubei Kiesenw. 

Les styles latéraux sont grêles, un peu plus longs que le pénis 
et se terminent par une massue de forme variable portant 
cinq soies (neuf chez D. Sicardi). 



384 Dr R. JEANNEL 

Tableatj des espèces du genre Diaprysius. 

1. Dernier article des antennes aussi long que l' avant-dernier. Ély- 
tres avec une strie suturale rudimentaire ; leur sommet laisse à 
découvert la pointe du pygidium. Carène mésosternale très basse, 
non dentée. Neuf soies à la terminaison des styles latéraux du 
pénis (Groupe I) 1. Sicardi. 

— Dernier article des antennes plus long que l'avant-dernier. Élytres 
bien plus longs que l'abdomen, sans strie suturale. Carène méso- 
sternale dentée chez les formes épaisses. Cinq soies à la termi- 
naison des styles latéraux du pénis (Groupe II) 2. 

2. Pro thorax plus large à la base qu'en avant, aussi long que large 
ou plus large que long. Élytres faiblement mucronés au sommet. 
Sommet du pénis non sinué ; soies apicales des styles latéraux 
disposées en ligne longitudinale sur le bord interne du style... 3. 

— Prothorax plus étroit à sa base qu'en avant, plus long que large. 
Élytres fortement mucronés. Sommet du pénis sinué ; soies api- 
cales des styles latéraux disposées en couronne autour d'une 
petite facette terminale 5 . 

3. Ponctuation du pro thorax forte et profonde. Pro thorax à peu 
près aussi long que large, à côtés à peine sinués. Angle de la carène 
mésosternale arrondi 2. Serullazi. 

— Ponctuation du prothorax très fuie, presque imperceptible. Angle 

de la carène mésosternale vif 4f. 

4. Prothorax plus large que long, campanuliforme, à côtés à peine 
sinués. Forme épaisse. Antennes plus courtes que le corps chez 
les mâles, à article vin à peine deux fois aussi long que large, à 
article xi à peine une fois et demie aussi long que le x. 3. FagniezI. 

— Prothorax carré, à côtés peu sinués. Forme allongée. Antennes 
fines, plus longues que le corps chez les mâles, à article viii trois 
fois aussi long que large, à article xi deux fois aussi long que 

le x i. Mazaurici. 

5. Élytres deux fois aussi longs que larges et antennes bien plus lon- 
gues que le corps chez les mâles. Tarses antérieurs des mâles plus 
étroits que le sommet du tibia. Élytres deux fois aussi larges que 

le prothorax, très renflés, chez les femelles 5. caudatus. 

■ — Élytres trois fois aussi longs que larges et antennes plus courtes 
que le corps chez les mâles. Tarses antérieurs des mâles aussi 
larges que le sommet du tibia. Élytres à peine plus larges que le 
prothorax, peu renflés, chez les femelles. Saillie mucronée des 
élytres très longue 6. caudatissimus. 



REVISION DES BATHYSCIINAE 385 

GROUPE I 
1. Diaprysius Sicardi V. Mayet. 

Planche XII, fig. 340 à 342. 

D. Sicardi, V. Mayet, 1907, p. 194 ; typ. : grotte de Pégairolles. — Jeannel, 1910, p. 11, fig. 2. 
— 1910 d, p. 84, flg. 1. 

Long. : 3 à 3,3 mm. 

Forme épaisse, renflée fortement au milieu. Coloration 
brun testacé foncé et peu brillant. Pubescence courte, peu 
dense, peu relevée. Ponctuation fine et superficielle. Antennes 
aussi longues que le corps, peu épaisses ; l'article viii est aussi 
long que le ix, l'article x est plus court que le ix, à peine 
trois fois aussi long que large, l'article xi n'est pas plus long 
que le x et est légèrement aplati. Prothorax bien plus étroit que 
les élytres, à peu près aussi long que large ; ses angles anté- 
rieurs sont très saillants, ses côtés sont fortement sinués en 
arrière. Le disque du pronotum (ainsi que le front entre les 
antennes) est marqué d'une impression longitudinale superfi- 
cielle, plus profonde au devant de la base du prothorax. Élytres 
allongés, ovoïdes, plus courts que l'abdomen dans les deux 
sexes ; la suture est saillante et est accompagnée d'une strie 
suturale effacée en avant, peu visible en arrière, tangente à la 
suture au sommet. Carène mésosternale basse, arrondie, ne for- 
mant aucun angle. Pattes assez courtes ; fémurs antérieurs 
dépassant toujours les bords latéraux du prothorax ; tarses 
antérieurs mâles de cinq articles dont les premiers sont aussi 
larges que le sommet du tibia. Neuf soies à la terminaison des 
styles latéraux du pénis (fig. 342). 

' Habitat. — Espèce spéciale aux grottes de l'Hérault, par 
conséquent éloignée géographiquement des autres Diaprysius 
qui se trouvent dans les vallées de la Cèze et de l'Ardèche. 

France. Hérault : grotte de PégairoUes de Buèges, dans le 
mont de la Séranne [233] (V. Mayet!, H. Sicard !); grotte de 
Saint-Jean de Buèges, non loin de la précédente [232] (H. Si- 
card !) ; grotte du bois de Delon, près de l'abîme de Rabanel 
[231] (H. Sicard!). 

ASCH. DE ZOOL. BXP. ET QÊN. — 5« SÉRIE. — T. VU, — (1). 25 



386 1)^ R. Jl^ANNEL 

GROUPE II 
2. Diaprysius SeruUazi Peyerimhofï. 

Planche XII, fia. 343 S 346. 

D, iSeruUazi, Peyerimhoff, 1904, p. 185 ; Ujp. : grottes de Païolive. — ArJecheus Serullazi, Eeit 
ter, 1908, p. 115. — DUtprysius SeruUizl, Jeannel, 1910, p. 11, fig. 3, 11 et 12. — 1910 d, p. 85 

h) subsp. Peyerimhoffi Jeannel. 

D. Serullazi-Peyerimhofji, Jeannel, 1910, p. 12; tyiK : grotte du Cliâteati d'Ebboii. — 1910 d 
p. 85. 

c) subsp. Piraudi Jeannel. 

i», Serullazi-Piraudi, Jeannel, 1910 d, p. 85 ; typ. : grotte du Soldat. 

d) subsp. Millier i Jeannel. 

D. Serullazi- Mil lleri, Jeannel, 1910 d, p. 85 ; typ. : grotte de Labeaume. 

Long. : 2,7 à 3 mm. 

Forme relativement courte et épaisse, à peu près deux fois 
aussi longue que large. Coloration peu brillante. Ponctuation 
serrée et profonde ; les points du protborax sont relativement 
gros et denses et donnent au tégument un aspect mat. Antennes 
presque aussi longues que le corps chez les mâles ; leurs articles 
VII, IX, X et XI sont nettement épaissis au sommet. Pro- 
thorax à peu près aussi long que large, à base rectiligne, à côtés 
faiblement sinués en arrière. Êlytres larges, convexes, à sommet 
simple ou tronqué, non mucroné ; leur surface porte parfois 
des traces de côtes saillantes. Pas de strie suturale. Carène 
mésosternale formant une lame triangiilaire occupant le tiers 
moyen de la ligne médiane du mésothorax ; son angle est arrondi, 
son bord ventral crénelé. Pattes relativement courtes ; les cuis- 
ses antérieures rétractées débordent à peine la marge du pro- 
thorax. 

Organe copulateur mâle arqué fortement sur sa face ventrale. 
Le sommet du pénis n'est pas sinué et les cinq soies terminales 
des styles latéraux s'insèrent en ligne longitudinale sur le bord 
interne de la massue apicale. 

Les différences sexuelles sont peu importantes et concer- 
nent la longueur des antennes et la formule tarsale. 



REVISION DES BATHYSCIINAE 387 

Variations. — D. Serullazi comprend quatre races géogra- 
phiques localisées chacune dans un groupe de grottes bien 
isolé des grottes voisines par des vallées profondes. La ségré- 
gation géographique est évidemment absolue entre ces diver- 
ses races et c'est grâce à elle qu'ont pu se conserver les diffé- 
rences morphologiques légères survenues isolément dans les 
diverses colonies (Jeannel, 1910 d, p. 86). 

1. Prothorax rigoureusement aussi long que large, plus étroit en 
avant qu'à sa base. Articles terminaux des antennes régulière- 
ment épaissis de la base au sommet. Carène mésosternale formant 
un angle droit. Dernier article des antennes bien plus long que le 
précédent subsp. Peyerimhofji. 

— Prothorax un peu moins long que large, aussi large en avant qu'à 
sa base. Articles terminaux des antennes brusquement épaissis 
dans leur moitié apicale 2. 

2. Carène mésosternale formant un angle obtus. Dernier article des 
antennes à peine plus long que le précédent, surtout chez les 
femelles subsp. Millleri. 

— Carène mésosternale formant un angle droit 3. 

3. Dernier article des antennes à peine plus long que 1« précédent, 
surtout chez les femelles. Ponctuation du prothorax plus forte et 
plus profonde subsp. Piraudi. 

— Dernier article des antennes bien plus long que le précédent. Ponc- 
tuation du prothorax plus fine et plus superficielle. . . forma typica. 

Habitat. — D. Serullazi est réparti dans les grottes de la 
rive droite de l'Ardèche, de Ruoms au Pont-d'Arc. Il est inté- 
ressant d'observer que les grottes de la rive gauche situées 
vis-à-vis des précédentes donnent abri à l'espèce D. caudatissi- 
mus très différente du D. Serullazi (voir page 162). 

Les quatre sous-espèces du D. Serullazi sont connues des 
grottes suivantes de France : 

a) jorma typica. 

Ardèche : grottes du Bois de Païolive, sur la rive droite du 
Chassezac [216] (Peyerimhoff !, Sérullaz, Ch. Fagniez !). 

h) subsp. Peyerimho^i Jeannel. 

Ardèche : grotte du château d'Ebbou, en aval duPont-d'Arc 



388 Dr R. JEANNEL 

[219] (J. et R.) ; grotte de la Foussoubie, en amont du Pont- 
d'Arc [220] (J. et R.). 

c) subsp. Piraudi Jeannel. 

Ardèche : grotte du Soldat, sur la rive droite de la Beaume 
[218] (V. Piraud!). 

d) subsp. M aller i Jeannel. 

Ardèche : grotte de Labeaume, sur la rive gauche de la 
Beaume, vis-à-vis de la précédente [217] (Miiller, teste V. Pi- 
raud !). 

3. Diaprysius Fagniezi Jeannel. 

Planche XII, fig. 347. 
ï). Fagniezi, JeanDel, 1910, p. 12, fig. 1 et 4 ; typ. : grotte du Serre de Barri. — 1910 d, p. Sià. 

Long. : 2,7 à 3 mm. 

Forme relativement courte et épaisse, à peu près deux fois 
aussi longue que large. Coloration rougeâtre très brillant. 
Pubescence longue et peu dense. Ponctuation du prothorax 
très fine, presque imperceptible, laissant au tégument un aspect 
très brillant. Ante7ines des mâles plus courtes que le corps, 
épaisses, à article viii à peine deux fois aussi long que large, 
à articles de la massue fortement éjjaissis dans leur moitié api- 
cale ; l'article xi est une fois et demie aussi long que le x. 
Prothorax large, campanuliforme. Êlytres deux fois aussi longs 
que larges, déprimés sur la suture près de l'écusson et nette- 
ment mucronés au sommet. Carène mésosternale élevée, 
formant un angle vif. Pattes courtes ; les cuisses antérieures 
rétractées débordent à peine la marge du prothorax. 

Organe copulateur semblable à celui du D. Sendlazi. 

Rapports et différences. — Comme j'ai eu l'occasion déjà 
de le dire (1910 cZ, p. 81), D. Fagniezi doit être considéré comme 
une espèce dérivée de la même souche que D. Mazaurici et 
produite par l'inégale rapidité d'évolution de deux colonies 
bien isolées . D. Fagniezi n'est en réalité qu'un D. Mazaurici 
moins adapté (voir page 162). 



REVISION DES BATHYSCIINAE 389 

Habitat. — D. Fagniezi habite une grotte de la rive gau- 
che du caùoii de la Cèze, tandis que D. Mazaurici se trouve 
sur la rive droite. 

France. Gard : grotte du Serre de Barri de Ferreol [225] 
(J. et R., Dr Chobaut !). 



4. Diaprysius Mazaurici V. May et. 

Planche XII et XIII, flg. 348 à 350. 

D. Mazaurin, V. Mayet, 1903, p. 139 ; typ. : grotte de Tharaux. — Chobaut, 1903 h, p. 84. — 
Peycrimhoff, 1904, p. 185. — Jeanne!, 1910, p. 12, fig. 5. 

Long. : 2,7 à 3 mm. 

Forme allongée, plus longue que celle des précédents. Colo- 
ration rougeâtre très brillante. Ponctuation du prothorax très 
fine, presque imperceptible, donnant au tégument un aspect 
lisse et très brillant. Antennes fines, plus longues que le corps 
chez les mâles, aussi longues que lui chez les femelles ; l'article 
vrrr est trois fois aussi long que large, les articles de la massue 
sont peu épaissis, l'article xi est deux fois aussi long que le x. 
Prothorax presque carré, à côtés presque parallèles. Êlytres 
bien plus larges que le prothorax, elliptiques, convexes, légè- 
rement mucronés au sommet ; la suture est réguhère et parfois 
accompagnée près du sommet d'une trace très peu visible de 
strie suturale. Angle de la carène mésosternale vif. Pattes 
allongées ; les cuisses antérieures dépassent toujours ample- 
ment les bords du protliorax. Les tarses antérieurs des mâles 
sont à peine dilatés. 

Organe copîilateur mâle semblable à celui des deux espèces 
précédentes. 

Les différences sexuelles sont assez considérables. Chez les 
femelles les antennes sont plus courtes, moins fines, leurs 
articles terminaux sont proportionnellement moins longs 5 
la forme du corps est plus renflée au miheu ; les élytres sont 
un peu plus larges et les tarses antérieurs sont tétramères 
et gi'êles. 



390 13'- R. JEANNEL 

Chorologie. — Espèce localisée dans une grotte de la rive 
droite du caùon de la Cèze. 

France. Gard : grotte de Tliaraux [224] (de Malbos [1854], 

Mazauric !, J. et R.)- 

Qjjg — Je n'ai pas trouvé de Diaprysius dans le Baoumo 
de los Fados, voisin de la grotte de Tharaux. 

5. Diaprysius caudatus Abeille. 

Planche XIII, fig. 351 à 353. 

Pholeuon caudatum, Abeille de Perriu, 1875, p. 182 ; tijn. : grotte de Saint-Martir, près de 
Vallon (?). — Antrodiaetus caudatus, Abeille de Perrin, 1876, p. 29. — Antrocharis caudatus, 
Abeille de Perrin, 1878, p. Ib3. — Diaprysius caudatus, Reitter, 1885, p. 15.— Peyerimhoff, 1904, 
p. 186. — Jeannel, 1910, p. 12, flg. 6, 9 et 10. 

Long. : 2,6 à 3 mm. 

Forme allongée, étroite, très grêle chez les mâles, très ren- 
flée chez les femelles. Coloration pâle. Ponctuation normale. 
Antennes bien plus longues que le corps chez les mâles, un peu 
plus longues que le corps chez les femelles ; les articles de la 
massue sont épais, l'article viii est trois fois aussi long que 
large et l'article xi est deux fois aussi long que le x chez les 
mâles, un peu plus long que lui seulement, chez les femelles. 
Prothorax plus long que large, plus étroit à sa base qu'en avant ; 
ses côtés sont fortement arrondis en avant, profondément 
sinués en arrière. Êlytres longs, scaphoïdes, deux fois aussi 
larges que le prothorax ; leur sommet est fortement mucroné 
et déhiscent ; la suture est déprimée en avant chez les mâles, 
saillante en arrière dans les deux sexes. Pas de strie suturale. 
Carène mésosternale très basse, sans angle. Pattes longues et 
grêles ; les tarses antérieurs des mâles sont peu dilatés, plus 
étroits que le sommet du tibia. 

Organe copulateur mâle sinué au sommet ; les styles laté- 
raux portent cinq soies terminales de longueurs inégales et 
disposées en couronne autour d'une petite facette apicale. 

Les différences sexuelles sont considérables. Chez les femelles 
la taille est plus grande, la forme est beaucoup plus épaisse 



REVULSION DES BATHY8CIIXAE 391 

et renflée, les antennes sont plus courtes, leur massue est plus 
épaisse, les élytres sont plus convexes, non déprimés sur la 
suture en avant. 

Chorologie. — Des erreurs regrettables sur la distribution 
de cette espèce ont été commises par suite de confusions entre 
la grotte de Saint-Martin de Vallon et le village de Saint-Mar- 
tin d'Ardèche et de ce dernier avec Saint-Marcel d'Ardèche. 
En réalité D. caudatus n'existe pas dans les grottes qui envi- 
ronnent Vallon, c'est-à-dire à l'amont du canon de l'Ardè- 
che, mais bien dans les grottes voisines de Saint-Martin d'Ardè- 
che à l'aval du canon. 

France. Départ, de l'Ardèche : grotte de Saint-Marcel d'Ar- 
dèche [221] (V. Mayet !, E.-A. Martel !, Abeille!). 

Q})s. — Cette grotte est voisine du village de Saint-Martin 
d'Ardèche. Je n'ai pas trouvé de Diaprysius dans le Baoumo 
de la Campana [222], situé près de Saint-Martin. 



6. Diaprysius caudatissimus Abeille. 

Planche I, fig. 35 et Planche XIII, flg. 354 et 355. 

Antrodiaetus caudatissimus. Abeille de Perrin, 1876, p. 29 ; typ. : grotte de Vallon. — Antro- 
charis caudatissimus, Abeille de Perrin, 1878, p. 153. — Diaprysius caudatissimus, Reitter, 1885, 
p. 15. — Peyerimhoff, 1904, p. 186. — Jeannel, 1909 a, p. 523, pi. XVII, ftg. 138 et 139. — 1910, 
p. 13, fig. 7. 

Long. : 3 à 3,2 mm. 

Forme très allongée, très étroite chez les mâles, à peine renflée 
chez les femelles. Antennes un peu plus courtes que le corps dans 
les deux sexes, à articles terminaux très épaissis ; l'article viii 
est trois fois aussi long que large, le x est deux fois aussi long 
que large, et l'article xi est près de deux fois aussi long que le x 
chez les mâles, à peu près aussi long que lui chez les femelles. 
Prothorax plus long que large, rétréci à sa base, semblable à 
celui du D. caudatus, mais à peine plus étroit que les élytres. 
Êlytres scaphoïdes, très allongés, plus de trois fois aussi longs 
que larges ; leur sommet est très saillant, mucroné, déhiscent 
et dépasse de beaucoup la pointe du pygidium ; la suture est 



392 D' R. JEANNEL 

déprimée chez les mâles, saillante chez les femelles et il n'existe 
pas de strie suturale. Carène mésosternale encore plus basse 
que celle du D. caudatus. Pattes très longues et très grêles ; 
les tarses antérieurs sont aussi larges chez les mâles que le 
sommet du tibia ; leur article i est deux fois aussi long que le ii. 

Organe copulatevr mâle semblable à celui de D. caudatus. 

Les différences sexuelles sont moindres que chez D. caudatus. 
Les femelles sont de même taille que les mâles et leur forme 
est à peine plus épaisse. Les saillies mucronées des élytres 
sont moins développées chez les femelles. 

Chorologie. — C'est l'espèce caractéristique des grottes 
des environs de Vallon, sur la rive gauche de l'Ardèche. 

France. Départ, de l'Ardèche : grotte de Saint-Martin, près 
du Pont-d'Arc [214] (Abeille !) ; grotte nouvelle, à Vallon 
[215] (E. Simon !). 

Q})s^ — Il doit se trouver dans bien d'autres des nombreu- 
ses cavernes des environs de Vallon et du Pont-d'Arc. 



F. Série de Cytodromus 

Tableau des genres. 

1. Prothorax à base fortement bisinuée et à angles postérieurs très 
saillants 2 . 

— Prothorax à base rectiligne et à angles postérieurs non saillants. 3. 

2. Pro thorax plus large que les élytres, à côtés réguhèrement arqués. 

Article i du tarse postérieur pas plus long que l'article ii 

25^ genre, Royerella. 

— Prothorax plus étroit que les élytres, à côtés sinués. Article i du 

tarse postérieur un peu plus long que l'article ii 

26* genre, Cytodromus. 

3. Prothorax cordiforme, plus étroit à sa base qu'au sommet. 
Élytres trois fois aussi longs que larges 2 7^ genre, Isereus. 

— Prothorax non cordiforme, au moins aussi large à sa base qu'au 
sommet. Élytres au plus deux fois aussi longs que larges 4. 

4. Prothorax à peine plus étroit que les élytres, à côtés régulière- 
ment arqués. Article i du tarse postérieur pas plus long, que 



REVISION DES BATHYSCIINAE 393 

l'article ii 23e genre, Speodiaetus 

— Protliorax bien plus étroit que les élytres, à côtés sinués avant la 
base. Article i du tarse postérieur un peu plus long que l'article ii. 
24* genre. Troglodromus. 

23e genre, SPEODIAETUS Jeannel. 

Jeannel, 1908 c, p. 296.— 1910 /, p. 9 et 36. 

Espèce type : Speodiaetus galloprovincialis (Fairmatre). 

Forme trapue, large et convexe. Coloration variable, parfois 
très foncée. Ponctuation superficielle et assez serrée sur le 
prothorax, fine, régulière et disposée sans ordre sur les élytres. 
Pubescence dorée, fine et assez dense, avec quelques courtes 
soies dressées sur les côtés des élytres. 

Tête incomplètem-ent rétractile sous le prothorax, toujours 
bien visible de haut. Pas d'yeux. 

Antennes courtes, épaisses, non aplaties, avec les articles 
terminaux épaissis et l'article viii presque aussi long que le 
IX, l'article x aussi long que le xi. 

Prothorax un peu plus étroit que les élytres, plus large à sa 
base qu'au sommet. Les côtés ne sont pas sinués, mais réguliè- 
rement arqués de la base au sommet; la base est rectiligne 
et les angles postérieurs sont très émoussés ou même arrondis. 
Vus de profil les côtés du prothorax décrivent une hgne droite. 

Elytres non soudés, une fois et demie aussi longs que larges. 
Le rebord marginal est bien visible de haut, le sommet dépasse 
amplement le pygidium et la suture est accompagnée d'une 
strie suturale entière, profonde, s'écartant beaucoup de la 
suture au milieu et lui devenant tangente dans le quart pos- 
térieur. Cette strie suturale correspond à un bourrelet suturai 
de l'élytre qui s'emboîte dans le sillon d'une apophyse méta- 
tergale occupant le quart de la longueur de l'abdomen. 

Mésosternum pourvu d'une carène très basse, formant un 
angle très obtus, à sommet très arrondi. Épimères mésothora- 
ciques plus larges que longs. Suture sterno-épisternale entière. 

Pattes courtes et rétractiles sous le corps. Le sommet des 



394 Dr Pv. JEANNEL 

fémurs aiitérieiiis ne dépasse pas le bord du protliorax. Les 
tibias sont épaissis au sommet, les intermédiaires sont arqués 
en dedans et épineux sur leur face externe. Les tarses antérieurs 
dans les deux sexes sont faiblement dilatés, mais plus étroits 
que le sommet du tibia ; les tarses postérieurs atteignent la 
longueur des deux tiers du tibia et présentent la foi mule : 
1, 1, 4/5, 4/5, 2. L'article i est donc très court. 

Organe copulateur mâle. — Sa longueur atteint le cin- 
quième environ de la longueur du corps. Le pénis est épais, 
arqué, avec une lame basale courte et évasée, un sommet acéré 
et légèrement sinué. Le sac interne est armé de baguettes 
assez volumineuses. 

Les styles latéraux sont grêles, amincis graduellement 
au sommet et portent trois soies terminales et un petit lobe 
membraneux. 

Différences sexuelles. — Elles sont très peu importantes, 
limitées seulement à la différence tarsale. 

Phylogénie. — Sjieodiaetus par son aspect général, sa 
ponctuation, la forme de ses antennes et de sa carène, celle de 
SOS élytres, de ses tarses antérieurs et de son pénis doit être 
considéré comme un stade évolutif antérieur au stade Troglo- 
dromus. Speodiaetus est simplement un Troglodromus moins 
modifié par la vie souterraine. J. Sainte-Claire-Deville 
(1901, p. 59, en note) avait déjà signalé depuis longtemps 
l'étroite parenté de ces deux genres. 

L'unique Speodiaetus connu habite la Provence. 

Speodiaetus galloprovincialis Fairmaire. 

Planche I, fig. 36 et Planche XII, flg. 319 à 323. 

Adelops galloprovincialis, Fairmaire, 1860, p. 631 ; tj/p. : grotte innomée des environs de Tou- 
on. — Bathyscia galloprovincialis, Eeitter, 1885, p. 23. — Ganglbauer, 1899, p. 112. — H. Cail- 
loi, 1908, p. 150. — Speodiaetus galloprovincialis, Jeannel, 1908 c, p. 297. 

Long. : 2,8 à 3 mm. 

Forme ovalaire, large et convexe, également atténuée en 
avant et en arrière, Les antennes sont à peu près aussi longues 



REVISION DES BATHYSCIIXAE 395 

que la moitié du corps. Leurs trois premiers articles décrois- 
sent régulièrement d'épaisseur ; les longueurs proportionnelles 
des articles sont : 1 i, 1 i, 1, 1, 1, 1, 1 h 1, 1, 1, 1- Les arti- 
cles VII, IX et X sont fortement et régulièrement épaissis au 
sommet. Les tarses antérieurs des femelles, comme ceux des 
mâles, sont légèrement dilatés ; leur article i est mi peu plus 
large mais aussi long que l'article il. 

Chorologie. — Speodiaetiis gaUoprovincialis Fairm. habite 
un certain nombre de grottes, situées entre Marseille et Hyères, 
c'est-à-dire dans les pays calcaires qui se trouvent à l'ouest du 
massif des Maures et de l'Estérel. Dans les Alpes-Maritimes 
il est remplacé par les Troglodromus. Les grottes où il a été 
trouvé sont les suivantes : 

France. Départ, des Bouches-du-Rhône : grotte de Cuges 
[197] (Sietti, Fagniez). 

Départ, du Var : grotte dite « le Saint-Trou », à Broussan 
[200] (Laroque, M. de Boissy !, Fagniez !) ; baoumé dou Lumé 
près Morières [199] (Laroque, Sietti) ; grotte de Riboux [198] 
(M. de Boissy, Fagniez) ; grotte innomée des environs de 
Toulon [202] (types) ; grottes de la vallée du Gapeau, près 
d'Hyères [201] (Abeille !, coll. Fairmaire !). 

24e genre, TROGLODROMUS Deville. 

Sairte-Claire Deville, 1901, p. 59. — 1902, p. 707. — Keitter, 1908, p. 115. — Jeannel, 1910 /. 
p. 10 et 36. 

Espèce type : Troglodromus Bucheii (Deville). 

Forme rétrécie en avant, avec le prothorax plus étroit 
que les élytres. Coloration brun testacé peu brillant. Pubes- 
cence très fine et régulière. Ponctuation fine, profonde, égale 
et disposée sans ordre sur tout le corps. 

Tète incomplètement rétrac tile, toujours bien visible de 
haut. 

Antennes longues et grêles. Leur article i est beaucoup 
plus épais que les suivants, mais aussi long qu'eux ; les articles 
VIII, IX X et XI sont de même longueur. 



396 Dr R. JEANNEL 

Prothorax sensiblement carré, très légèrement rétréci en 
arrière. Les côtés sont faiblement arrondis en avant, légère- 
ment sinués dans leur tiers postérieur. Les angles postérieurs 
sont droits et la base est rectiHgne. 

Êlytres plus larges que le prothorax d'un bon tiers, portant 
souvent des traces de côtes. Leur forme est ovalaire, convexe ; 
le bord marginal est bien visible de haut ; le sommet recouvre 
entièrement et dépasse la pointe du pygidium. La suture est 
accompagnée d'une strie suturale entière, profonde, écartée 
de la suture en avant, lui devenant tangente dans le quart 
postérieur. L'apophyse dorsale du métanotum est très réduite. 
Mésosternum caréné, mais de forme variable. Les épimères 
mésothoraciques sont transverses et les épisternes sont sou- 
dés au sternum en avant, de façon que la suture qui les sépare 
n'est visible qu'en arrière. 

Pattes allongées, incomplètement rétractiles. Les fémurs 
antérieurs débordent toujours le prothorax. Les tibias inter- 
médiaires, sont droits, peu épineux. Les tarses antérieurs des 
mâles sont faiblement dilatés et leur article i n'est guère plus 
long que le n ; les tarses postérieurs sont aussi longs que 
les quatre cinquièmes du tibia et leur formule est : 1 :^, 1 ^, 
1, 1, 2. 

Organe copulateur mâle. — Le pénis est à peu près 
aussi long que le quart de la longueur du corps. Il est épais, 
très arqué ; sa lame basale est très courte et très évasée, son 
sommet est acéré et sinué. 

Le sac interne montre une différenciation spéciale de ses ban- 
delettes chitineuses qui a été décrite plus haut (voir page 49). 

Les styles latéraux sont longs, grêles, très amincis à leur som- 
met, ils se terminent par trois soies dont l'une, implantée 
dans l'axe du style, est beaucoup plus grosse que les deux 
autres. 

Différences sexuelles. — Limitées à la différence tarsale et 
à la longueur des antennes. 

Espèces. — Il existe autant de formes différentes de Troglo- 



REVISION DES BATHYSCIINAE 397 

druDiun qu'il existe de grottes habitées par eux. Ces grottes 
sont isolées les unes des autres par les profondes vallées d'éro- 
sion des Alpes-Maritimes (voir page 158). 



Troglodromus Bûche ti De ville. 

Planche I, flg. 37 et Planche XII, fig. 324 à 330. 

Cylodfomus Buclieti, J. Sainte-Claire Deville, 1898, p. 196 ; typ. : arotte DdzoI. — Troglodrc 
mus Biieheti, J. Sainte-Claire Deville, 1901, p. 59. — 1902, p. 708. 

b) subsp. Oaveti DeviUe. 

Troglodromus Gaveti, J. Sainte-Claire Deville, 1901, p. 59 ; lyp. : Baume-Gianet. — T. Bucheii- 
Givfi, J. Sainte-Claire Deville, 1902, p. 708.— Jeannel, 1907 e, p. 290. 

c) subsp. Bonafonsi Deville. 

Troglodromus Bonafonsi, J. Sainte-Claire Deville, 1901, p. 72; typ. : Balme d'Aréna. — T. 
Bucheti-Bonafonsi, J. Sainte-Claire Deville, 1902, p. 708. — Jeannel, 1907 e, p. 290. 

d) subsp. Carhoneli Deville. 

Trojloiromm Bueheti- Carhoneli, J, Sainte-Claire Deville, 1902, p. 709 ; typ. : aveu « Le Gara- 
gaï t. 

e) subsp. poenitens Deville. 

Troglodromus Biich?ti-poenitens, J. Sainte-Claire Deville, 1992, p. 708 ; typ. : grotte des Péni- 
tents blancs. 

Long. : 3,2 à 3,8 mm. 

Forme plus ou moins large et plus ou moins rétrécie en avant. 
Antennes dépassant chez les mâles les quatre cinquièmes 
de la longueur du corps, chez les femelles les deux tiers ; les 
longueurs relatives des articles sont : 1, 1, 1, 1, 1 ^, 1 1, 1, 1, 
1, 1, 1. Les tarses antérieurs des mâles sont très peu dilatés, 
un peu plus étroits que le sommet du tibia et leur article i 
est à peine plus long que l'article n. Chez les femelles l'article i 
n'est guère plus large que l'article ii. 

Variations. — J. Sainte -Cl aire Deville (1902, p. 707), 
qui a examiné un très grand nombre d'individus de Troglo- 
dromus provenant de huit grottes différentes, a constaté 
qu'aucune de ces grottes ne renfermait un Troglodromus 
absolument identique à celui d'une autre excavation. Cependant 
il a cru ne devoir retenir que cinq races géographiques princi- 



398 Dr R. JEAKNEL 

pales auxquelles il a donné des noms, en faisant cette réservé 
que certaines de ces races étaient représentées par plusieurs 
colonies isolées mais trop peu caractérisées pour mériter d'être 
distinguées. 

Le tableau qu'il donne des races du T. Bucheti est le sui- 
vant : 

1. Corselet légèrement transverse, paraissant (vu de dessus) non 
rétréci en arrière. Élytres moins de deux fois plus longs que larges. 
Antennes atteignant environ les 3/4 (o") ou les 2/3 (ç) de la lon- 
gueur du corps subsp. poenitens. 

— Corselet aussi long que large, paraissant (vu de dessus) à peine 
rétréci en arrière. Élytres environ deux fois plus longs que larges. 
Antennes atteignant environ les 4/5 (cf) ou les 3/4 (Ç) de la lon- 
gueur du corps 2 . 

— Corselet un peu plus long que large, paraissant (vu de dessus) 
rétréci en arrière. Élytres plus de deux fois plus longs que larges. 
Antennes atteignant à peu près la longueur du corps 3. 

2. Carène mésosternale distinctement angulée vers le milieu. Forme 
plus déprimée subsp. Gaveti. 

— Carène mésosternale sensiblement rectiligne sur la plus grande 
partie de sa longueur. Forme plus convexe forma typica. 

3. Élytres présentant des traces de côtes saillantes bien visibles. 
Ponctuation plus fine et moins profonde subsp. Bonafotisi. 

— Élytres sans trace de côtes saillantes. Ponctuation plus forte 

et plus profonde subsp. Carboneli. 

Chorologie. — Toutes les grottes habitées par des Troglo- 
dromus sont groupées autour de l'embouchure du Var et du 
Loup. 

a) forma typica. 

France. Alpes-Maritimes : grotte Dozol, à Saint-Cézaire 
[203] (Sainte-Claire Deville !) ; grotte des deux Goules, près 
de Saint- Valher [204] (S'^-Cl. Dev.) ; aven des Gourds ou aven 
Bonhomme, près de Saint- Valher [205] (S "-Cl. Dev.). 

h) subsp. Gaveti Deville. 

France. Alpes-Maritimes : grotte dite Baume Granet, près 
de Roquefort [207] (S^''-C1. Dev. !, Jeannel). 



REVISION DES BATHYSC'IINAE 399 

c) subsp. Bonajonsi De ville. 

France. Alpes-Maritimes : Balme d'Aréna, près d'Aspre- 
mont [210] (S'^-Cl. Dev. !, Jeannel). 

d) subsp. Carhoneli De ville. 

France. Alpes-Maritimes : aven dit (( Le Garagaï », près de 
Gourdon [206] (S'«-C1. Dev.). 

e) subsp. poenitens Deville. 

France. Alpes-Maritimes : grotte des Pénitents blancs, près 
de Vence [209] (S"'-C1. Dev. ! , Dodero) ; grotte de Saint- 
Barnabe, près de Courségoules [208] (S'^-Cl. Dev.), 

25e genre, ROYERELLA (1) Jeannel. 

Jeauuel, 1910 f, p. 9 et 35. 

Espèce type : Royerella Tarissani (Bedel). 

Forme déprimée, large, nullement rétrécie en avant. Colo- 
ration brun ferrugineux assez foncé. Pubescence dorée très dense 
et longue, avec quelques petits poils dressés sur les côtés des 
élytres. Ponctuation excessivement fine et serrée, superficielle 
sur le protliorax, râpeuse sur les élytres et disposée sans aucun 
ordre. 

Tète rétractile sous le prothorax, sans yeux. 

Antennes atteignant à peu près la longueur du corps ; 
l'article ii est bien plus mince que l'article i, un peu plus 
épais que l'article m ; l'article viii est plus court que le ix 
et les deux derniers articles sont de même longueur. La massue 
n'est nullement aplatie. 

Prothorax plus large que les élytres, court, près de deux fois 
aussi large que long. Ses côtés sont arqués régulièrement ; 
son sommet n'est guère plus large que le tiers de la base ; ses 
angles postérieurs sont aigus et très saillants en arrière, 
légèrement défléchis comme ceux des Cytodromus ; sa base est 
fortement bisinuée. 

(1) Dédié à mon ami le D^ Maurice Royer 



400 Dr R. JEANNEL 

Élytres déprimés, deux fois aussi longs que larges, parallèles 
dans leur moitié antérieure, puis rétrécis jusqu'au sommet. 
Leur disque présente trois côtes saillantes aussi visibles chez 
R. Villardi que celles des Drimeotus. La gouttière margi- 
nale est large et le sommet des élytres dépasse amplement 
la pointe du pygidium. La suture est plus ou moins déprimée 
et est accompagnée d'une strie suturale très profonde, entière, 
très écartée de la suture au milieu, tangente à elle dans le cin- 
quième postérieur. 

Carène mésosternale très basse, irrégulière, non anguleuse. 
Épimères mésothoraciques transverses ; suture sterno-épis- 
ternale fine, mais complète. 

Pattes entièrement rétractiles sous le corps ; le sommet des 
fémurs antérieurs ne déborde pas le prothorax dont les angles 
postérieurs sont légèrement soulevés pour les recevoir. Les 
tibias sont hérissés de longues épines ; les tibias intermédiaires 
sont à peine incurvés. Les tarses antérieurs des mâles sont 
faiblement dilatés et les tarses postérieurs ne dépassent pas 
en longueur les deux tiers du tibia ; leur formule est : 1, 1, 
1, 4/5, 2. 

Organe copulateur mâle. — Le pénis est aussi long que 
le quart de la longueur du corps. Il est épais, très incurvé; sa 
base est courte, son sommet acéré et sinué. Le sac interne pré- 
sente de longues bandelettes de renforcement très grêles et 
une pièce en Y complète sur son cul-de-sac ; la région moyenne 
du sac porte de petites épines. 

Les styles latéraux sont relativement épais, effilés au som- 
met et terminés par trois soies divergentes. En somme l'organe 
copulateur mâle de Royerella est à peu de choses près identique 
à celui de Cytodromus, car il n'en diffère que par l'épaisseur 
de ses styles latéraux. 

Chorologie. — Les deux espèces du genre sont morphologi- 
quement très voisines et habitent des grottes assez éloignées, 
puisque l'une se trouve dans le Jura méridional et l'autre dans 
le Vercors. 



REVISION DES BATHYSCIINAE 401 

Tableau des espèces dct genre Royerella. 

Forme plus large. Ponctuation des élytres plus forte, plus râpeuse, 
très serrée en avant, clairsemée et plus forte au sommet. Long. : 

4 mm 2. VilUrdi. 

Forme plus allongée. Ponctuation des élytres plus fine, plus super- 
ficielle, égale sur tout l'élytre. Long. : 3,5 mm 1. Tarissant. 



1. Royerella Tarissani Bedel. 

Planche I, fig. 38. 

Adelops Tarissani, Bedel, 1878, p. 74 ; typ. : grotte du Pialoux. — Bathyscia Tarissani, Reit- 
ter, 1885, p. 23.— Ganglbauer, 1899, p. 112. — Royerella Tarissani, Jeannel, 1910 /, p. 35. 

Long. : 3,5 mm. 

Forme allongée, parallèle. Le prothorax est à peu près 
de même largeur que les élytres. Les antemies atteignent 
presque la longueur du corps et présentent la formule : 1 1, 
1, 1, 1, 1, 1, 1, 3/4, 1, 1, 1 ; les articles ix et x sont coniques, 
régulièrement épaissis de la base au sommet. La carène mésos- 
ternale est irrégulièrement crénelée et les tarses antérieurs 
du mâle sont aussi larges que le sommet du tibia ; leur article i 
est à peu près aussi long que l'article ii. 

Habitat. — France. Départ, de la Drôme : grotte du Pia- 
loux, à Peyrus [194] (Tarissan, Lucante) ; grotte des Fées 
[190] (GouneUe!, Fagniez); grotte du Brudoux, dans la forêt 
de Lente [189] (Villard!, GouneUe !, Fagniez!); grotte de la 
porte d'Urle, dans la forêt de Lente [193] (Fagniez) ; grotte 
de Ferlières, près de La Chapelle-en-Vercors [192] (Villard !). 

2. Royerella Villardi Bedel. 

Planche XII, fig. 331 à 333. 

Bathyscia Villardi, Bedel, 1884, p. 42 ; typ. : grotte du Bugey. — Reitter, 1885, p. 23. — 
Ganglbauer, 1899, p. 112. — Royerella Villardi, Jeannel, 1910 f, p. 35. 

Long. : 4 mm. 

Forme très large et déprimée. Le prothorax est un peu plus 
large que les élytres. Les antemies atteignent à peine la lon- 

AECH. DE ZOOL. HXP. ET QÉN. — 6« SÉEEE. — T. Vil. — (I), 26 



402 Dr R. JEANNEL 

gueur du corps et les longueurs de leurs articles sont : 1, 1, 1, 
1, 1, 1, 1, 3/4, 1, 1, 1. Les articles de la massue sont semblables 
à ceux de l'espèce précédente. La carène mésosternale est très 
basse, régulière, non crénelée. Les éhjtres sont couverts de 
points râpeux, très serrés vers la base, plus gros et plus clair- 
semés vers le sommet. Le tarse antérieur mâle est un peu plus 
étroit que le sommet du tibia; l'article i est un peu plus long 
que l'article ii, aussi large que lui. 

Habitat. — Fra7ice, Jura méridional. Départ, de l'Ain : 
grotte de Hautecour, près de Bourg [184] (Villard) ; grotte 
de Cerdon, dans le pays du Bugey [185] (Villard !). 

26e genre, CYTODROMUS Abeille. 

Abeille de Perrin, 1876, p. 29. — 1878, p. 150. — Reitter, 1885, p. 9. — 1886, p. 316. — 1889, 
p. 296. — Ganglbauer, 1899, p. 91. — J. Sainte-Claire Deville, 1901, p. 59. — Reitter 1908, p. 115 
— Jeannel, 1910 /, p. 9 et 35. 

Espèce type : C. dapsoides (Abeille). 

Forme elliptique, un peu rétrécie en avant. Coloration pâle. 
Pubescence dorée, courte, fine et assez dense sur les élytres. 
Ponctuation fine et serrée, égale, superficielle sur le prothorax, 
légèrement râpeuse sur les élytres. 

Tête incomplètement rétractile, toujours bien visible de haut, 
avec sa carène occipitale entière, mais très peu saillante. 

Antennes grêles, presque aussi longues que le corps. L'ar- 
ticle n est aussi long que ses voisins, mais plus grêle que 
l'article i, plus épais que l'article m. Les articles terminaux 
sont légèrement épaissis au sommet et l'article viii est plus 
court que le ix, mais bien plus long que large. 

Prothorax à peu près aussi long que large et aussi large à la 
base qu'au sommet. Ses côtés sont peu arqués, sinués et sou- 
levés en arrière, de façon que les angles postérieurs sont déflé- 
chis. La base est profondément bisinuée ; les angles postérieurs 
sont très saillants en arrière et séparés du disque du pronotum 
par un pli profond. 
Élytres un peu plus larges que le prothorax, elhptiques, 



REVISION DES BATHYSCIINAE 4o3 

allongés, avec leur plus grande largeur au milieu. Le rebord 
marginal est bien visible sur toute sa longueur ; le sommet 
dépasse le pygidium et la suture est accompagnée d'une 
strie suturale entière, écartée de la suture au milieu, tan- 
gente à elle en arrière. Il n'existe pas de côtes saillantes sur le 
disque des élytres. 

Mésosternum sans carène saillante. Les épimères mésothora- 
ciques sont allongés et les épisternes sont partiellement soudés 
au sternum. 

Pattes longues et grêles. Les trochanters des pattes anté- 
rieures portent une petite épine. Les fémurs dépassent les côtés 
du corps d'un bon tiers de leur longueur. Les tibias intermé- 
diaires et postérieurs sont droits et épineux. Les tarses anté- 
rieurs des mâles sont aussi larges que le sommet du tibia et 
leur premier article est un peu plus grand que le second ; les 
tarses postérieurs sont aussi longs que les quatre cinquièmes 
du tibia et leur formule est : 1 1, 1 ^, 1, 1, 2. 

Organe copulateur mâle. — Le pénis est aussi long que 
le quart de la longueur du corps. Sa base est large et courte 
et son sommet est fortement sinué et acéré. Le sac interne 
présente une pièce en Y grêle, mais complète et sur sa paroi 
dorsale des bandelettes longitudinales épaisses. 

Les styles latéraux sont très amincis dans leur moitié apicale, 
puis légèrement renflés à leur sommet. Ils portent trois soies 
divergentes à leur extrémité, 

Cytodromus dapsoides Abeille. 

Planche I, fig. 39 et Planche XII, flg. 334 et 385. 

PholeuoH dapsoides. Abeille de Perrin, 1875, p. 203 ; typ. : grotte du Brudoux. — Cytodromus 
dapsoides, Abeille de Perrin, 1876, p. 29. — 1878, p. 150. — Keitter, 1885, p. 13. ^ Ganglbauer, 
1899, p. 92. 

Long. : 3,5 à 4 mm. 

Tête un peu plus étroite que le prothorax^'et^'protliorax un 
peu plus étroit que les élytres. Antennes presque aussi lon- 
gues que le corps, grêles, cylindriques, non épaissies au som- 



404 T>f R. JEANNEL 

met, présentant la formule : 1, 1, 1, 1, 11, 1 J , 1 -^, 1, 
1 ï j 1 Î5 1 4- Prothorax à côtés très relevés au niveau 
des angles postérieurs, de façon qu'il existe un pli profond 
sur le pronotum en dedans de chaque angle postérieur. Élytres 
elliptiques, à épaules saillantes, présentant leur plus grande 
largeur vers le milieu. 

Habitat. — Cette espèce est spéciale aux grottes du Vercors, 
où on la trouve avec Royerella Tarissant Bed. 

France. Départ, de la Drôme : grotte du Brudoux, dans la 
forêt de Lente [189] (Roux, Abeille de Perrin, Gounelle !) ; 
grotte des Taillis-en- Vercors [191] (Gounelle) ; grotte de Fer- 
lières, près de La Chapelle-en- Vercors [192] ( Argod-Vallon ! , 
C. Maurice!, L. Villard !); glacière naturelle de Fondurle, dans 
la forêt de Lente [189 a] (L. Villard). 

27e genre, ISEREUS Reitter. 

Keitter, 1886 a, p. 100. — 1889, p. 296. — Ganglbauer, 1899, p. 91.— J. Sainte-Claire Deville, 
1901, p. 59. — IJeitter, 1908, p. 115. — Jeannel, 1910 /, p. 10 et 36. 

Espèce type : Isereus Xambeui (Argod-Vallon). 

Forme très allongée et très étroite. Coloration pâle. Pubes- 
cence dorée, courte, fine et dense, surtout sur les élytres. • 
Ponctuation fine et serrée, égale, superficielle sur le protho- 
rax, légèrement râpeuse sur les élytres. 

Tête non rétractile, avec sa carène occipitale très effacée. 

Antennes presque aussi longues que le corps. L'article ii 
est aussi long que ses voisins, mais plus grêle que l'article i 
et légèrement plus épais que l'article m. Les articles terminaux 
sont un peu épaissis dans leur quart apical et l'article viir est 
aussi long que le ix. 

Prothorax cordiforme, un peu plus long que large. Ses côtés 
sont fortement arrondis en avant, très rétrécis et parallèles 
en arrière. La base est rectiUgne. 

Elytres pas plus larges que le prothorax, quatre fois aussi 
longs que larges. Ils portent une strie suturale profonde, non 
parallèle à la suture et les traces de quelques côtes saillantes 



REVISIOX DES BATHYSniNAE 405 

sur le disque. Le sommet des élytres dépasse de beaucoup 
la pointe du pygidium. 

Mésosternum sans carène saillante. Les épimères mésothora- 
ciques sont très allongés et la suture sterno-épisternale est 
entièrement visible. 

Pattes très longues. Les fémurs sont robustes, peu rétrécis 
au sommet, légèrement arqués en dedans ; ils dépassent les 
côtés du corps des deux tiers de leur longueur. Les tibias anté- 
rieurs sont arqués en dehors, les autres droits ; tous sont épais- 
sis fortement au sommet, privés d'épines sur leur bord externe 
et pourvus de quatre éperons dont les deux externes sont plus 
courts. 

Tarses antérieurs des mâles aussi larges que le sommet 
du tibia. Tarses postérieurs aussi longs que les trois quarts du 
tibia correspondant et présentant la formule : 2, 1 1, 1, 1, 2. 

Organe copulateur mâle. — Le pénis est aussi long que 
le quart de la longueur du corps. Sa forme est la même que 
chez les genres précédents, mais la sinuosité dorsale de la 
pointe du pénis est bien moins accusée que chez Cytodromus. 

Le sac interne présente sur sa paroi dorsale de minces 
bandelettes longitudinales dont les deux basales viennent 
s'attacher dans le fond du sac à deux petits nodules, vestiges 
d'une pièce en Y dissociée (fîg. 339). 

Les styles latéraux sont grêles, légèrement renflés au som- 
met et portent trois soies divergentes à leur extrémité. 

Différences sexuelles peu importantes. Les femelles sont un 
peu plus épaisses que les mâles. 

Isereus Xambeui Argod. 

Planche I, fig. 40 et Planche XII, flg. 336 à 339. 

Trocharanis Xambeui, Argod- Vallon, 1885, p. 163 : typ. : grotte de Saint-Même."^— Isereu 
Xambeui Reitter, 1886 a, p. 100. — Ganglbauer, 1899, p. 91. 

j , 

Long. : 4,5 à 4,7 mm. 

Forme très allongée. Antennes présentant la formule : 1, 1, 
1, 1, 11, 11, 1 i, 1, 1 J, 1 J, 1 1- Prothorax mesurant sa 



406 Dr R. JEANNEL 

plus grande largeur à l'union du tiers antérieur et des 
deux tiers postérieurs ; sa base est aussi large que le sommet ; 
les côtés sont arrondis régulièrement dans leurs deux tiers 
antérieurs, puis brusquement ledressés et pcimllèles dans leur 
tiers postérieur. Les angles postérieurs sont droits, émoussés. 
Êlytres aplatis sur la suture en avant, tectif ormes au sommet. 

Habitat. — Cette espèce habite les grottes du massif de la 
grande Chartreuse, dans l'Isère. 

France. Départ, de l'Isère : grotte du Guiers vif, près de 
Saint-Même [186] (Argod- Vallon, V. Planet !); grotte du 
Guiers mort, dans la « Dent de Crolles» [187] (Ch. Fagniez); 
Trou du Glaz, dans les Rochers du Midi [188] (Ch. Fagniez). 

Ohs. — La grotte de Saint-Même {types) est la grotte du 
Guiers vif. 

Dans le Trou du Glaz la température est de -|- PC et il 
existe des stalactites de glace jusqu'à plus de 100 m. de l'entrée. 



Tribu II. GYNOMORPHI. 

Jeannel, 1910 /, p. 6, 14 et 36. 

La tribu des Gynomorphi est essentiellement caractérisée 
par le nombre des articles du tarse antérieur qui est de quatre 
dans les deux sexes. Les articles basilaires du tarse antérieur 
des mâles sont parfois dilatés comme chez les espèces à tarses 
pentamères. Il n'existe absolument aucune transition entre un 
tarse antérieur mâle tétramère et un tarse antérieur penta- 
mère ; dans aucun cas, en effet, il n'existe chez ce dernier de 
réduction du premier article : il n'y a pas de tarses antérieurs 
mâles « cryptopentamères )\ 

A part la différence tarsale il y a peu de caractères qui sépa- 
rent d'une façon absolue les Oynomorphi des autres tribus. 

La forme du corps est variable chez les Gynomorphi et il 
existe des genres à prothorax large et des séries de formes 
grêles. La sculpture est tantôt formée de points, tantôt de 



REVISION DES BATHYSCIINAE 407 

strioles transversales {Aphaobius) ; la strie suturale qui n'existe 
que chez quelques formes archaïques disparaît de bonne 
heure. Le mésosternum est caréné et cette carène se pro- 
longe fréquemment en arrière par une carène métasternale ; 
l'apophyse intercoxale du métasternum est peu épaisse et les 
hanches postérieures sont relativement peu distantes. Les 
antennes enfin sont très grêles et allongées ; leur massue est 
fréquemment aplatie et leur premier article, aussi long que le 
second chez les formes archaïques et les Aj)liaobius, est plus 
court que le second, comme chez les Brachyscapiti, dans les 
séries phylétiques de Speonesiotes et de Leonhar délia. 

L'organe copulateur mâle varie beaucoup et cela dans 
des directions diverses. Le pénis porte fréquemment [Speone- 
siotes, Leonhardella, Anillocharis) une languette au milieu du 
bord libre de sa lame basale ; le sac interne est armé de baguet- 
tes chitineuses parfois très développées (Speonesiotes) et les 
styles latéraux sont terminés par trois soies. 

Il n'existe que très peu d'espèces de Gynomorphi lucicoles 
[Bathyscia înontana Schiôdtb, Phaneropella Lesinae Reitt., 
P. turcica Reitt.). Tous les autres représentants de la tribu 
sont des cavernicoles qui se groupent en un certain nombre 
de séries phylétiques. 

Biologie. — On connaît seulement dans cette tribu l'état 
larvaire de Speonesiotes Paganettii Ganglb., décrit par 
L. Weber (1902, p. 17). 

Chorologie. — L'aire de répartition des Gynomorphi -est 
assez limitée. Le centre de dispersion du groupe paraît 
être la côte de Dalmatie où ses représentants abondent. On 
les rencontre en outre en Bosnie-Herzégowine, en Carniole 
et en général dans toute la région méditerranéenne orientale. 
Seul Speophyes lucidulus Delar., qui habite les Cévennes. 
se trouve à l'ouest de l'arc alpin. 

Phylogénib. — Les Gynomorphi se répartissent dans un 
certain nombre de séries phylétiques qui ont évolué différem- 
ment. Cette évolution est parfois parallèle entre séries dis- 



408 T)!- R. JEANNEL 

tinctes de OynomorpM, elle peut même être parallèle pour cer- 
taines séries avec d'autres appartenant à la tribu des Bra- 
chyscapiti. Le résultat de ces parallélismes a été de produire 
de grandes ressemblances entre les mêmes stades évolutifs 
de séries différentes et c'est leurrés par ces ressemblances 
que la plupart des auteurs ont méconnu l'importance taxo- 
nomique du caractère tarsal. C'est ainsi que les Aphaohius 
et Speonesiotes (anciens Bathyscina) ont été réunis aux Bathys- 
ciola (anciens Bathyscia, sensu G. H. Horn), et qu'on a pu 
proposer la réunion des Leonhardella aux Leonhardia (Apfel- 
beck, 1907, p. 89). 

Chez les Gynomorphi la série phylétique d'Aphaobius est 
en parallélisme avec la série de Leonhardella, surtout dans 
les deux stades Oryotus et Anillocharis (même forme, même 
mésosternum, mêmes tarses antérieurs mâles dilatés, même 
allongement du pénis). 

D'autre part, la série de Leonhardella montre un parallélisme 
remarquable avec les premiers stades {Proleonhardia, Leon- 
hardia) de la série d' Apholeuonus appartenant aux Brachys- 

capiti. 

Les genres des Gynomorphi se répartissent de la façon 
suivante en séries phylétiques : 

Tableau des séries phylétiques des Gynomorphi. 

1. Organe copulateur mâle très petit, très grêle, très simple, sans 
^ac interne difïérencié. Premier article des antennes aussi long 
que le second. Pas de strie suturale 2. 

— Organe copulateur mâle bien développé, avec un sac interne dif- 
férencié 3 . 

2. Trois soies au sommet des styles latéraux de l'organe copulateur. 
Prothorax large Genres Bathyscia et Bathyscidius. 

— Deux soies au sommet des styles latéraux de l'organe copulateur. 
Pro thorax étroit, carré B. Série de Hexaukus. 

3. Élytres pourvus d'une strie suturale. Sac intrapénien pourvu d'une 
pièce en Y Genres Phaneropella et Speophyes. 

— Élytres sans strie suturale. Sac intrapénien sans pièce en Y véri- 
table *• 



REVISTOX DES BATHYSriINAE 400 

4, Premier article des antennes aussi long que le second. Pénis sans 

lang'iioilo iii(''(iianc sur 1(^ Ifonl libn^ de sa lame basale 

C. Série de Aphaobius . 

— Premier article des antennes en général plus court que le second. 
Pénis avec une languette médiane sur le bord libre de sa lame basale. 5. 

5. Antennes très grêles aplaties au sommet ou fdiformes. Métasternum 
caréné. Organe copulateur mâle tendant vers une forme courte et 
épaisse avec un sac interne beaucoup plus long que le pénis et 
pourvu d'énormes baguettes longitudinales. D. Série de Speonesiotes. 

— Antennes cylindriques. Métasternum non caréné. Organe copula- 
teur mâle tendant vers une forme grêle et très allongée avec un sac 
interne plus court que le pénis et sans baguettes longitudinales 
volumineuses sur ses parois E. Série de Leonhardella. 

Obs. — Je ne puis faire entrer dans ce tableau la série de 
Pholeuonojjsis dont les mâles me sont inconnus. Toutefois les 
caractères extérieurs des deux genres de cette série sont tels 
qu'il est impossible de les confondre avec aucun autre. Les 
longues soies dressées de la double pubescence de leurs élytres 
suffiraient à elles seules à les caractériser. 



A. Genres isolés. 

Tableau des genres. 

1. Élytres pourvus d'une strie suturale 2. 

— Élytres sans strie suturale 3. 

2. Des yeux pigmentés. Élytres striolés en travers 

3e genre, Phaneropella. 

— Pas d'yeux. Élytres non striolés en travers... . 4<= genre, Speophyes. 

3. Métasternum non caréné. Pénis tordu en S. Élytres ponctués. 
1«' genre, Bathyscia. 

— Métasternum caréné. Pénis droit. Élytres striolés en travers, 
2^ genre, Bathyscidius. 

1er genre, BATHYSCIA Schiôdte. 

Schiodte, 1849, p. 10. — Kiesenwetter, 1831, p. 293. — G. H. Horn, 1880, p. 251 (pars), — 
Jeannel, 1910 /, p. 16. 

Non Bathyscia, Eeitter, 1884 b, p. 217.— 1885, p. 16.— Marseul, 1885, p. 26.— Ganglbauer 
1899, p. 96. — Escalera, 1899, p. 368. 

Non AphooMus, AbeUle, 1878, p. 148. — Ganglbauer, 1902, p. 46. 



410 Dr R. JEANNEL 

Syn. : Arielops, Lacordaire (pars). — Schaufuss, 1861, p. 23. — Fairmaire et. Laboiilbèue 
1854, y. 310 (pars). — L. Miller, 1855, p. 505 (pars). — J. Duval, 1857, p. 26 ^pars). — ncc Tell-, 
kampf, 1844. 

Syn. : Batliysciim, Ueitter, 1908, p. 117. — Jeannel, 100>i -', p. SOS. 

Espèce tyi^e : B. montana Schiôdte. 

Petite taille ; forme déprimée, peu atténuée en arrière. Tête 
rétractile ; pas d'yeux. Sculpture formée de points râpeux ; 
pas de strie suturale aux élytres. 

Mandibules bifides, à dent terminale crénelée. Mâchoires 
courtes, à lacinia épineuse, à palpe formé de trois articles de 
même longueur, dont le deuxième est fortement renflé. 
Deuxième article des palpes labiaux bien plus court que ses 
voisins. 

Antennes relativement longues et grêles. Les deux premiers 
articles sont épais et de même longueur ; l'article m est plus 
court et bien plus grêle que le ii, le viii est transverse, le xi 
est plus grand que le x, la massue est large et aplatie. 

Prothorax large, convexe, abritant entièrement les pattes 
antérieures au repos ; ses côtés sont régulièrement arqués et 
forment (vus de profil) une courbure à convexité ventrale ; 
les angles postérieurs sont très saillants. 

Elytres à rebord marginal large, à sommet arrondi recouvrant 
le pygidium. 

Carène mésosternale à angle émoussé, à bord antérieur 
tombant à pic, sans prolongement sur le métasternum. Les 
épimères mésothoraciques sont carrés, aussi larges que longs 
et la suture sterno-épisternale est visible en entier. 

Pattes courtes et épaisses ; les cuisses sont aplaties et leur 
sommet n'atteint qu'à peine le contour du corps. Les tarses 
antérieurs sont grêles et tétramères dans les deux sexes. Les 
tibias intermédiaires sont arqués, épais et épineux ; les tarses 
postérieurs sont constitués suivant la formule : 1, 1, 1, 1, 2. 

Les différences sexuelles sont absolument nulles. 

Organe copulateur mâle très petit et très grêle, égalant 
à peine le sixième de la longueur du corps. 

Le pénis est mince et effilé, sept fois aussi long que large, 



REVISIOX DES BATHYSCIINAE 411 

légèrement siniié en S ; sa lame basale est étroite et arrondie. 
Le sac -interne ne porte aucune pièce chitinense différenciée, 
ni valvule ni invagination à sa base. 

Les styles latérau.v s'insèrent dorsalement. ils sont grêles 
et infléchis comme le pénis, un peu plus courts que lui et por- 
tent à leur terminaison trois soies assez longues. 



Bathyscia montana Schiôdte. 

Planche II, flg. 41 et Planche XIII, flg. 356 à M<\. 

B. monhinn, Schiôdte, l-^+g, p. 11, pi. II, ts. 1. b à ; ; hjp. : grotte de Liagu (Carniole). — 
Reitler, 1885, p. 20. — Ganglbauer, 1890, p. 100. — Âdelops montanus, Miller, 1855, p. .508. 
Syn. : B. Tellkimpji, Schmidt, 185i\ 
Svn. : B. lon.jip:nnis, Joseph, 1872, n. 178: typ. : KUstenland. 

b) var. jorticor7iis Joseph. 

B. forticornis, Joseph, 1872, p. 178; typ. : Celeryova jama. — Ganglbauer, 1899, p. 107. 

c) subsp. hungarica Reitter. 

B. hungarica, Reitter, 1878, p. 63 ; typ. : Rahô. — 1885, p. 20. — Ganglbauer, 1899, p. 107. 

d) subsp. Apfelbecki Ganglbauer. 

B. vwiitana' Apfelbecki, Ganglbauer, 1899, p. 106 ; typ. : Sarajevo. 

e) subsp. Apfelbecki, var. jablanicensis Ganglbauer. 

B. nwntana-jabltnieensis, Ganglbauer, 1899, p. 107 ; V-jp. : Jablanica. 

Long. : 1 à 1,4 mm. 

Forme déprimée, non atténuée en arrière. Pubescence peu 
serrée. Sculpture très fine sur la tête et le prothorax, formée 
de points râpeux sur les élytres. Antennes atteignant à peu près 
les angles postérieurs du prothorax, à articles ix et x trans- 
verses ; les longueurs des articles sont : 3, 3, 1, 1, 1, 1, 2, 1, 
2, 2, 3 14 • Tibias postérieurs aplatis latéralement. 

Variations. — Cette espèce fournit d'abord un grand nom- 
bre de variations fluctuantes portant sur la taille, la forme du 
corps, sa convexité, la coloration, la longueur des antennes. 
Ensuite il faut distinguer un certain nombre de sous-espèces 
présentant chacune une locahsation géographique spéciale et 
des variétés assez fixes pour mériter d'être nommées. 



412 D'- R. JEANNEL 

1. Ponctuation des élytres râpeuse, non alignée en travers. Ar- 
ticles irr, IV et v des antennes à peine plus longs que larges. ... 2. 

— Ponctuation des élytres moins râpeuse, nettement alignée en tra- 
vers, surtout près de la base. Articlos m, iv et v des ant(>nnos 
nettement plus longs que larges 3. 

2. Forrne très convexe. Antennes courtes et épaisses, à articles ter- 
minaux très transverses forma typica. 

— Forme plus large et plus déprimée. Antennes longues, très élargies 

et très aplaties montana, var. forticornis. 

3. Antennes grêles, à articles terminaux peu aplatis, à article vn 
presque carré. Long. : 1,4 mm subsp. hungarica. 

— Antennes longues, à articles terminaux très aplatis, à article yii 
allongé. Long. : 1 à 1 ,3 mm 4 . 

4. Ponctuation des élytres très régulièrement alignée en travers, non 
râpeuse ; suture des élytres faiblement déprimée, subsp. Apfelbecki. 

— Ponctuation des élytres râpeuse, alignée irrégulièrement en tra- 
^ vers sans former de véritables strioles. Suture des élytres non dé- 
primée Apfelbecki, var. jahlanicensis. 

Habitat. — Espèce lucicole, mais qui pénètre volontiers 
dans les grottes où on la trouve sur le guano des Chauve-sou- 
ris. En Hongrie, près de Rahô, on la trouve en tamisant les 
feuilles tombées au fond des puits taris, dans les vallons boisés. 

Son aire de dispersion est fort vaste et paraît couvrir tout 
le bassin du Danube moyen ; toutefois c'est en Carniole que 
cette espèce semble être la plus commune. 

a) forma typica. 

Carniole : District de Laibach : forêts du Sclilossberg, 
près de Laibach (Motschoulsky) ; Laibach (Reitter!); grotte 
Velca pasica, dans le Krimberg [36] (Joseph). 

District d'Oberloitsch : grotte de Wigaun, près de Zirknitz 
[31] (Joseph). 

District d'Adelsberg : grotte de Luegg, dans le Nanosberg 
[19] (Schiôdte, Joseph) ; grotte de la Magdalena, à Adel- 
sberg [22] (Joseph); grotte d'Adelsberg [21] (D^ Penecke). 

District de Stein : grotte Ihansca jama, dans le Sunberg 
[61] (Joseph). 



REVISION DES BATHYSCIINAE 413 

Kiistenland. District de Sessana : grotte de Fernece [80] 
(Joseph). 

District de Trieste : grotte des Ours, à Gabrovizza [86] 

(Joseph). 

Croatie : monts Vélébit, dans les feuilles (Reitter !). 

Istrie (Reitter). 

SUjrie : environs de Marburg, dans les feuilles mortes 
(H. Krauss, Rucziczka, Penecke) et dans les grottes (Penecke). 

Dalmatie : Cattaro (Motschoulsky). Cette dernière citation 
concerne le B. triangularis, insuffisamment décrit. Elle ne se 
rapporte peut-être pas au B. montana et doit être conservée 
avec doute. 

h) montana, var. forticornis Joseph. 

Carniole. District de Stein : grotte Celerjeva jama, près de 
Morautsch [64] (Joseph). 

c) subsp. hungarica Reitter. 

Hongrie orientale. Comitat de Maramaros : environs de 
Rahô, dans les feuilles mortes au fond des puits taris (Reit- 
ter, Weise ; coll. Marseul, in Mus. Paris !). 

d) subsp. Ajjfelbechi Ganglbauer. 

Bosnie. District de Sarajevo : dans les feuilles mortes, à 
Vrelo Bosne, sur l'Igman planina (Apfelbeck !). 

e) Apfelbecki, var. jablanicensis Ganglbauer. 
Herzégowine. District de Konjica : environs de Jablanica, 

dans les feuilles mortes (Apfelbeck !). 

2e genre, BATHYSCIDIUS Jeannel. 

Jeannel, 1910 /, p. 15. 

Espèce type : Bathyscidius tristiculus (Apfelbeck). 
Forme ovalaire, convexe, non rétrécie en arrière. Tête sans 
yeux, entièrement rétrac tile sous le corps ainsi que les pattes. 



414 Dr R. JEANNEL 

Sculpture fine, superficielle sur la tête et le prothorax et for- 
mée sur les élytres par des points râpeux régulièrement ali- 
gnés en travers. Pubescence dorée, longue et peu serrée. 

Antennes relativement longues et très grêles, à massue large 
et aplatie ; leurs deux premiers articles sont épais et de même 
longueur, l'article m est plus court et bien plus grêle que le ti, 
le VIII est globuleux ou transverse et l'article xi est plus 
grand que l'avant dernier. 

Le dernier article du palpe maxillaire est très petit, très grêle, 
sétiforme. 

Prothorax aussi large que les élytres, à côtés régulièrement 
arqués. 

Élytres striolés, sans strie suturale, à rebord marginal 
étroit et effacé en arrière ; leur sommet recouvre à peine la 
pointe du pygidium. 

Carène mésosternale élevée, arrondie, prolongée en arrière 
sur les deux tiers du métasternum. Épimères mésothoraciques 
rectangulaires, bien plus larges que longs ; la suture sterno- 
épisternale est visible en entier. 

Pattes courtes et épaisses ; les tibias intermédiaires sont peu 
arqués, non épineux ; les tibias postérieurs sont un peu 
comprimés latéralement. Les tarses antérieurs sont grêles 
dans les deux sexes et les tarses postérieurs sont très fins, aussi 
longs que les quatre cinquièmes du tibia correspondant ; leur 
formule est la suivante : 3, 2, 1 ^, 1 1, 3. 

Les différences sexuelles sont nulles. 

Organe copulateur mâle analogue à celui du Bathyscia, 
mais plus long et non tordu en S (fig. 371). 

Le pénis çst long et grêle, aussi long que le quart de la lon- 
gueur du corps et dix fois aussi long que large. Sa forme est 
rectiligne, étranglée au milieu de sa longueur, aplatie dans 
sa moitié apicale ; la lame basale est étroite, son bord libre 
est taillé en biseau et limite une ouverture assez régulièrement 
ovalaire. 

Le sac interne est rudimentaire. Pas d'appareil chitineux 



REVISION DES BATHYSCIINAE 415 

sur ses parois ; le canal éjaculateur s'abouche dans le sac par 
une invagination. 

Styles latéraux grêles, rectilignes, aussi longs que le pénis 
et terminés par trois soies dii"igées en dedans. 

Bathyscidius tristiculus Apfelbeck. 

Planche II, fig. 42 et Planche XIII, fis;. 367 à 371. 

Bathyscia tristiciila, Apfelbeck, 1907 c, p. 642; typ. : Hôhle bei Jaujiua. — Bathyscimi tris- 
ticula, Jeannel, 1908 c, p. 299. — Bathyscidius tristiculus, Jeannel, 1910 /, p. 15. 

h) subsp. fallaciosus J. Miiller. 

Bathyscia (sic) tristicula-jallaciosa, J. Miiller, 1910, p. 184 ; typ. : grotte de la source de l'Oinbla. 

Long. : 1,2 à 1,3 mm. 

Forme ovalaire, convexe ; le contour du prothorax se 
continue sans brisure avec celui des élytres. Antennes aplaties, 
dilatées à partir de l'article vi ; les longueurs relatives des 
articles sont : 2, 2, 1, 2/3, 2/3, 2/3, 1, 1 i, 1, 1, 2. 

Variations. — Il existe deux races géographiques différentes 
par la longueur de leurs antennes. 

1. Antennes longues, à articles allongés, de façon que le vin est glo- 
buleux et les IX et x aussi longs que larges forma typica. 

— Antennes courtes, à articles courts, de façon que les vni, ix et 
X sont transverses subsp. fallaciosus. 

Habitat. — Espèce cavernicole de Dalmatie méridionale. 

a) forma typica. 

Dalmatie. District de Curzola : grotte de Janjina [113], 
dans la presqu'île de Sabioncello (Apfelbeck !). 

b) subsp. fallaciosus J. Miiller. 

Dalmatie. District de Ragusa : grotte voisine des sources de 
l'Ombla [116] (H. F. Neumann !). 

se genre, PHANEROPELLA Jeannel. 

Jeannel, 1910 /, p. 15. 

Espèce type : Phaneropella Lesinae (Reitter). 

Forme épaisse et courte des muscicoles. Sculpture fine, 



416 Dr R. JEANNEL 

formant sur les élytres des strioles transversales. Pubescence 
très fine. 

Tète rétractile, portant des yeux petits, mais pigmentés. 
Ces yeux occupent le sommet de la face antérieure de l'angle 
temporal ; leurs facettes sont mal délimitées et le pigment 
est disposé suivant une tache annulaire occupant les facettes 
périphériques et le sourcil, tandis que les facettes centrales sont 
dépigmentées (fig. 283). Dernier article du palpe maxillaire 
conique, aussi long que les trois quarts du précédent. 

Antennes courtes, n'atteignant pas les angles postérieurs 
du prothorax, à massue large et aplatie. Les deux premiers 
articles sont épais et de même longueur, l'article m est plus 
court et plus grêle que le ii, l'article viii est plus court que 
ses voisins et l'article terminal est deux fois aussi grand que 
l'avant-dernier. 

Prothorax aussi large que les élytres, à côtés régulièrement 
arqués, à angles postérieurs peu saillants. 

Élytres très convexes, avec une strie suturale plus ou moins 
marquée, non parallèle à la suture ; le sommet des élytres 
dépasse la pointe du pygidium. 

Carène mésosternale élevée et lamelleuse, non dentée, pro- 
longée en arrière sur une partie du métasternum. Epimères 
mésothoraciques trapézoïdes, plus larges que longs ; suture 
sterno-épisternale incomplète. Tarses antérieurs grêles dans 
les deux sexes ; tarses postérieurs aussi longs que la moitié du 
tibia et présentant la formule : 1, 3/4, 3/4, 2/3, 1. 

Organe copulateur mâle. — Court, épais, rectiligne, 
environ trois fois aussi long que large. Le pénis est court, 
sa lame basale est large, longue et arrondie, son sommet est 
aplati et large. Le sac interne est garni d'écaillés et de petites 
épines ; il présente vers son miUeu une sorte d'invagination et 
son fond porte une pièce en Y semblable à celle des Baihys- 
ciola. 

Les styles latéraux s'insèrent latéralement ; ils sont grêles 
et se terminent par trois soies divergentes. 



REVISION DES BATHYSCIINAE 417 

Des aeux espèces du genre, l'une vit sur les côtes dalmates 
de l'Adriatique, l'autre se trouve en Asie Mineure. 



Tableau des espèces du genre Phaneropella. 

i. Strie sulurale entière. Antennes à articles m, iv et v plus longs 
que larges. Long. : 1,5 mm 1 . Lesinae. 

— Strie suturale obsolète, eiîacée en avant. Antennes à articles m, 
IV, et V à peu près aussi longs que larges. Long. : 1,2 mm. . 2. turcica. 



1. Phaneropella Lesinae Reitter. 

Planche II, flg. 44 et Planche XIII, fig. 382 à 386. 

Adelops Lesinae, Reitter, 1881, p. 216 ; typ. : Lésina. — Bathyseia Lesinae, Reitter, 1885, 
p. 21. — Marseul, 1885, p. 32. — Ganglbauer, 1899, p. 108 (pars). 
Syii. : Bathyseia Karamani, Reitter, 1884, p. 116. — 1884 a, p. 255. 

Long. : 1,5 mm. 

Coloration testacée assez pâle. Forme convexe, non atténuée 
en arrière. Article viii des antennes globuleux ; les longueurs 
des articles sont : 2, 2, 1, 2/3, 2/3, 1, 1, 1/3, 1, 1, 2. Yeux trian- 
gulaires, avec une dizaine de cornéules discernables. Strie 
suturale des élytres entière ; strioles transversales fines et 
espacées. 

Sac interne du pénis pourvu d'une pièce en Y très grêle, mais 
complète. 

Rapports et différences. — P. Lesinae est très différent 
du Bathysciola jymnilio Reitt. et je m'étonne que Ganglbauer 
(1899, p. 108) ait pu songer à réunir ces deux espèces. P. Lesi- 
nae se distinguo du Bathysciola de Toscane par le déveloi^pement 
de ses yeux, sa pubescence plus longue et plus dense, ses tarses 
antérieurs tétramères dans les deux sexes, par la brièveté 
de ses tarses postérieurs, par la structure de ses antennes 
à funicule bien plus grêle et à massue aplatie, par sa coloration 
plus pâle et sa forme plus courte ; en outre il existe d'impor- 
tantes différences dans la forme de l'organe copulateur. 

ARCH. DE ZOOL. BXP. ET GÊN. — 5» SÉRIE. — T. VII. — (I). 27 



418 !>»• R. JEANNEL 

Habitat. — C'est une forme muscicole pénétrant volontiers 
dans l'intérieur des grottes. Elle est connue de l'Herzégowine 
et des îles de la Dalmatie méridionale. Sa présence à la fois 
dans les îles adriatiques et sur le continent prouve que c'est 
là une espèce antérieure à l'effondrement adriatique. Nous 
avons vu d'ailleurs qu'elle présente tous les caractères mor- 
phologiques des formes archaïques. 

Dalmatie : île de Lésina, dans les grottes, mais aussi dans 
les feuilles mortes (Reitter!, Penecke!); île de Meleda, dans 
les feuilles (Gobanz) ; Spalato, dans les feuilles mortes (Kara- 
man !) ; grotte de Zara [97] (J. Millier). 

Herzégowine : dans les feuilles (Neumann !). 



2. Phaneropella turcica Reitter. 

Bathyscia turcica, Reitter, 1884, p. 115 ; Ujp. : Turquie? — Reitter, 1885, p. 20. — Jeannel, 
1907 c, p. 422. 

Long. : 1,3 mm. 

Forme ovalaire, peu convexe, peu atténuée en arrière. 
Sculpture très fine, à peine visible sur la tête et le prothorax. 
Antennes à articles du funicule presque aussi larges que longs ; 
les longueurs relatives des articles sont : 3, 3, 1, 1, 1, 1, 1 1, 
1, 1 1, 1 1, 3. Yeux triangulaires, plus petits que chez le pré- 
cédent et formés seulement de 10 à 15 cornéules. Strie sutu- 
rale des élytres très peu visible, toujours effacée en avant, par 
fois difficile à voir. Sac intrapénien pourvu d'une volumineuse 
pièce en Y. 

Habitat. — Espèce muscicole décrite par Reitter sans 
autre indication que « Turquie (E. Merkl) », sans qu'il soit 
possible de deviner s'il s'agit de la Turquie d'Europe ou de la 
Turquie d'Asie. La seule indication authentique que je con- 
naisse est la suivante : 

Asie mineure : monts Goek Dagh, dans le Taurus central, 
sur la côte du golfe d'Adalia (Bodemeyer !). 



REVISION DES BATHYSCIINAE 419 

4e genre, SPEOPHYES Jeamiel. 

Jeanne], 1910 /, p. Ij. 

Espèce type : S. lucidulns (Delarouzée). 

Forme courte et épaisse, convexe. Coloration brun rou- 
geâtre très brillante. Pubescence très fine et rare. Sculpture 
formée de points imperceptibles et épars sur le prothorax, 
de points assez profonds, serrés et nullement alignés en travers 
sur les élytres. 

Tête rétractile, sans trace d'yeux. 

Antennes à massue épaisse, non aplatie; les deux premiers 
articles sont épais et de même longueur, l'article m est un peu 
moins épais que le ir, presque aussi long que lui et bien plus 
long que le iv ; l'article vu est très renflé et l'article viii 
est bien plus petit que ses voisins ; le xi est à peine plus 
grand que le x. 

Prothorax aussi large que les élytres, ta côtés régulièrement 
arqués, à angles postérieurs non saillants ; vus de profil, les 
côtés du prothorax décrivent une courbe à concavité dorsale. 

Élytres très atténués, une fois et quart aussi longs que lar- 
ges, avec une strie suturale complètement efïacée en avant, 
bien visible en arrière et tangente à la suture au sommet. Le 
pygidium est caché. 

Carène mésosternale peu élevée, à bord antérieur arrondi, 
à angle vif, à bord ventral mince, sans prolongement métas- 
ternal. Êpimères mésothoraciques transverses ; suture sterno- 
épisternale complète. 

Pattes rétractiles sous le corps. Les tarses antérieurs sont 
grêles et courts dans les deux sexes ; les tibias intermédiaires 
sont arqués et épineux ; les tarses postérieurs sont aussi longs 
que les trois quarts de la longueur du tibia. 

Les différences sexuelles sont légères. La taille des mâles est 
un peu plus petite ; leurs antennes sont plus longues. 

Organe copulateur mâle. — Aussi long que le sixième 
de la longueur du corps. Le pénis est légèrement arqué en 



420 13»- R. JEANNEL 

avant ; son sommet est aplati, peu acéré ; sa lame basale est 
triangulaire. Le sac interne porte deux bandelettes de renfor- 
cement apicales, une pièce médiane transversale et dorsale, 
enfin une sorte de pièce en Y dans son cul-de-sac. 

L'unique espèce connue du genre est S. lucidulus qui vit 
dans les grottes de l'Hérault. C'est vraisemblablement une 
forme relicte témoignant d'une ancienne dispersion plus éten- 
due des Oyno7norphi. 

Toutefois il est possible que l'énigmatique Bathyscia (?) 
Bncheti Ab., dont l'unique exemplaire connu a été recueilli 
flottant sur le canal de la Vésubie, près de Nice, appartienne 
également au genre Speophyes. 

Speophyes lucidulus Delarouzée. 

Planche XIII, fisj. 377 à 381. 

Adelops lucidulus, Delarouzée, 1860,'p. 27 ; typ. : grotte des Demoiselles. — Bathyscia lucidula, 
Reitter, 1885, p. 26. — V. Mayet et H. Sicard, 1907, p. 193. — Spsophi/es lucidulus, Jeaniiel, 
1910 /, p. 15. 

Long. : 2 à 2,5 mm. 

Forme ovoïde, convexe. Sculpture tellement fine sur le 
prothorax que le tégument parait lisse. Aniennes dépassant 
un peu les angles postérieurs du prothorax chez les mâles, 
les atteignant à peine chez les femelles ; les longueurs des articles 
sont : 1 1, 1 1, 1 1, 1, 1, 1, 1 h, 3/4, 1, L 1 i. Côtés du protho- 
rax peu arrondis. Êlytres rétrécis presque depuis la base. 

Variations. — Pas de races géographiques distinctes dans 
les diverses grottes relativement éloignées où se trouve cette 
espèce ; mais il existe de grandes variations individuelles por- 
tant sur la taille. 

Habitat. — Espèce cavernicole habitant, dans les Cévennes, 
un certain nombre de grottes de la vallée de l'Hérault. Elle 
cohabite avec le Diaprysius Sicardl V. May. dans une seule 
caverne (grotte de Saint-Jean-de-Buèges). 

France. Hérault : grotte des Demoiselles, dans la montagne de 



REVISION DES BATHYSCIINAE 421 

Tliaurac [230] (Delaroiizée, Abeille) ; grotte du Bois de Madame, 
près de Ganges [229] (V. Mayet!, H. Sicard) ; grotte de Saint- 
Jean-de-Buèges, dans les monts de la Séranne [232] (H. Sicard !). 



B. Série de Hexaurus. 

L'unique espèce que cette série renferme habite le Balkan 
bulgare ; c'est un cavernicole assez modifié. Or nos connais- 
sances sur la faune des grottes de Turquie et du nord de la 
Grèce sont à peu près nulles et il est fort probable qu'il 
existe dans ces pays karstiques bien d'autres Bathysciinae qui 
se grouperont autour de V Hexaurus. Peut-être le B. thessalica 
Reitt., du mont Ossa, est-il de ceux-là, mais, sans connaître le 
mâle, il m'est impossible de le retirer du nombre des species 
incertae sedis. 

5e genre, HEXAURUS Reitter. 

Reitter, 1885, p. 11. — 1886, p. 315. — JeanDel, 1910 /, p. 16. 

Espèce type : H. Merkli (Frivaldszky). 

Forme elliptique, très convexe, rétrécie en avant, large 
en arrière. Coloration foncée. Ponctuation fine, nullement 
alignée en travers sur les élytres. Pubescence peu serrée et 
légèrement redressée sur les élytres. 

Tête sans yeux, non rétractile, avec sa carène occipitale 
et ses angles temporaux peu saillants. Pièces buccales allon- 
gées ; mandibules à dent apicale non crénelée ; mâchoires lon- 
gues, à galea très allongée ; palpe maxillaire porté sur un pal- 
pigère très saillant ; son article m est conique et à peine aussi 
long que le quart du précédent. 

Antennes très longues, atteignant presque la longueur du 
corps, cylindriques, sans massue bien tranchée. L'article i 
est aussi long que le ii ; le viii est un peu plus court que le 
VII, l'article ix est exceptionnellement allongé, bien plus long 
que le x; les deux derniers articles sont de même longueur. 



422 T>^ R. JEANNEL 

Prothorax bien plus étroit que les élytres, à côtés légèrement 
sinués en arrière. Sa forme est sensiblement carrée et sa lar- 
geur, à peine supérieure à celle de la tête, est à peu près la 
même en arrière qu'en avant. Le disque est finement réticulé 
et la base est rectiligne. .^ 

Écusson petit, plus long que large. 

Élytres parallèles, très convexes, deux fois et demie aussi 
longs que larges, élargis et très déclives en arrière. Les angles 
huméraux sont effacés, le rebord marginal est étroit, la suture 
n'est pas déprimée et il n'existe pas trace de strie suturale ; 
le sommet n'atteint pas la pointe du pygidium qui reste 
libre. 

Carène mésosternale réduite à une courte crête dentée 
occupant une partie seulement de la ligne médiane du mésos- 
ternum. Épimères très allongés, deux fois aussi longs que lar- 
ges ; épisternes partiellement fusionnés aux ailes du mésos- 
ternum. Saillie intercoxale du métasternum très étroite, de 
sorte que les hanches postérieures sont rapprochées. 

Pattes très longues et très grêles. Fémurs arqués en dedans ; 
tibias droits, grêles, non épineux ; tarses antérieurs grêles dans 
les deux sexes ; tarses postérieurs aussi longs que les deux 
tiers du tibia (3, 1, 1, 1, 3). 

Différences sexuelles peu apparentes ; les élytres des mâles 
sont plus parallèles et plus convexes que ceux des femelles et 
leurs antennes sont un peu plus longues. 

Organe copulateur mâle. — Il rappelle par sa forme 
et sa petite taille celui du genre Bathyscia, mais c'est encore 
là une convergence résultant de l'absence de modifications de 
l'organe génital. 

Le pénis n'est pas plus long que la dixième partie de la lon- 
gueur du corps ; il est à peu près aussi long que le pygidium. 
Sa forme est très grêle, il est huit fois aussi long que large 
et fortement et régulièrement arqué sur sa face ventrale. 
La lame basale est peu développée et le sommet s'effile gra- 
duellement en une sorte de bec corné. 



REVISION DES BATHYSCIINAE 423 

Le sac interne n'est pas différencié et ne porte aucune pièce 
chitineuse. 

Les styles latéraux sont épais, arqués en dedans, effilés 
à leur sommet et portent à leur terminaison deux longues 
soies seulement. 

Hexaurus Merkli J. Frivaldszky. 

Planche II, flg. 43 et Planche XIII, fig. :572 à 376. 

Pholeuon Merkli, Frivaldszky, 1879, p. 232 ; iyp. : « Hodcha Balkan «. — Hemurus MerklL 
Reitter, 1885, p. 15. 
Syn. : Pholeuon affine, Frivaldszky, 1879, p. 232. — Bexaurus affinis, Reitter, 1885, p. 15. 

b) subsp. similis Frivaldszky. 

Pholeuon simile Frivaldszky, 1879, p. 232. — Hexnunis similis, E^itter, 1885, p. 15. 

Long. : 4,5 mm. 

Antennes atteignant la longueur du corps chez les mâles ; 
les articles ix et x sont légèrement dilatés au sommet ; les 
longueurs des articles sont : 1, 1, 1, 1 i, 1, 1, 1, 4/5, 1|, 1, 1. 
Carène mésosternale au plus aussi longue que le quart de la 
longueur du mésosternum. 

Variations. — Cette espèce comprend deux formes distinctes 
qui doivent vraisemblablement avoir la valeur de races géo- 
graphiques isolées. J'ai sous les yeux des exemplaires typi- 
ques des trois Hexaurus de Frivaldszky, tous étiquetés «Hod- 
cha Balkan » ; il est impossible de séparer son H. affinis du 
Merkli. 

1. Prothorax un peu plus long que large, à angles postérieurs non 
émoussés. Carène mésosternale occupant le quart de la longueur 
du mésosternum subsp. similis. 

— Prothorax rigoureusement carré, à angles postérieurs émoussés. 
Carène mésosternale occupant seulement le cinquième de la lon- 
gueur du mésosternum forma typica. 

Habitat. — Espèce cavernicole, habitant en Bulgarie 
les grottes du Kodza Balkan [165] (Merkl !). 

La forme typique est citée par Frivaldszky de la c grotte de 
Vetropol )) [l'64]. 



424 D»- R. JEANNEL 

C. Série de Aphaobius. 

Les représentants de cette série sont groupés en Carniole, 

Kustenland, Tstrie et Croatie, c'est-à-dire dans le Karst 

illyrien. 

Tableatt des genres. 

1 . Côtés du prothorax régulièrement arqués ; forme courte et épaisse. 
Carène mésosternale élevée, prolongée en arrière par une carène 
métasternale 6« genre, Bathysciotes. 

— Côtés du prothorax plus ou moins sinués avant la base. Carène 
mésosternale plus ou moins haute, sans prolongement métasternal. 2. 

2. Forme courte et large ; carène mésosternale élevée, entière. Tarses 
antérieurs des mâles grêles 7^ genre, Aphaobiu s. 

— Forme allongée ; carène mésosternale très réduite ou absente. 
Tarses antérieurs des mâles très dilatés 8" genre, Oryotus. 

6e genre, BATHYSCIOTES Jeannel (1). 

Jeannel, 1910 /, p. 15. 

Espèce type : B. Khevenhûlleri (Miller). 

Forme épaisse, trapue, très convexe ; ponctuation fine, plus 
ou moins dense, nullement alignée en travers sur les élytres. 
Tète rétractile, privée d'yeux. 

Antennes courtes, à deux premiers articles épais et de même 
longueur, à articles du funicule très grêles, à massue aplatie, 
à article terminal un peu plus grand que l'avant-dernier. 

Prothorax à peu près aussi large que les élytres, parfois un 
peu plus étroit ; ses côtés vus de profil sont droits ou à peine 
concaves en bas. Ses angles postérieurs ne sont pas saillants. 

Élytres très convexes, sans strie suturale, à rebord marginal 
large et à sommet recouvrant à peine le pygidium. Les angles 

(1) Le genre Bathysciotes présente de nombreux caractères communs avec le (?enre Speone- 
siotes. Comme j'ai eu l'occasion de le dire, dans une note récente (Jeannel, 1910 î, p. 362), 
il ne faut pas s'étonner de trouver des différences moindres entre les genres lucicoles et caver- 
nicoles peu modifiés qu'entre les genres cavernicole.s très mociflcs, ces derniers ayant évolué 
davantage dans les grottes. En ce qui concerne les Bathysciotes, ie n'aurais certainement pas 
songé à les séparer des Speonesiotes si je n'avais eu à les placer auprès de leurs proches parents 
cavernicoles très modifiés, Aphaobius et Oryotus. 



REVISION DES BATHYSCIINAE 425 

liuméraux portent une facette triangulaire sur laquelle glis- 
sent les angles postérieurs du protliorax pendant sa flexion. 

Carène mésosternale élevée, lamelleuse, à angle arrondi, 
prolongée en arrière plus ou moins loin sur le métasternum. 
Épimères mésothoraciques transverses, bien plus larges que 
longs ; suture sterno-épisternale incomplète. SaiUie inter- 
coxale du métasternum étroite, de sorte que les hanches pos- 
térieures sont peu distantes. 

Pattes relativement grêles et longues. Les tarses antérieurs 
sont grêles dans les deux sexes ; les tibias intermédiaires 
sont arqués et épineux ; ils portent quatre éperons à leur som- 
met. Les tarses postérieurs sont de longueur variable. 

Pas de différences sexuelles apparentes. 

Organe copulateue. mâle, environ quatre fois aussi long 
que large. Le pénis est plus ou moins arqué, étranglé dans 
sa région moyenne ; sa lame basale est large et triangulaire, 
son sommet est aplati et atténué. Le sac interne porte dans 
son cul- de- sac deux petits nodules semblant correspondre à la 
pièce en Y des Aphaobius : dans son tiers moyen, le sac forme 
une invagination chitineuse, écaiUeuse et rigide. 

Les styles latéraux s'insèrent dorsalement, ils sont longs 
et arqués, effjlés au sommet et portent trois soies courtes à leur 
terminaison. 

Les deux espèces du genre se trouvent en Carniole sur le 
versant danubien du Karst et aussi en Klistenland et en Croa- 
tie, sur le versant adriatique. 

Tableau des espèces du genre Bathysciotes. 

1. Prothorax aussi large que les élytres. Antennes ne dépassant 
pas les angles postérieurs du prothorax. Tarses postérieurs très 
courts. Long. : 1 ,2 mm 1. Hoffmann/. 

— Prothorax un peu plus étroit que les élytres. Antennes dépassant 
les angles postérieurs du prothorax. Tarses postérieurs presque 
aussi longs que les tibias correspondants. Long. : 2 5 mm. . . . 
2. KhevenhiJileri. 



426 Dr R. JEANNEL 

1. Bathysciotes Hoffmanni Motschoulsky. 

Planche II, fi?. 45 et Planche XIV, ftg. 387 à 391. 

Bnthyscia Hoijmanni, Motschoulsky, 1856, p. 36 ; ////;. ; L:iibach. — Eeitter, 1885, p. 20. — 
Ganglbauer, 1899, p. 104. 

Long. : 1,2 mm. 

Forme très convexe, très haute, peu atténuée en arrière. 
Coloration rougecàtre très brillante. Sculpture fine et superfi- 
cielle ; pubescence pâle, très longue et peu serrée. Antennes 
atteignant à pejne les angles postérieurs du prothorax, à articles 
du funicule quatre fois plus étroits que l'article ii ; l'article 
VII est étroit, comme le viii, de façon que la massue ne 
commence qu'avec l'article ix. Les longueurs des articles sont : 
.3, 3, 1, 1, 1, 1, 2, 1, 2, 2, .". Prothorax aussi large que les 
élytres. Carène mésosternale à bord antérieur déclive ; carène 
métasternale occupant toute la longueur du métasternum 
et formant une petite dent entre les hanches postérieures. 
Tarses postérieurs très courts. 

Habitat. — Espèce lucicole spéciale aux Alpes illjrriennes. 
Tous les exemplaires que j'ai pu voir de cette espèce portent 
pour toute indication : (( Krain » ! 

2. Bathysciotes KhevenhuUeri L. Miller. 

Planche XIV, flg. 392 à 396. 

Adelops KhevenhuUeri, L. Miller, 1851, p. 131 ; typ. : grott« d'Adelsberg. — L. Miller, 1855, 
p. 506. — Bathyscia KhevenhuUeri, Eeitter, 1885, p. 19. — Ganglbauer, 1899, p. 101. — Aphao- 
bius KhevenhiHleri, J. MuUer, 1908, p. 40. — Bathyseina KhevenhuUeri, Jeannel, 1908 c, p. 299- 

Syn. : B. subrotundata, Eeitter, 1885, p. 19 ; typ. : grott» près de Trieste. 

b). subsp. croaficus L. Miller. 

Adelops croaticus, L. Miller, 1867, p. 551 ; typ. : grottes de Croatie . — Bathyscia crontica, Eeit- 
ter, 1885, p. 19. — B. KhevenhùUeri-croatica, Ganglbauer, 1899, p. 101. — Aphaobius Kheven- 
hilUeri-croaticus, J. Millier, 1908, p. 39. 

c) subsp. Horvathi Csiki. 

Bathyscia Horvathi, Csilci, 1901, p. 487; typ. : Novi. — Aph'iobius KhevenhiiUeri-Horrnthi, 
J. MuUer, 1908, p. 38. 

Long. : 2,4 à 2,6 mm. 

Forme elliptique, très convexe, très renflée au milieu. 



REVISION DES BATHYSCIINAE 427 

Ponctuation fine et serrée ; pubescence courte et dense. Ariteti- 
7ies dépassant les angles postérieurs du prothorax, à articles du 
funicule aussi larges que la moitié de l'article ii, à article vu 
normalement épaissi, plus large que le viii, à massue très apla- 
tie ; les longueurs des articles sont 1 1, 1 |, 1, 1, 1, 1, 1 |, 
1, 1 I, 1 I, 2. Élytres légèrement déprimés sur la suture. 
Prothorax à côtés bien arqués, un peu plus étroit que les élytres. 
Carène mésosternale arrondie, élevée, prolongée par une carène 
métasternale occupant les deux tiers antérieurs du métaster- 
num. Pattes très grêles ; tarses postérieurs très grêles et très 
allongés. 

Rapports et différences. — Longtemps .confondue avec 
Hohenwartia Robici Ganglb., cette espèce a été séparée par 
J. Millier (1908). Outre la différence tarsale, il y a de 
notables différences dans la pubescence et surtout dans la 
structure de l'organe copulateur mâle. 

Variations. — C'est à une variation accidentelle qu'il faut 
peut-être rapporter la différence dans la longueur du front qui 
avait servi à Reitter pour caractériser son B. suhrotundata. 
En réalité l'espèce varie peu et il n'est possible d'y distinguer 
seulement que trois races géographiques inégalement adaptées 
au milieu des cavernes. 

1. Antennes dépassant à peine les angles postérieurs du prothorax. 
Sculpture et pubescence extraordinairement fines, subsp. Horvathi. 

— Antennes dépassant largement les angles postérieurs du prothorax. 
Sculpture et pubescence moins fines ; taille un peu plus grande. 2. 

2. Antennes n'atteignant pas la moitié de la longueur du corps. 
Long. : 2,6 mm subsp. croaticus. 

— Antennes atteignant la moitié de la longueur du corps. Long. : 

2,4 à 2,5 mm forma typica. 

Habitat. — Les trois races du B. Khevenhulleri sont caver- 
nicoles. 

a) forma typica. 

Carniole. District d'Adelsberg : grotte d'Adelsberg [21] 
(Khevenhiiller!, Joseph, etc.). 



428 Dr R. JEi^NNEL 

Kiistenland. District de Trieste : Bârenhchle, à Gabrovizza 
[86] (L. Miller, Freyer, Reitter !) ; grotte d'Opcina, près de 
Trieste [85]; grotte de San-Servolo, à Herpelje [87] (Joseph). 

District de Sessana : grotte Noé, à Nabresina [81]; grotte de 
Divazza [82] (Joseph, Reitter !) ; grotte de Corgnale [84] 
(Joseph) ; grotte de Fernece, près de Sessana [80] (Joseph). 

b) subsp. croaticus L. Miller. 

Croatie. Comitat de Lika Krbava : grotte de Perusic, près 
de Gospic [93] (Reitter !) ; grotte de Gospic [94] (Reitter !) ; 
grotte de Mogoric [95] (Reitter !). 

Comitat de Zàgrab : grotte d'Ozalj, près de Karlstadt [90] 
(Sapetza). 

c) subsp. Horvathi Csiki. 

Croatie. Comitat de Modrus-Fiume : grotte de Novi [91] 
(Horvâth). 

Istrie : grotte d'Albona [89] (Netohtzky). 

Dalmatie. District de Vegha : grotte de l'île de Veglia, à 
Rudina [96] (Neumami). 

7^ genre, APHAOBIUS Abeille. 

Abeille dft Perrin, 1878, p. 148. — Ganglbauer, 1899, p. 95. — 1902, p. 46. (pars). — Eeittcr, 
1908, p. 117. — Jeannel, 1908 c, p. 297. — 1910 /, p. 16, fig. 10. 

Espèce type : Aphaobius Milleri (Schmidt). 

Forme courte, assez convexe, rétrécie en avant. Sculpture 
assez grossière, formée sur les élytres de strioles transversales 
profondes et espacées. Pubescence assez longue et peu dense. 

Tète non rétractile, toujours bien visible de haut, sans yeux. 

Antennes longues, atteignant les deux tiers de la longueur 
du corps, à articles terminaux cylindriques. L'article i est 
plus gros et à peine un peu plus court que le ii, le m est plus 
long que le iv, le vn est très dilaté, le vin est petit, le xi 
enfin est plus long que le x. 

Prothorax plus large que long, mais toujours plus étroit que 



REVISION DES BATHYSCIINAE 429 

les élytres ; ses côtés sont sinués avant la base ; celle-ci est 
bisinuée. 

Écusson lisse, transverse, aussi large que le cinquième du 
pro thorax. 

Élytres toujours très convexes ; leur rebord marginal est étroit, 
les angles huméraux sont effacés, le sommet est arrondi et ne 
recouvre pas la pointe du pygidium, la suture est légèrement 
déprimée et n'est accompagnée d'aucune trace de strie suturale. 

Carène mésosternale peu élevée, à angle arrondi, sans pro- 
longement métasternal ; suture sterno-épisternale entière. 
Hanches postérieures très rapprochées. 

Pattes assez longues ; les cuisses antérieures rétractées débor- 
dent le contour du pro thorax. Tarses antérieurs grêles dans 
les deux sexes. Tibias intermédiaires peu arqués, cyhndriques, 
totalement privés d'épines sur leur bord externe. Tarses 
postérieurs aussi longs que les quatre cinquièmes du tibia, pré- 
sentant la formule : 4, 2, 1, 1, 3. 

Différences sexuelles très accusées, surtout chez l'espèce 
Milleri. Elles portent sur la taille, la longueur des antennes, 
la forme du corps. 

Organe copulateur mâle petit, court, peu arqué. Le pénis 
est épais, sa lame basale est peu développée, son sommet 
est large, aplati, arrondi. Le sac interne est bien différencié 
et assez compliqué. Son fond porte 4 baguettes chitineuses 
toutes arquées, à concavité externe ; l'abouchement du canal 
éjaculateur est terminal et se fait par une dilatation lancéolée 
dans la fourche d'une pièce en Y, très différente de celle des 
Bathysciola par la rectitude de ses branches. De plus toute la 
région moyenne du sac est tapissée d'écaillés et sa partie apicale 
présente deux bandelettes de renforcement dorsales. 

Les styles latéraux s'insèrent dorsalement; ils sont longs, 
grêles, arqués et se terminent par une petite massue portant 
trois soies très courtes (fig. 401). 

Chorologie. — La répartition du genre Aplmobius est très 
caractéristique. Si on laisse de côté quelques-unes des cita- 



430 Dr R. JEANNEL 

tions de Joseph, certainement fort douteuses, on constate que 
les Aphaobius habitent les innombrables grottes du Karst 
tributaires de la Save et de ses affluents, Feitstritz et Sann de 
la rive gauche, Laibach de la rive droite. Dans le bassin de la 
Laibach, on trouve des Aphaobius dans tous les Kesselthâler 
dépendant de la Piuka, de l'Unz et du Zirknitzer-See. 

Je laisse de côté VAp}iaohius{'\) Maneki J. Muller, décrit de 
Bulgarie. Pour affirmer qu'il doive bien être rangé dans le 
genre Aphaobius, il faudrait connaître son organe copulateur 
mâle ; mais il est fort probable qu'on sera conduit alors à le 
placer dans un genre spécial de la série d'Hexaurus. 

Tableau des espèces du genre Aphaobius. 

1 . Pro thorax à côtés arrondis 2. 

— Prothorax campanuhforme, à côtés siiiués avant les angles pos- 
térieurs. Forme épaisse. Antennes grêles 3. Hsydeni. 

2. Pro thorax présentant sa plus grande largeur à la base. Antennes 
très épaisses au sommet 2. Kraussi. 

— Prothorax présentant sa plus grande largeur avant les angles 
postérieurs. Antennes moins épaisses 1. Miller/. 



1. Aphaobius Milleri Schmidt, 

Planche II, fig. 46 et Planche XIV, flg. 397 à 402. 

Adelops Milleri, F. Schmidt, 1855, p. 1 ; typ. : Pasica jama. — Miller, 1855, p. 505. — Aphao- 
lius Milleri, Abeille, 1878, p. 148. — Reitter, 1885, p. 16. — Gauglbauer, 1899, p. 95. — Jean- 
ne], 1908 c, p. 297. 

b) subsp. Springeri J. Millier. 

A. Milleri- Springeri, J. Muller, 1910, p. 185 ; ti/p. : grotte Petujak. 

Long. : 2,3 à 2,8 mm. 

Forme convexe, nullement rétrécie en avant. Pubescence 
relativement longue et rare. Antennes atteignant les deux 
tiers de la longueur du corps chez les mâles, présentant les 
longueurs d'articles : 4, 5, 5, 4, 4, 4, 5, 2, 4, 4, 6. Prothorax 
une fois et demie aussi large que long ; son sommet est aussi 
large que la moitié de la base ; les côtés sont très arrondis en 
avant, sinués et contractés en arrière ; vus de profil, les côtés 



REVISION DES BATHYSCIINAE 431 

forment une forte courbure à concavité ventrale. La base est 
fortement bisinuée. Êlytres presque parallèles chez les mâles, 
oblongs et très convexes chez les femelles. Carène mésoster- 
nale peu élevée, à bord antérieur déclive. 

Les différences sexuelles sont très considérables et n'attei- 
gnent certainement chez aucune autre espèce la même intensité. 

Les mâles sont toujours bien plus petits que les femelles, 
leur prothorax est plus fortement sinué, à peu près aussi 
large que les élytres ; ceux-ci sont moins convexes, plus parallè- 
les, déprimés sur la suture ; les antennes sont bien plus longues 
et leur article viii est allongé. 

Les femelles sont de taille variable, mais toujours plus 
grandes que les mâles ; leur prothorax est moins sinué, plus 
étroit; les élytres sont beaucoup plus renflés et plus convexes; 
les antennes n'atteignent pas les deux tiers de la longueur 
du corps et leur article viii est globuleux. 

Enfin on trouve deux types bien distincts de femelles, mais 
je ne puis malheureusement pas dire si chacun de ces deux 
types possède une distribution géographique spéciale. Certaines 
femelles sont petites et grêles ; leurs élytres sont moins renflés 
et leurs antennes sont plus longues ; c'est ainsi qu'on les trouve 
par exemple dans la Pasica jama et à Sanct-Peter-am-Karst. 
D'autres exemplaires femelles au contraire sont épais, de 
grande taille, à antennes courtes, à élytres renflés, avec une 
légère dépression suturale en avant. Je ne puis savoir dans 
quelles grottes se rencontre ce deuxième type ; sur plus de 
cinquante A. Milleri qui sont passés sous mes yeux je n'en ai 
vu que trois qui portent une autre mention que « Krain » 
sur l'étiquette ! 

Variations géographiques. — Je ne sais pas si une étude 
consciencieuse de chacune des nombreuses colonies de VAphao- 
bius Milleri ne conduirait pas à subdiviser cette espèce en un 
certain nombre de races géographiques. En tous cas il n'existe 
qu'une seule race distincte décrite ; elle est spéciale à une grotte 
du versant adriatique du Karst. 



432 Dr R. JEANNEL 

1. Prothorax très petit et très étroit ; sa base est bien moins large 
que celle des élytres et sa plus grande largeur se mesure vers le 
milieu subsp. Springeri. 

— Prothorax plus ample ; sa base est à peine plus étroite que celle 
des élytres et sa plus grande largeur se mesure plus près des 
angles postérieurs jorma typica. 

Habitat. — A. Milleri est une espèce cavernicole à très 
grande distribution, puisqu'il se trouve dans la plupart des grot- 
tes de Carniole, dans le bassin de la Laibach-Unz-Piuka-Zirknitz 
(forme typique). Sa race Springeri au contraire se trouve isolée 
sur le versant adriatique (voir p. 136). 

Dans quelques grottes du pourtour du Laibaclier-Moor 
il cohabite avec VApJiaobius Heydeni et, dans la vallée de la 
Sann, en Styrie, il est remplacé par 1'^. Kraussi. 

Les grottes où on l'a rencontré jusqu'à ce jour sont les sui- 
vantes : 

a) forma typica. 

Carniole. District d'Adelsberg : grotte de Parje, près de 
Sanct-Peter-am-Karst [25] (Joseph) ; grotte de Kevkurjevec, 
près de Sanct-Peter [27] (Joseph) ; grotte Koschanski griza, 
à Sanct-Peter [26] (Joseph) ; Neversca jama, près de Sanct- 
Peter [28] (Joseph) ; grottes de Niissdorf [23] (Joseph) ; 
grottes d'Adelsberg (Postojna jama [21], de Sagon [20], Cerna 
jama [22]) {vallée de la PiuJca). 

District d'Oberloitsch : grotte Mrzla jama, dans le Kreuz- 
berg [32] (Joseph) ; grotte de Sanct-Lorenz, près de Laas [33] 
(Joseph) ; grotte de Sanct-Canzian im Wald, près de Maunitz 
[30] (Joseph) ; grottes de Planina [29] (Joseph). {Tributaires 
d i i Zirkn itzer-Se e ) . 

District de Laibach : Ledena jama, dans le Krimberg [37] 
(H. Krauss); Velca pasica, dans le Krimberg [36] (Joseph) ; 
Pasica jama, dans le Mokrizberg [38] (Schmidt); Spodnja 
jama, dans le Mokrizberg [40] (Joseph) ; Zijavca jama, dans 
le Mokrizberg [39] (J. Sever) ; grottes de Franzdorf [35] 
(Joseph) {Tributaires de la Laibach). 



REVISION DES BATHYSCIINAE 433 

Grotte de Brezen, à Utik [43] (Joseph) ; Jalenca jama, 
près de Babnik [46] (Joseph) ; MUnca jama, à Babnik [47] 
(Joseph) ; Malo bukojve, à Babnik [44] (Joseph) ; grotte de 
G'rtschach, près de Zwischenwassern [48] (Joseph) ; Zidanca 
jama, à Uranschitz [50] (Joseph) ; Spehovca jama, à Urans- 
chitz [51] (Joseph) {Tributaires de la Save). 

District de Krainburg : Kevderca jama, au Ljubnikberg 
[56] (Joseph)'; Gipsova jama, près de Bischoflack [53] (Joseph); 
Ljubnikgrotte, près de Bischoflack [54] (H. Krauss) ; grotte 
Brzno, dans le Ljubnikberg [55] (H. Krauss) {Tributaires de 
la Save). 

District de Stein : Podresca jama, dans le Sunberg [62] 
(Joseph); Ihansca jama, dans le Sunberg [61] (Joseph) {Tri- 
butaires de la Save). 

h) subsp. Sj)ringeri J. Millier. 

Kïistenland. District de Sessana : grotte de Petnjak, iprès 
de Storje ; 83 a] (H. Springer, F. Blasig, C. de Mayer et J. Mill- 
ier). Cette grotte dépend du bassin de la Recca. 

Observation. — Joseph cite encore VAphaohius Milleri 
de la Volcja jama [18], de la grotte de Corgnale [84] et de 
celle de Fernece [80], qui toutes se trouvent sur le versant 
adi'iatique. Mais ces indications n'ont jamais été confirmées. 

A. Milleri est encore cité par H. Krauss (1906) des grot- 
tes Scadanza jama [79] et Stabirnica jama [78], près de Franz, 
en St3Tie. Mais il est probable que ces indications doivent être 
rapportées à VA. Kraussi décrit récemment. 

2. Aphaobius Kraussî J. Miillei*. 

A. Kraussi, J. MuUer, 1910, p. 183 ; typ. : grottes des environs de Leutsch. 

Long. : 2,3 à 2,8 mm. 

Forme convexe, peu rétrécie en avant. Pubescence longue 
et peu serrée. Antennes dépassant à peine la moitié de la lon- 
gueur du corps chez les mâles, très épaissies au sommet de 

ASCH. DE ZOOL. BXP. ET QÉN. — 5» SÉRIE. — T. Vil. — (I). 28 



434 Dr R. JEANNEL 

façon que l'article ix est à peine plus long que large; les 
longueurs relativesd.es articles sont : 4, 4, 3, 2, 2, 2, 4, 1, 3, 3, 4. 
Prothorax plus étroit que les élytres, présentant sa plus 
grande largeur à la base ; les côtés sont régulièrement arqués. 
Élytres ovalaires, plus courts et plus renflés que ceux de 
r^. Milleri. 

Les différences sexuelles sont les mêmes que chez A. Milleri. 

Habitat. — Espèce cavernicole spéciale à la vallée de la 
Sann, affluent rive gauche de la Save. 

Styrie. District de Cilli : grottes des environs de Leutsch 
[79 a] (K. Penecke et H. Krauss). 

Ohs. — Il semble vraisemblable que les A. Milleri cités par 
H. Krauss (1906) des grottes Scadanza jama [79] et Stabir- 
nica jama [78], près de Franz, doivent être rapportés à 
1'^. Kr aussi. 

3. Aphaobius Heydeni Reitter. 

Planche XIV, ûg. 403 et 404. 

A. Heydeni, Reitter, 1885, p. 17 ; typ.: Carniole ?. — Ganglbauer, 1899, p. 96. — Jeannel, 1908 c, 
p. 297. 

Long. : 2,5 à 3 mm. 

Forme courte, large, ovalaire, très convexe, rétrécie en 
avant. Pubescence plus courte et plus serrée que chez A. Mil- 
leri. Antennes dépassant les deux tiers de la longueur du corps 
chez les mâles, à article vu peu dilaté, à article viii allongé 
dans les deux sexes, à article ix et x trois fois aussi longs 
que larges ; les longueurs des articles sont : 4, 5, 5, 3, 3, 3, 6, 
2, 5, 5, 8. Prothorax campanuliforme, à côtés peu sinués, à 
angles postérieurs saillants. Élytres plus larges que le pro tho- 
rax, ovalaires, convexes, sans dépression suturale, présentant 
leur plus grande largeur avant le miheu. Carène plus haute 
que celle de 1'^. Milleri, à bord antérieur tombant à pic. 

Différences sexuelles bien moins accusées que chez les espèces 
précédentes, portant seulement sur la longueur des antennes. 

Habitat. — Aphaobius Heydeni se trouve mêlé à 1'^. Milleri 



REVISION DES BATHYSCIINAE 435 

dans un certain nombre de grottes des environs de Laibach. 
M. L. Ganglbauer m'écrit que dans les nombreuses séries 
d'ApJiaobius récoltées par J. Sever et qui se trouvent au 
Musée de Vienne, A. Heydeni est toujours beaucoup plus rare 
que A. Milleri. 

Carniole. District de Krainburg : Ljubnikgrotte, près de 
Bischoflack [54] (H. Krauss, J. Sever) ; grotte Brzno, près de 
Bischoflack [55] (H. Krauss, J. Sever) ; Gipsova jama, dans 
le Ljubnikberg [53] (J. Sever). 

District de Laibach : Ledena jama, dans le Krimberg [37] 
(H. Krauss, J. Sever) ; Pasica jama, dans le Krimberg [38] 
(H. Krauss, J. Sever) ; Zijavca jama, dans le Mokrizberg [39] 
(J. Sever). 

Obs. — Il est probable que A. Heydeyii doit se trouver encore 
dans la Kevderca jama, sur le Ljubnikberg [56] et dans la 
Velca pasica, au Krimberg [36]. 

se genre, ORYOTUS L. Miller. 

L. Miller, 1856, p. 627. — Beitter, 1885, p. 10. — 1886, p. .S16. — Ganglbauer, ]Hi)9, p. 9t). — 
Jeanntl, 1910 /, p. 16, fig. 11 et 12. 

Espèce type : 0. Schmidti L. Miller. 

Forme allongée, elliptique, également rétrécie aux deux 
extrémités. Sculpture assez grossière, formée de points fins 
et superficiels sur la tête et le prothorax, de points profonds, 
râpeux, alignés en travers sur les élytres. Tête non rétractile, 
privée d'yeux, aussi large que la moitié du prothorax. Palpes 
maxillaires allongés, à article m aussi long que la moitié de 
l'article ii. 

Antennes atteignant les deux tiers de la longueur du corps, 
à masque épaisse et non aplatie ; l'article i est un peu plus 
covrt et plus épais que le ii, l'article viii est cylind:ique, 
plus court que ses voisins, le vn est très dilaté et le xi n'est pas 
plus long que le x. 

Prothorax à peu près aussi long que large, bien plus étroit 
que les élytres, plus large en avant qu'à la base ; sa plus grande 



436 T)r R. JEANNEL 

largeur se mesure à peu près au milieu. Les côtés sont forte- 
ment sinués en arrière pour recevoir les pattes antérieures 
rétractées ; la base est rectiligne. Les fossettes du prothorax 
indiquées par L. Miller dans sa description de VO. Schmidti 
n'étaient probablement qu'une déformation accidentelle pro- 
duite par dessication sur des exemplaires immatures. 

Élyires elliptiques, deux fois et demie aussi longs que larges ; 
leur plus grande largeur se mesure vers le milieu. Les épaules 
sont effacées, le rebord marginal est étroit, le sommet est acu- 
miné et dépasse la pointe du pygidium de près d'un quart de 
la longueur de l'élytre ; la suture est saillante, tectiforme dans 
son tiers apical. Il existe sur le disque de l'élytre quelques fines 
soies dressées. 

Carène mésosternale basse, effacée en avant. Épimères méso- 
thoraciques aussi longs que larges. Hanches postérieures peu 
distantes. 

Pattes robustes. Les tibias antérieurs sont larges, aplatis, 
incurvés en dehors ; les tarses antérieurs sont grêles chez les 
femelles, extraordinairement dilatés et bien plus larges que 
le tibia chez les mâles ; le premier article est alors discoïde et 
beaucoup plus grand que les deux suivants. Les tibias intermé- 
diaires sont aplatis et arqués, peu épineux et leurs tarses sont 
aussi longs que les deux tiers de leur longueur ; le quatrième 
article du tarse intermédiaire porte sur sa face ventrale une 
sorte de crochet très développé chez les mâles. Les tibias pos- 
térieurs sont droits et portent quatre éperons ; les longueurs 
des articles du tarse postérieur sont : 4, 2, 2, 1, 3. 

Différences sexuelles. — Chez les femelles les tarses antérieurs 
sont grêles, les antennes sont plus courtes, les élytres sont plus 
amples, plus renflés, le crochet du quatrième article du tarse 
intermédiaire est moins long et moins recourbé. 

Organe copulateur mâle. — Le pénis est très long et 
très grêle, faiblement arqué (fig. 410) ; il est aussi long que 
la moitié de la longueur du corps, huit fois aussi long que large. 
Sa lame basale est excessivement courte et son sommet est 



REVISION DES BATHYSCIINAE 437 

épais, large, non acuminé. Le sac interne est court, à peine plus 
long que les deux tiers de la gaine pénienne ; le canal éjacula- 
teur s'abouche au fond du cul-de-sac, par une ampoule allongée, 
dans une pièce en Y à branches rectilignes semblable à celle des 
Aphaobius ; dans son tiers moyen le sac porte sur sa face dor- 
sale une série de nodules chitineux pairs et irréguliers ; enfin sa 
partie apicale présente de petites écailles et deux bandelettes 
de renforcement dorsales. 

Les styles latéraux sont longs, arqués, épais à leur base, gra- 
duellement amincis à l'extrémité ; leur sommet légèrement 
infléchi est aplati et caréné latéralement, il porte trois soies 
assez courtes et un lobe membraneux. 

Rapports et différences. — Les Oryotus rappellent par 
leur aspect extérieur les Anillocharis ; comme eux ils possèdent 
des tarses dilatés chez les mâles, des élytres acuminés, un pénis 
très allongé. Mais c'est là un cas de paralléhsme. En réahté 
Oryotus et Anillocharis sont des stades évolutifs équivalents 
dans des séries phylétiques distinctes. 

Tableau des espèces du genre Oryotus. 

1. Articles ix et x des antennes plus de deux fois aussi longs que 
larges. Article i du tarse antérieur mâle plus long que large. 
Carène mésosternale très réduite. Long. : 3 à 3 5 mm. . 1. Schmidti. 

— Articles ix et x des antennes à peine deux fois aussi longs que 
larges. Article i du tarse antérieur mâle carré. Carène mésoster- 
nale bien développée, dépassant le niveau des hanches. Long. : 
2,5 mm 2. Micklitzi. 



1. Oryotus Schmidti L. Miller. 

Planche XIV, fig. 405 à 411. 

Oryotus Srhwidii, L. Miller, 1856, p. 627, pi. VIII, flg. 1 ; iyp. : Volcja jama. — Reitter, 1885, 
p. 14. — Ganglbauer, 1899, p. 90. 

6) subsp. subdentatus J. Millier. 

0. Schmidti-subdentatus, J. MûUer, 1905, p. 32 ; typ. : Markovslna. 

Long. : 3 à 3,5 mm. 

Forme gêrle et déprimée. Antennes atteignant les trois 



438 ^' I?. JEANNEL 

quarts de la longueur du corps chez les mâles, un peu plus 
courtes chez les femelles ; les longueurs relatives des articles 
sont : 1, 1 i, 1, 1, 1, 1, 1 i 3/4, U, 1 i, U- Côtés du prolhorax 
relativement peu arrondis en avant. Carène mésosternale 
basse, limitée à une lamelle triangulaire cachée entre les hanches 
intermédiaires. Premier article du tarse antérieur mâle deux fois 
aussi large que le tibia, une fois et demie aussi long que large. 

0. Schmidti est représenté par deux races distinctes : 

1. Carène^^mésosternale très basse, non dentée forma Ujpica. 

— Carène mésosternale très basse, mais présentant, en avant des 
hanches intermédiaires, une petite dent subsp. subdentatus. 

Habitat. — C'est une espèce cavernicole localisée sur le 
versant adriatique du Karst. 0. MickUtzi au contraire habite 
le versant danubien. 

a) forma typica. 

Carniole. District d'Adelsberg : grotte Volcja jama, dans le 
bassin de la Wippach [18] (Schmidt, Joseph, Reitter !). 

h) subsp. subdentatus J. Miiller. 

Kûstenland. District deVolosca : grotte Dimnice,àMarkovsina 
[88] (Perko). 

2. Oryotus Micklitzi Reitter. 

Planche II, flg. 47 et Planche XIV, flg. 412 à 415. 
O. MieklUzi, Reitter, 1885, p. 14 ; typ. • Castitja jama. — Ganglbauer, 1899, p. 91. 

Long. : 2,5 mm. 

Forme du précédent, mais un peu plus large et plus convexe . 
Antennes atteignant chez les mâles les deux tiers de la longueur 
du corps, à articles ix et x à peine deux fois aussi longs que 
larges. Prothorax un peu plus large que long, à côtés forte- 
ment arrondis en avant. Carène mésosternale formant en avant 
des hanches intermédiaires un angle aigu et bien saillant. 
Tarses antérieurs des mâles à article i deux fois aussi large 
que le tibia, carré, bien plus large que les suivants. 



REVISION DE3 BATHY5CIINAE 43^ 

Habitat. — Espèce cavernicole vivant dans la haute vallée 
de la Save, c'est-à-dire sur le versant danubien du Karst. 

Carniole. District de Radmannsdorf : Castitja jama, près 
de Radmannsdorf [58] (Micklitz!, D'' Penecke) ; grotte Babi- 
Zob, près de Veldes [57] (Neumann !). 



D. Série de Speoaesiotes. 

Cette série ne comprend qu'un seul genre dispersé dans la 
région adriatique, c'est-à-dire sur le littoral dalmate, dans les 
îles et en Vénétie. Elle est nettement caractérisée par la finesse 
de la sculpture des téguments, la forme des antennes, le grand 
développement de la carène et par les modifications spéciales 
de l'organe copulateur qui tend vers une forme courte et large, 
avec un sac interne beaucoup plus long que la gaine pénienne, 
pourvu d'énormes baguettes chitineuses. 

9e genre, SPEONESIOTES Jeamiel. 

Jeannel, 1910 /, p. 15. — Bathyscina, Jeannel, 1908 c, Dec Reitter. 

Espèce type : 8. Gobanzi (Reitter). 

Forme ovalaire et très convexe ; sculpture et pubescence 
extrêmement fines. Tête complètement rétractile, sans yeux. 
Pièces buccales normales. 

Antenyies excessivement grêles, sauf les deux premiers articles 
qui sont très épais ; les articles terminaux sont aplatis, parfois 
lamelleux et l'article xi est toujours beaucoup plus grand que 
le X. 

Prothorax aussi large que les élytres, à côtés régulièrement 
arqués. Les côtés vus de profil décrivent une courbe à concavité 
ventrale. 

Êlytres sans strie suturale, à gouttière marginale étroite, à 
sculpture variable, mais très fine et très serrée. Le sommet 
des élytres dépasse la pointe du pygidium. 



440 Di- R. JEANXEL 

Carène mésosternale très haute, lamelleuse, arrondie, pro- 
longée en arrière par une carène métasternale bien développée. 
Épimères du mésothorax trapézoïdes, presque aussi larges 
que longs ; suture sterno-épisternale incomplète. Apophyse 
intercoxale du métasternum étroite et épineuse. 

Pattes relativement grêles et allongées. Les tarses antérieurs 
sont tétramères dans les deux sexes et leur premier article 
est souvent légèrement dilaté chez les mâles. Les tibias inter- 
médiaires sont à peine épineux, presque droits et les tarses 
postérieurs présentent la formule : 2, 1, 1, 1, 2. 

Les di-fférences sexuelles sont très peu importantes, sauf dans 
une espèce {S. narentinus) chez qui les tibias postérieurs des 
mâles sont parfois anguleux et élargis. 

Organe copulateur mâle très court et très épais, à peine 
deux fois et demie aussi long que large. Le pénis est très peu 
arqué ; sa lame basale est large et porte au milieu de son bord 
libre une languette caractéristique. La face dorsale du pénis 
est légèrement voûtée et présente une faible dépression 
transversale près du sommet. Celui-ci est large, conique et 
émoussé. Le sac interne est très développé, bien plus long que la 
gaine pénienne qu'il dépasse de beaucoup. Au repos sa partie 
moyenne est plissée et invaginée ; la moitié apicale est pour- 
vue de deux bandelettes de renforcement dorsales et le fond 
porte deux paires de volumineuses baguettes chitineuses et 
une pièce impaire plus petite. Ces baguettes chitineuses pren- 
nent un développement extraordinaire chez les espèces à 
élytres striolés (1). 

Les styles latéraux du paramère s'insèrent latéralement. 
Ils sont très grêles, la plupart du temps plus courts que le 
pénis et leur extrémité porte trois soies. 

Phylogénie. — Le genre Speonesiotes représente une série 
évolutive à part, distincte de celle de Leonhardella. Peut-être 
même les deux séries ont-elles une origine commune. Géogra- 
phiquement les deux séries sont bien isolées, puisque l'une est 

(l)iElle8 sont trèsréduitea chez S. an^rorwin,! dont les élytres sont ponctuel. 



REVISION DES BATHYSCIINAE 441 

localisée en Dalmatie, l'autre sur le versant danubien du Karst, 
en Bosnie-Herzégowine. 

D'ailleurs l'évolution différente des deux séries est intéres- 
sante à comparer. Tandis que les stades évolutifs de la série 
de Leonhardella. tendent vers une forme plus allongée, plus 
étroite, avec allongement corrélatif de l'appareil copulateur 
mâle, la série des Speonesiotes s'oriente vers une forme courte 
et épaisse, avec un pénis très large et très court, pourvu d'un 
sac interne hypertropliié. Dans cette série les espèces S. naren- 
tinus et S. dorotkanus sont certainement les plus proches de 
la souche primitive, ensuite S. issensis et S. insularis marquent 
un stade intermédiaire et les quatre espèces 8. Gobanzi, S. Pa- 
ganettii, S. Fabianii et 8. antrorum viennent constituer l'abou- 
tissant de la série. 

Chorologie. — La distribution du genre 8peonesiotes est 
particulièrement intéressante, car elle correspond aux parties 
restées émergées des continents effondrés au début du qua- 
ternaire pour former la mer Adriatique. Deux espèces voisines 
existent en Herzégowine, Monténégro et Dalmatie continen- 
tale ; quatre autres se rencontrent dans les îles dalmates et 
paraissent n'être que le résultat de la désagrégation d'une 
espèce unique après la formation de l'archipel. Deux autres 
enfin habitent la Vénétie (voir page 148). 

Tableau des espèces du genre Speonesiotes. 

1. Carène mésosternale peu élevée à bord libre épais formant une 
vraie facette. Sculpture variable, relativement grossière 
(Groupe I) 2. 

— Carène mésosternale élevée, à bord libre tranchant. Sculpture des 
élytres très fine 3. 

2. Antennes épaisses à peine aplaties Élytres distinctement et 
profondément ponctués. Tibias postérieurs des mâles parfois 
anguleux et très dilatés au sommet 1. nareniinus. 

— Antennes très fines et aplaties Élytres striolés Tibias postérieurs 
inermes dans les deux sexes 2. dorotkanus. 

3. Sculpture fine, mais bien visible, formée de striolés transversales. 
Massue des antennes aplatie et très large (Groupe II) 4. 



442 D^ R. JEANNEL 

— Sculpture excessivement fine et dense, formée de points presque 
imperceptibles. Antennes très grêles, à massue aplatie et très 
étroite (Groupe III) 7. 

4. Article vm des antennes presque aussi long que le ix ; article x 
plus long que large. Long. : 2,8 à 3 mm 6. Gobanzi. 

— Article viii des antennes bien plus court que le ix ; article x 
transverse 5. 

5. Antennes atteignant à peu près la moitié de la longueur du corps. 
Long. : 2,8 à 3 mm 4. insularis. 

— Antennes ne dépassant pas les angles postérieurs du prothorax. 
Long. : 1,8 à 2,5 mm 6, 

6. Sculpture très fine. Coloration brillante. Antennes n'atteignant 
pas les angles postérieurs du prothorax, à article viii transverse. 
3. issensis. 

— Sculpture plus forte Coloration plus foncée. Antennes atteignant 
les angles postérieurs du prothorax, à article viii aussi long 
que large 5. PaganeWi. 

7. Forme elliptique, très allongée, parallèle. Antennes atteignant 

presque le milieu de la longueur du corps. Long. : 3 mm 

8. antrorum. 

— Forme ovalaire, courte, convexe. Antennes dépassant à peine 

les angles postérieurs du prothorax. Long. • 2,1 à 2,4 mm.. 7. Fabianii. 



GROUPE I 

1. Speonesiotes narentinus L. Miller. 

Planche II, flg. 48 et Planche XV, flg. 416 à 421. 

Adelops narentinus, L. Miller, 1861, p. 266; typ. : Dalmatie. — Bathyscia narentina, Reitter, 
1885, p. 19. — Ganglbauer, 1899, p. 105. — B. {Aphaobius) narentina, Gangibauer, 1902, p. 48. 
Syn : Adelops prulnosus, Schaufuss, 1863, p. 1222. 

h) subsp. eurycnemis Reitter. 

Bathyscia eurycnemis. Eeitter, 1904, p. 26, pi. I, fig. 8; typ. : Dalmatie. — B. narentina- 
eurycnemis, Jeannel, 1907, p. 63. 

c) subsp. hîrsutus Jeannel. 

,S. narentinus-hirsutus, Jeannol, 1910 /, p. 38: typ. : Dalmatie. 

Long. : 2,5 mm. 

Forme ovalaire, régulièrement convexe, large, peu atténuée 
en arrière. Coloration brun testacé assez foncé et très brillant. 
Points des élytres profonds, réguliers, très nets. Antennes cour- 



REVISION DES BATHYSCIINAE 443 

tes, dépassant à peine les angles postérieurs du prothorax 
(2, 2, 1|-, 1, 1, 1, 1 I, 1, 1 1, 1 1, 2). Prothorax aussi 
large que les élytres. Carène métasternale très large. Pattes 
épaisses ; le premier article du tarse antérieur mâle est très 
nettement dilaté et les tibias postérieurs des mâles sont parfois 
brusquement élargis sur leur bord interne, dans leur quart apical. 

Le pénis est un peu plus long que celui des autres espèces 
du genre ; le sac interne dépasse la gaîne pénienne d'un tiers 
de sa longueur et ses baguettes chitineuses sont peu épaisses 
et tordues en spirale ; la pièce impaire est très développée. Les 
styles latéraux sont relativement épais et leur sommet forme 
une petite massue. 

Variations. — Point de variations individuelles apprécia- 
bles chez les 50 exemplaires que j'ai pu examiner. Il existe 
toutefois trois races géographiques distinctes. 

1. Tibias postérieurs des mâles simples. Premier article du tarse 
antérieur mâle visiblement dilaté. Ponctuation grossière et irré- 
gulière; pubescence longue et peu dense jorma typica. 

— Tibias postérieurs des mâles brusquement dilatés au sommet. 
Ponctuation fine, alignée en travers sur les élytres 2. 

2. Pubescence très fine, serrée, d'aspect soyeux.. . . subsp. eurycnemis. 
■ — Pubescence très longue, peu serrée, irrégulière, de couleur blan- 
châtre subsp. hirsutus. 

Habitat. — Espèce cavernicole, spéciale aux grottes do la 
basse vallée de la Narenta et_du bassin de laTrebinjcica. 

a) forma typica. 

Dalmatie. District de Metkovic : grottes de la basse vaUée 
de la Narenta [114] (Miller!, Hajeh !). 

District de Ragusa : grotte de Ragusa-Vecchia [117] (H.Neu- 
mann !). 

Herzégowine. District de Ljubuski : grotte de Caplina [143] 
(Ganglbauer). 

District de Trebinje : grottes des environs de Trebinje [147] 
(Ganglbauer) ; grotte de Drieno, près de la frontière de la Dal- 
matie, sur la route de Trebinje à Ragusa [146] (Reitter). 



444 T)'- R. JEANNEL 

h) subsp. eurycnemis Reitter. 

Herzégoivine'^J. (Reitter). Dalmatie'i'i (Hajeh, in coll. Jean- 
nel). 

c) subsp. hirsutus Jeannel. 

Dalmatie ?? (un ex. cr, in coll. Jeannel). 

2. Speonesiotes dorotkanus Reitter. 

Planche XV, flg. 422 à 426. 

Bathyscia dwotkana. Reitter, 1881, p. 215 ; typ. • grotte de Njegusi (Monténégro). — 1885, p. 19. 
— Ganglbauer, 1899, p. 105. — B. (Aphaobius) darotkam, Ganglbauer, 1902, p. 49. — B^thyS' 
eina dorotMna, Jeannel, 1908 e, p, 299. 

Long. : 2 à 2,5 mm. 

Forme allongée, ovalaire, peu convexe, très atténuée en 
arrière. Coloration assez foncée, mais peu brillante. Pubescence 
dorée, fine et serrée. Sculpture très fine et superficielle, formée 
sur les élytres de strioles très nettes. Antennes très fines, dépas- 
sant les angles postérieurs du prothorax ; leur article viii est 
plus long que large et l'article xi est très aplati et lamelleux. Les 
longueurs des articles sont : 2, 2, 1, 1, 1, 1, 1 1, 1, 1 i, 1 3, 2. 
Prothorax plus large que les élytres chez les mâles, légèrement 
rétréci à sa base. Élytres deux fois aussi longs que larges. Carène 
semblable à celle du 8. narentinus. Le premier article du tarse 
antérieur est dilaté chez les mâles, mais les tibias postérieurs 
sont simples dans les deux sexes. Le 'pénis est encore un peu 
plus allongé que celui du S. narentinvs. Les baguettes de son 
sac interne sont très peu développées et la pièce impaire fait 
défaut. Les styles latéraux sont grêles, effilés au sommet. 

Variations. — C'est l'espèce du genre où les variations indi- 
viduelles sont les plus apparentes. La taille, la forme du corps, 
la largeur du prothorax, la longueur des antennes varient sui- 
vant les individus, indépendamment du sexe ; mais je ne crois 
pas qu'il existe des caractères fixés dans des stations géogra- 
phiques spéciales. En tous cas le type de Reitter, provenant du 
Monténégro, est un exemplaire de grande taille, à prothorax 
large, très arqué latéralement. 



REVISION DES BATHYSCIINAE 445 

Habitat. — Cette espèce habite les grottes voisines de la 
frontière des trois pays Herzégowine, Monténégro et Dalma- 
tie; toutes sont tributaires du versant adriatique. 

Monténégro : grotte de Njegusi [156] (Reitter !). 

Herzégowine. District de Trebinje : grotte de la Gendarmerie 
de Grepc'i [149] (Paganetti-Hiimmler) ; grotte de la Cuiller 
(Lôffelhôhle), à Trebinje [148] (O. Leonhard!); grotte de 
Drieno [146] (Reitter); grottes de Trebinje [147] (Apfelbeck!); 
grotte de Bihovo [150] (Paganetti-Hiimmler). 

Turquie. — Wohlberedt (1909) l'a trouvé en abondance 
dans les nids de pigeons, à Reéi, à l'est du lac de Scutari, 
en Albanie. 

Dalmnlie. District de Cattaro : grotte de Stolivo [121] (Paga- 
netti-Hiimmler). 

District de Ragusa : grotte de Mitrovic, dans la presqu'île de 
Vitalina [118] ( Paganetti-Hiimmler ) . 



OfiOUPË II 
3. Speonesiotes issensis J. Miiller. 

Planche XV, fl^. 427 à 429. 

Bathysci" lAphaobius] isssnsi», .T. MuUer, 190.3 a, p. 19+ ; typ. : île Lissa. — Bathyscina issensis, 
Jcannel, 1908 c, p. 299. 

Long. : 2,3 à 2,5 mm. 

Forme convexe, ovalaire, peu atténuée en arrière. Pubescence 
courte et rare. Sculpture excessivement fine. Antennes n'attei- 
gnant pas les angles postérieurs du prothorax, à article vin 
trans verse, à articles terminaux très larges et très plats (2 |-, 
3, 1, 1, 1, 1, 2, 1, 2, 2, 3). Prothorax aussi large que les élytres, 
à côtés peu arqués. Élytres très finement ponctués entre les 
strioles transversales. Carène mésosternale très haute et lamel- 
leuse, à angle très arrondi, à bord ventral mince et tranchant. 
Pattes très grêles ; tarses antérieurs grêles dans les deux sexes, 
tibias intermédiaires presque droits, tibias postérieurs inermes. 
Organe copulateur mâle large, à peine deux fois aussi long que 



446 Dr R. JEANNEL 

large ; le sac interne est plus de deux fois aussi long que la gaine 
pénienne et il porte dans son fond de volumineuses baguettes 
chitineuses. Les styles latéraux sont très grêles, filiformes et 
portent trois petites soies à leur sommet. 

Habitat. — Espèce cavernicole habitant l'une des îles dal- 
mates les plus éloignées du continent. 

Dahnatie : grottes de l'île de Lissa [108] (J. Millier, Tax !). 

4. Speonesiotes insularis Apfelbeck. 

Bathyscia {Aphaobim) insularis, Apfelbeck, 1907 d, p. 319 ; typ. : ile C'urzola. 

Je ne connais pas cette espèce qui a été décrite par Apfelbeck 
d'après deux exemplaires femelles. 

Long. : 3 mm. 

Corps plus large et plus trapu que chez S. Gohanzi. Sculpture 
fine, mais nette sur le prothorax où elle est aussi forte près des 
angles postérieurs que sur les élytres. Antennes courtes et 
épaisses, à article x transverse. Les deux premiers articles sont 
épais et à peu près de même longueur ; ils sont environ trois 
fois aussi longs que larges. Les articles m, iv, v, et vi sont 
grêles, environ deux fois aussi longs que larges ; les articles iv 
et V sont un peu plus longs que les m et vi. L'article vii est 
épais, à peine plus long que large ; l'article viii est globuleux, 
le IX aussi long que large, le x trans verse et le xi plus étroit 
est deux fois aussi long que large. Prothorax à côtés plus 
arrondis que chez S. Gohanzi. Élytres striolés en travers. 

L'auteur compare cette espèce aux S. Gohanzi et S. naren- 
tinus qui ont à peu près la même taille. D'après lui, S. insularis 
diffère de 8. Gohanzi par ses antennes plus courtes et plus 
épaisses, par son prothorax aussi fortement ponctué en arrière 
que les élytres, par sa forme plus large. D'autre part il se dis- 
tingue facilement du S. narentinus par sa sculpture, la forme 
de sa carène, la structure des antennes. 

Habitat. — Espèce cavernicole rencontrée dans une grotte 
de l'île de Curzola, en Dalmatie [110] (Apfelbeck). 



REVISION DES BATHYSCIINAE 447 

5. Speonesiotes Paganettii Ganglbauer. 

Planche XV, flg. 430 à 433. 

àathyscia {Apliaobius) Paganettii, Ganglbauer, 1902, p. 45 ; tyt). : grotte voisine de la ville de 
Curzola. 

Long. : 1,8 à 2,2 mm. 

Forme ovalaire, peu convexe, peu atténuée en arrière. Colo- 
ration brun rougeâtre. Pubescence fine et serrée. Sculpture 
très fine, avec une réticulation polygonale microscopique entre 
les strioles et les points. Antennes atteignant à peine les angles 
postérieurs du prothorax, à articles du funicule très grêles, 
à article vm trans verse (2, 3, 1, 1, 1, 1, 2, 1, l |, 1 |, 3). 
Prothorax aussi large que les élytres, à côtés peu arqués. Carène 
mésosternale élevée, mais plus épaisse que chez les S. Gobanzi et 
<S'. issensis. Le premier article du tarse antérieur mâle est faible- 
ment dilaté, le tibia intermédiaire est presque droit. 

Sac interne du yénis plus long de moitié que la gaine 
pénienne ; ses baguettes chitineuses basales sont très dévelop- 
pées et la pièce impaire fait défaut. Les styles latéraux sont 
très grêles, filiformes, plus courts que le pénis et portent trois 
soies terminales très petites. 

Les variations individtielles sont assez considérables et 
concernent principalement la taille qui varie indépendamment 
du sexe. 

Habitat. — Espèce cavernicole vivant dans l'île de Curzola, 
en Dalmatie, dans une grotte située près de la ville de Curzola 
[111] (Paganetti-Hiimmler, Apfelbeck) ; Paganettihôhle [112] 
(Paganetti-Hûmmler). 

6. Speonesiotes Gobanzi Reitter. 

Planche II, flg. 49 et Planche XV, flg. 434 à 439. 

Bathyseia Oobanzi, Reitter, 1898, p. 339; typ. : grotte de l'île de Meleda. — B. {Aphaohiui 
Gobanzi, Ganglbauer, 1902, p. 48. 

Long. : 2,8 à 3 mm. 

Forme elliptique, fortement convexe, régulièrement atténuée 



448 Dr R. JEANNEL 

en arrière. Pubescence courte et serrée. Sculpture fine et super- 
ficielle, avec la même réticulation polygonale entre les points 
et les strioles que chez l'espèce précédente. Antennes atteignant 
à peu près la moitié de la longueur du corps, excessivement 
fines. Les deux premiers articles sont épais et de même lon- 
gueur, l'article ni très grêle est à peine plus court qu(î le ir 
et les articles terminaux sont très plats (1 |, 1 |, 1 1, 1, 
1, 1, 1, 1/2, 3/4, 1 ^, 1 I, 1 I). Prothorax de même largeur 
que les élytres, à ponctuation très fine et égale sur toute sa sur- 
face. Élytres très arrondis, à peine une fois et demie aussi longs 
que larges. Carène mésosternale très élevée, lamîlleuse, arron- 
die, à bord libre tranchant, prolongée en arrière jusqu'au bord 
postérieur du métasternum où elle forme une épine entre les 
hanches postérieures (fig. 436). Pattes grêles; les tarses antérieurs 
des mâles ont leur article i légèrement épaissi ; les tibias inter- 
médiaires sont presque droits, cylindriques, inermes; les tarses 
postérieurs sont aussi longs que les quatre cinquièmes du tibia. 

Uorgane copulateur mâle est semblable à celui du S. Paga- 
nettii, sauf qu'il existe une pièce chitineuse impaire sur la face 
dorsale du sac intrapénien. 

Habitat. — Espèce cavernicole habitant, avec Phaneropella 
Lesinae Reitt., les grottes de l'île de Meleda, en Dalmatie 
[115] (Gobanz!, Apfelbeck). 



GROUPÉ III 

7. Speonesiotes Fabianii Dodero. 

Planche XV, flg. 440 à 442. 
Bathyscia (Aphaobius) Fabianii, Dodero, 1904, p. 55; typ. : grotte del Cameron. 

Long. : 2,1 à 2,5 mm. 

Forme ovalaire, très convexe, également atténuée aux deux 
extrémités. Pubescence courte et très serrée. Sculpture extrê- 
mement fine, dense et superficielle, visible seulement à un fort 
grossissement. Antennes très grêles, n'atteignant pas la moitié de 



REVISION DES BATHYSCIINAE 449 

la longueur du corps ; les articles i et ii sont très épais et très 
courts, une fois et demie aussi longs que larges, quatre fois aussi 
épais que le m ; les articles du funicule sont grêles et allongés, 
l'article viii est bien plus long que large et la massue est très 
plate (li 1, 1, 1, 1, 1, 11, 1, li U, 1|). Prothorax 
aussi large que les élytres, à côtés peu arqués, à angles posté- 
rieurs saillants. Carène mésosternale encore plus élevée et plus 
mince que celle du S. Gobanzi. Les tarses antérieurs sont grêles 
dans les deux sexes ; les tibias intermédiaires sont courts, iner- 
mes, peu arqués ; les tarses postérieurs sont aussi longs que 
les quatre cinquièmes du tibia correspondant. 

Obs. — Je n'ai pu examiner qu'un seul exemplaire femelle 
de cette espèce. 

Habitat. — Espèce cavernicole habitant les montagnes 
du Vicentin (Colli Berici), j^rolongement géologique naturel des 
îles dalmates. 

Vénétie. Province de Padoue : grotte del Cameron [171] et 
grotte del Cogoletto [170], près de Cereda (D^ Fabiani !). 

8. Speonesiotes antrorum Dadero. 

Planche XVI, flg. U?. à 440. 

Bathyscia 'hitrorum, Dodero, 1900, p. 415 ; tmi. : siotti tli Oliero. — Spgoiusiofes antrorum , 
•Teiinnel, 1910 /, p. 39. 

Syn. : Bathyscia anlroriim-hrachycera, Dodero, 1900, p. 415; typ. : grotta di Oliero., 

j 

Long. : 3 mm. 

Forme allongée, parallèle, très peu atténuée en avant et 
en arrière. Pubescence courte et serrée. Sculpture très fine, 
formée sur les élytres de points alignés en travers et excès? 
sivement petits. Antennes atteignant chez les mâles les trois; 
quarts de la longueur du corps, la moitié seulement chez 
les femelles. L'article ii est un peu plus court que le pre- 
mier, les articles du funicule sont quatre fois moins épais 
que l'article il et aussi longs que lui, Tarticle viii est très 
allongé, et les articles de la massue sont aplatis et à peine 

AKi H. PE ZnOL. EXP. ET O.ÉV. — .> îfiRIE. — T. VII. — (I). 29 



450 Dî- R. JEANiN'EL 

élargis au sommet. La formule des longueurs est la suivante : 
1 1, 1, 1, 1, 1, 1, 1, 4/5, 1, 1, 1. Prothorax aussi large que lés 
élytres, très rétréci en avant, à côtés peu arqués. Êlytres à peu 
près deux fois aussi longs que larges. Carme très élevée et très 
mince, semblable à celle du 8. Fàbianii et formant comme elle 
un angle très arrondi. Pattes grêles ; les tarses antérieurs sont 
grêles dans les deux sexes et les tibias postérieurs sont faible- 
ment incurvés en dehors. 

Différences sexuelles. — Elles portent sur la longueur 
et la structure des antennes. Chez le mâle {antrorum typique 
de Dodero) les antennes atteignent les trois quarts de la 
longueur du corps, leur article m est aussi long que le n, le 
vin est aussi long que ses voisins. Chez les femelles {antro- 
rum-hrachycera de Dodero), les antennes n'atteignent que la 
moitié de la longueur du corps, leur article lu est plus court 
que le n, le vrrr est plus court que ses voisins. En outre les 
tarses antérieurs sont un peu moins longs chez ces dernières (1). 

Rapports et dipférences. — 8. antrorum, malgré sa forme 
générale exceptionnellement allongée ne peut être éloigné 
du 8. Fabiani dont il possède la sculpture et surtout la même 
forme d'antennes. Chez les deux espèces en effet on retrouve la 
même proportion anormale des longueurs des articles de la base 
des antennes : I > II. 

Habitat. — Espèce cavernicole habitant les monts Bertiaga, 
dans la vallée de la Brenta. 

Vénétie. Province de Vicenze : grotte d'OUero, près de Bas- 
sano [169] (Dodero !). 

(1) M. A. Dodero m'a tout récemment fait don de quelques exemolaires du S. antrorum et 
j'ai pu contrôler l'exactitude de la position systématique que j'avais assignée à cette espèce 
sans la connaître (Jeannel, 1910 /, p. 39). Tout d'abord, j'ai vérifié par l'examen des pièces 
copulatrices que les antrorum typiques étaient bien des mâles et les antrorum-brachycera des 
femelles. Ensuite j'ai constaté que l'oraane copulateur mâle présentait les principales carac- 
téristiques du genre Speonesiotes. Le pénis est petit, tr.' s court, très large et très plat; son sac 
Interne est deux fois aussi long que la gaine pénienne et sa lame basale forme une large lan- 
guette d'insertion musculilre. De plus quel gues différences importintes sont spéciales au 
pénis du S. antrorum : le sac interne ne porte pas de bajucttes dans son cul-de-sac, mais 
quelque» épaiasissements longitudinaux dans sa partie apicale et les styles latéraux se ter- 
minent par une extrémité tronquée en forme de gouge, excavée en dedans et pourvue de 
troU petites soiei. 



REVISION DES BATHYSCIINAE 451 

r 

E. Série de Leonhardella. 

Tous les représentants de cette série évolutive se trouvent 
en Bosnie, Herzégowine et Monténégro, sur le versant danu- 
bien du Karst (vallées de la Bosna et de la Drina). 

Tableau des genres. 

1. Prothorax presque aussi large que les élytres, à côtés régulière- 
ment arqués. Pygidium libre. Organe copulaleur mâle court et épais. 
10® genre, Proleonhardella. 

— Prothorax bien plus étroit que les élytres, à côtés sinués. Organe 
copulateur mâle plus allongé 2 . 

2. Pygidium libre. Forme ovoïde, convexe. Tarses antérieurs 
des mâles grêles 11® genre, Leonhardella, 

— Pygidium caché. Forme parallèle, allongée, déprimée. Tarses 
antérieurs des mâles largement dilatés. . 12^ genre, Anilloeharis. 

lOe genre, PROLEONHARDELLA Jeannel. 

Jeanne), 1910 /, p. 13. 

Espèce type : P. Matzenaueri (Apfelbeck). 

Forme ovoïde, plus ou moins déprimée. Sculpture forte 
et profonde, formée sur les élytres par des points grossiers, 
inégaux, serrés, non alignés en travers. Pubescence longue et 
serrée. Tète rétractile, privée d'yeux. 

Antennes courtes et épaisses, non aplaties ; les deux jDremiers 
articles sont épais, l'article i est plus court que le il, l'article 
III est un peu moins épais que le ii et bien plus court que lui, 
les articles de la massue sont très épais. 

Prothorax un peu plus étroit que les élytres, à côtés arqués 
régulièrement et nettement rétrécis à la base ; vus de profil, 
les côtés décrivent une ligne droite ou légèrement concave 
en bas. Angles postérieurs nullement saillants. 

Élytres sans strie suturale, ponctués ; leur forme est ovalaire, 
renflée fortement au milieu et convexe comme chez Leonhardella ; 
la gouttière marginale est large, bien visible jusqu'au sommet 
et l'extrémité des élytres laisse le pygidium à découvert. 



452 Dr R: JEANNEL " 

Carène mésosternale basse, à angle arrondi, non prolongée 
en arrière par une carène métasternale. Épimères mésothora- 
ciques courts, un peu plus larges que longs ; suture sterno- 
épisternale entièrement visible. Métasternum plan. 

Pattes assez longues; les pattes antérieurs sont rétrac tiles 
sous le prothorax ; les tarses antérieurs sont tétramères dans 
les deux sexes ; les tibias intermédiaires, faiblement arqués, 
portent une ou deux petites épines sur leur bord externe ; les 
tarses postérieurs sont aussi longs que les deux tiers du tibia 
correspondant et présentent la formule suivante : 3, 2, 2, 1, 3. 
Différences sexuelles peu apparentes : les tarses antérieurs 
des mâles ont leur premier article légèrement dilaté ; les anten- 
nes sont plus longues chez les mâles, leurs articles vu, ix et x 
sont plus grands et l'article xi est deux fois aussi long que 
le X, au lieu d'une fois et demie chez les femelles. 

Organe copulateur mâle. — Très gros, très court et très 
épais, rappelant par sa forme générale celui des Speonesiotes. 
Le pénis est deax fois aussi long que large, aplati d'avant en 
arrière ; sa pointe est brusquement rétrécie et sa lame basale, 
très courte, porte une languette chitineuse au milieu de son bord 
libre. 

Le soc interne est court ; sa moitié apicale présente deux 
bandelettes de renforcement, son tiers moyen est tapissé de 
petites épines et son cul-de-sac porte une dent médiane et 
ventrale ainsi que deux petites pièces arrondies, dorsales, homo- 
logues de celles que nous retrouverons chez Leonhar délia. 

Les styles latéraux sont très écartés et grêles ; leur sommet est 
épaissi et porte trois petites soies dirigées en dedans. 

Rapports et différences. — Proleonhardella s'écarte des 
Speonesiotcs par ses antennes épaisses, par sa carène, ainsi que 
par la structure de son appareil génital ; il s'écarte encore de 
tous les autres Gynomorphi a pro thorax large par la brièveté 
du premier article de ses antennes. En réalité ce genre a de gran- 
des affinités avec les Leonhardella dont il présente tous les 
caractères de filiation (structure des antennes, carène mésos- 



REVISIOÎT DES BArHYSCIINAE 453 

ternale, scalpture et forme des élytres, pygidium libre, appareil 
copulateur). 

L'unique espèce du genre se trouve en Bosnie, sur le Bjelas- 
nica planina. 

Proleonhardella Matzenaueri Apfelbeck. 

Planche II, flg. 50 et Planche XVI, fig. 447 à 452. 

Bathyscia {Aphaohius) Matzenaueri, Ap*'elbeck, 1907 d, p. 317 ; Uip • srrottes du Bjoîasnîca 
phnina — Proleonhurdella Matzenaueri. Jeannel, 1910 /, p. 16, flg. 14. 

Svn .: B- (Aphaobius) Neumanni, Reitter, 1904 d, p. 260, nec B. Neumanni, Apfelbeck, 1901, 
p. 14. 

Long. : 2,2 mm. 

Forme courte et trapue, nettement rétrécie au niveau des 
angles postérieurs du prothorax. Antennes dépassant un peu 
les angles postérieurs du prothorax, à article viii petit, bien 
plus court que ses voisins. Les longueurs des articles sont : 
2, 3, 1, 1, 1, 1, 2|, 3/4, 2, 2, 4 (d) ou 3 (ç). Éh/tres fortement 
déprimés sur la suture. Premier article du tarse antérieur mâle 
djsux fois aussi large que le second. 

• Habitat. — Espèce cavernicole occupant une partie de la 
haute vallée de la Bosna. 

Bosnie. District de Sarajevo : grottes de l'Igman planina 
[133] (O. Leonhard !) ; grottes du Bjelasnica planina [134] 
(SetnikjMatzenauer, Apfelbeck !). 

lie genre, LEONHARDELLA Reitter. 

Reitter, 1933, p. 209. — Apfelbeck, 19J7 /, p. 109. — Ki'itter, 19J8 «,'p. 7 (Uivision). — Reit- 
ter, 1908, p. 111. — Jeannel, 1910 /, p. 39. . ' 
Syn. : Vittorella, Reitter, 1908, p. 111. 

Espèce type : L. angulicollis Reitter. 

Avant-corps étroit, élytres fortement convexes et renflés ; - 
membres allongés. Tête non rétractile, privée d'yeux. Pubescence 
fine et serrée. Sculpture forte et profonde, formée sur les élytres 
de points non alignés en travers. 

Antennes dépassant toujours le milieu de la longueur du 
corps ; l'article i est plus court que le ii et aussi épais que lui, 



454 Dr R. JEANNEL 

les articles du funicule sont allongés et un peu plus étroits que 
le II, l'article viii est plus long que large et les articles de la 
massue sont à peine aplatis. 

Prothorax bien plus étroit que les élytres, à peu près aussi 
étroit à sa base qu'au sommet ; les côtés sont toujours profon- 
dément sinués en arrière de sorte que la plus grande largeur 
du segment se mesure avant le milieu. La base est rectiligne. 

Élytres ovoïdes, très convexes, sans strie suturale ; le rebord 
marginal est large et visible de haut dans toute sa longueur ; le 
sommet des élytres est arrondi et laisse libre le pygidium. 

Carène mésosternale élevée, formant un angle droit à som- 
met émoussé ; son bord ventral est mince et crénelé, son extré- 
mité postérieure ne se prolonge pas sur le métasternum. Épi- 
mères mésothoraciques aussi longs que larges ; suture sterno- 
épisternale entièrement visible. 

' Métasternum plan, formant une large apophyse intercoxale 
entre les hanches postérieures. 

Pattes longues et grêles, nullement rétractiles sous le corps 
au repos. Les tarses antérieurs sont tétramères et grêles dans 
les deux sexes, les tibias intermédiaires sont droits et inermes, 
les tarses postérieurs sont aussi longs que les deux tiers du 
tibia correspondant (4, 3, 2, 2, 4). 

Les différences sexuelles sont très importantes. Chez les 
femelles les antennes sont plus courtes et les côtés du prothorax 
sont bien moins profondément sinués. 

Organe copulateur mâle. — Peu allongé, peu arqué, aplati 
d'avant en arrière, aussi long que le sixième de la longueur du 
corps. Le pénis est quatre fois aussi long que large ; son som- 
met est obtusément rétréci, sa lame basale est courte et large 
et porte une languette au milieu de son bord hbre. 

Le sac interne est aussi long que la gaine pénienne ; son arma- 
ture chitineuse est réduite à deux nodules symétriques placés 
sur la face dorsale de son cul-de-sac. 

Les styles latéraux sont assez épais, aussi longs que le pénis 
et se terminent par trois soies. 



REVISION DES BATHYSCIINAE 465 

En somme l'organe copulateur de Leonhardeîla est très voi- 
sin de celui de Proleonhardella, mais bien plus grêle ; nous ver- 
rons que celui d'Anillocharis, le 3^ genre de la série, sera encore 
plus allongé. L'allongement du pénis se fait corrélativement 
avec l'allongement du corps et des appendices. 

Espèces. — Le genre Leonhardeîla comprend deux espèces 
trop peu différentes pour être placées, comme le veut Reitter 
(1908, p. 111) dans deux sous-genres distincts (1). 

Tableau des espèces du genre Leonhardeîla. 

1 . Angle humerai des élytres saillant. Dernier article des antennes 
bien plus long que l'avant-dernier 1. angulicollis. 

— Angle humerai des élytres effacé. Dernier article des antennes 

à peine plus long que l'avant-dernier ou aussi long que lui 

2. antennaria, 

1. Leonhardeîla angulicollis Reitter. 

Planche II, fig. 51 et Planche XVI, fig. 453 à 459. 

L. angulicollis, Reitter, 1903, p. 209 ; typ. : grotte du Lebrsnik. — Apfelbeck, 1907 /, p, 109 

— Reitter, 1908 a, p. 7. — Jeannel, 1910 /, p. 19, flg. 15. 

var, s&tnikana Reitter. 

L. angulicollis-setnikana, Reitter, 1908 a, p. 8 ; typ. : grottes du mont LebrsnJk. 

Long. : 3,4 à 3,8 mm. 

Forme allongée, anguleuse, relativement peu convexe. 
Ponctuation plus fine sur le prothorax que sur les élytres. 
Antennes atteignant les deux tiers de la longueur du corps 
chez les mâles, la moitié chez les femelles ; l'article xi est près 
de deux fois aussi long que le x ; sa forme est cyHndrique 
dans sa moitié basale, puis élargie dans sa moitié apicale et 
acuminée au sommet. Les longueurs des articles sont : 1, 1 1, 
1, 1, 1^, 1, II, 3/4, 1, 1, 2. Prothorax cordiforme, présentant 
sa plus grande largeur au milieu. Chez les mâles, la base est 
aussi large que le sommet, les côtés sont profondément sinués 

(1) Malgré l'obser ation intéressée de Reitter. (1910 6, p. 318), te nersiste à ne pai trouvei 
nécessaire le maintien du sous-genre Vtctorellt Reitter. Les diTérence' dans la 'orm'^ des 
antennes ou des é aul s qui le caractérisent ne sont pas plus coasidérabhs que celles qui 
existent entre les espèces des genres Diaprysius ou Parapropus, par exemple. 



4o3 ■ V H. JEANNEL 

en arrière puis brusquement redressés au milieu, de façon à 
former un angle mousse à leur partie la plus large ; en avant 
les côtés sont presque droits depuis l'angle mousse jusqu'au 
sommet. Chez les femelles la base du prothorax est plus large 
que le sommet et les côtés sont moins profondément sinués. 
Dans les deux sexes, les côtés vus de profil décrivent une dou- 
ble courbure à concavité dorsale en avant, à concavité ven- 
trale en arrière. Le disque du prothorax est régulier et peu 
convexe et les angles postérieurs sont un peu saillants en 
dehors. Élytres à angles huméraux droits et vifs, donnant à 
l'animal son aspect anguleux très spécial. 

Variations. — La variété f<etnikana Reitt. se distingue par 
sa taille plus petite (3 mm.), ses antennes plus épaisses, ses 
côtés du prothorax moins profondément sinués, présentant 
leur angle saillant avant le milieu et non au miheu, cet angle 
étant moins accusé que chez L. angulicollis typique. Elle se 
rencontrerait dans les grottes du mont Lebrsnik, sur le ver- 
sant monténégrin, c'est-à-dire avec la forme typique. 

Habitat. — L. angulicollis occupe les grottes du mont 
Lebrsnik, sur la frontière de l'Herzégowine et du Monténégro. 

Herzégowine. District de Gacko : Velina peèina (Feen-grotte). 
près du sommet du Lebrsnik [152] (0. Leonhard !, Setnik !). 

Monténégro : grottes sur le mont Lebrsnik [157] (Apfelbeck !). 



2. Leonhardella antennaria Apfelbeck. 

Plauche II, fig. 52 et l'iauche XVI, fig. 460 à 462. 

L. antennaria, Apfelbeck, 1907 e, p. 89; fyp. : grottvs du mont Durinitor. — 1907 /, p. 109t 
— L. (Victorellu) tintennurht, Reitter, 19U8 tt, p. S. — Lcvntutrdella anioinarùi, Jeanuel, 1910 /, 
p. 39. 

h) subsp. Setniki Reitter. 

L. anlennaria-Selniki, Reitter, 1907, p. 321 ; tyi'. : grutte de Bubljeviri. — 1908 «, p. 8. 

Long. : 4 à 4,3 mm. 

Forme plus épaisse, plus convexe que celle du précédent. 
Ponctuation aussi profonde et aussi serrée sur le prothorax 
que sur les élytres. Antennes dépassant les deux tiers de la Ion- 



REVISION DES BATHYSCIINAE é5=7: 

gueur du corps chez les mâles, un peu plus courtes chez les 
femelles ; l'article vi est bien plus court que le v, l'article 
VIII est court et l'article xi est aussi long que le x. Les lon- 
gueurs relatives des articles sont: 1, l h, l i, 1, 2, 1, 2, 3/4, 
1 i, 1 ^, 1 |. Prothorax petit, étroit, presque aussi long que 
large, un peu plus large à sa base qu'au sommet ; ses côtés 
sont peu profondément sinués et régulièrement arrondis en 
avant de façon que leur plus grande largeur se mesure avant 
le milieu ; les angles postérieurs sont saillants en dehors. Il 
existe très peu de différences sexuelles dans la forme du pro- 
thorax. Élytres très larges, présentant leur plus grande largeur 
en arrière; les angles huméraux sont effacés, très arrondis et la 
gouttière marginale est bien plus étroite que chez L. anguUcollis. 
Variations. — Il existe deux races géographiques bien dis- 
tinctes : 

1. Antennes très longues, à article vm deux fois aussi long que 
large, à article ix plus long que l'article x, trois fois aussi long 
que large. Côtés du pro thorax moins fortement sinués. jorma typica. 

— Antennes plus courtes, à article vm une fois et demie aussi long 
que large, à article ix aussi long que le x. Côtés du prothorax 
plus profondément sinués subsp. Setniki. 

Habitat. — Les deux races du L. antennaria sont cantonnées 
au Monténégro dans la haute vallée de la Drina. 

a) jorma typica. 

Monténégro : grotte dans le mont Durmitor [161] (Matze- 
nauer). 

h) subsp. Setniki Reitter. 

Monténégro : grotte de Dubljevici, près de Borkovici [160] 
(Setnik!). 

12e genre, ANILLOCHARIS Reitter. 

Reitter, 1903 h, p. 231. — 1907 a, p. 343 l^Rivision). 

Espèce type : A. Ottonis Reitter. 

Forme oblongue, très allongée et peu convexe ; avant-corps 
à. peine rétréci. Sculpture régulière, assez grosse, formée de 



458 Dr E. JEANNEL 

points nullement alignés sur les élytres. Pubescence courte et 
peu dense, couchée, avec parfois quelques petits poils dressés 
sur les élytres. Tête non rétrac tile, sans yeux. 

Antennes longues, non aplaties, à article i bien plus court que 
le n, à article viii court, à article ix plus long que le x, à 
article xi deux fois plus grand que le x. 

Prothorax un peu moins long que large, un peu moins large 
que les élytres. Sa base est plus large que son sommet ; ses 
côtés sont faiblement sinués en arrière et les angles postérieurs 
sont droits, non saillants. 

Êcusson très grand, bien plus large que long. 

Élytres trois fois aussi longs que larges, oblongs et peu 
convexes. Les angles huméraux sont très saillants comme chez 
Leonhardella angulicollis; la gouttière marginale est très large, 
bien visible de haiit jusqu'à l'extrémité ; le sommet des élytres 
est tectiforme et dépasse amplement la pointe du pygidium. 
Pas trace de strie suturale. 

Carène mésosternale assez élevée, à bord antérieur busqué, 
à angle émoussé, à bord ventral tranchant, sans prolonge- 
ment métasternal. Épimères mésothoraciques bien plus longs 
que larges ; suture sterno-épisternale incomplète. 

Pattes longues et fortes, non rétractiles sous le corps au repos. 
Les tarses antérieurs des mâles sont très dilatés'; les tibias inter- 
médiaires sont arqués et inermes ; les tibias postériem^s sont 
parfois très faiblement cintrés et le tarse postérieur est aussi, 
long que les deux tiers du tibia correspondant (4, 3, 2, 2, 4). 

Différences sexuelles très visibles, portant sur la forme plus 
ou moins élargie et convexe des élytres, la longueur des anten- 
nes et la dilatation des tarses antérieurs. 

Organe copulateur mâle. — Très long et grêle, six fois aussi 
long que large et aussi long que le quart de la longueur du corps. 

Le pénis est peu arqué, régulier ; son sommet est aplati et 
mousse, sa lame basale est très courte et porte une languette 
médiane. 

Le sac interne est aussi long que le pénis et présente dans 



REVISION DES BATHYSCIINAE 459 

son fond deux baguettes sinueuses et en avant d'elles un 
groupe impair et circulaire de dents assez volumineuses. 

Les styles latéraux sont très longs, coudés près de leur extré- 
mité et terminés par une massue où s'implantent trois petites 
soies. 

Comme les Leonhar délia, les Anillocharis se trouvent en 
Herzégowine et au Monténégro. Les deux genres cohabitent 
même dans les grottes du Lebrsnik. 

Tablbatt des espèces du genre Anillocharis. 

1. Élytres sans double pubescence. Antennes courtes, à article vin 
globuleux. Tarses antérieurs des mâles aussi larges que le sommet 
du tibia 1- stenopterus. 

— Élytres à double pubescence. Antennes plus longues, à article viii 
plus long que large. Tarses antérieurs des mâles plus étroits que 
le sommet du tibia 2. Ottonis. 



1. Anillocharis stenopterus Formanek. 

A. ttenopterut, Formanek, 1906, p. 151 ; typ. : Orlovo-Brdo. — A. stenoplera, Reitter, 1907 a 
p. 344. 

Long. : 2,8 à 3 mm. 

Forme oblongue, très allongée. Ponctuation plus fine sur le 
prothorax que sur les élytres, plus forte sur les élj^res que chez 
A. Ottonis. Antennes atteignant seulement la moitié de la lon- 
gueur du corps, à article vin globuleux ; les longueurs sont : 
1, 1 1, 1, Il 1, 1, 1 J, 2/3, II, II, 2 1. Prothorax à peine 
plus étroit à sa base qu'au milieu, à côtés à peine sinués. 
Élytres parallèles, à suture légèrement déprimée en avant. 
Premier article du tarse antérieur mâle aussi large que le som- 
met du tibia. 

Différences sexuelles. — Chez les femelles les élytres sont 
moins parallèles, plus renflés ; leurs angles huméraux sont émous- 
sés, obtus et non droits ; les tarses antérieurs sont grêles. 

Habitat. — Monténégro : une grotte de la chaîne de 
montagnes appelée « Orlovo Brdo »(?) [159] (Kysely). 



im : Dr R. JEANNEL 

2. Anillocharis Ottonis Reitter. 

Planche II, fig. 53 et Planche XVI, fig. 463 à 469. 

A. Ottonis, Reitter, 1903 b, p. 231 ; 1934 a, pi. I, lis. 5 ; tyjp. : Velina pecina. • - 1907 a, p. 343. 
-^ Jeannel, 1910 /, p. 16. 

b) subsp. plutonms Reitter. 

A. platonia, Reitter, 1907 a, p. 344 ; typ. : grotte du Lebrnsik. — A, Ottonis-plutonius, Jean- 
nel, 1910 /, p. 40 et p. 19, fig. 16. 

Long. : 2,5 à 3 mm. 

Forme oblongue, allongée, plus large chez les femelles. 
Pubescence des élytres doublée de quelques soies redres- 
sées. Ponctuation fine sur les élytres. Antenyies dépassant 
chez les mâles le milieu de la longueur du corps, à article 
VIII plus long que large, à articles terminaux très épais ; les 
longueurs des articles sont : 1, 1 |, 1, 1, 1, 1, 1 j, 4/5, 1 \, 
\ \, 2 \. Prothorax bien plus étroit à sa base qu'au milieu, 
à côtés nettement sinués. Élytres parallèles, à suture non dépri- 
mée. Premier article du tarse antérieur plus étroit que le tibia ; 
tibias postérieurs légèrement arqués en dedans. 

Les différences sexuelles sont encore un peu plus accusées que 
chez l'espèce précédente. 

Variations. — Il existe deux races géographiques bien tran- 
chées que Reitter (1907, p. 344) considère même comme espè- 
ces distinctes. 

1. Forme plus large, élytres plus oblongs. Antennes à article viii 
deux fois aussi long que large. Tarses antérieurs mâles presque 
aussi larges que le sommet du tibia. Long. : 3 mm.. . forma typica. 

— Forme plus étroite, élytres plus parallèles. Antennes à article viii 
une fois et demie aussi long que large. Carène mésosternale moins 
élevée. Tarses antérieurs mâles bien plus étroits que le sommet du 
tibia. Long. : 2,5 mm subsp. plutonius. 

Habitat. — C'est une des nombreuses espèces cavernicoles 
qui peuplent le sommet du mont Lebrsnik. 

a) jorma typica. 

Herzégowirie. District du Garko : Velina peèina (Feen- 
grotte), près du sommet du Lebrsnik [152] (0. Leonhard!, 



REVISION DES BATHYSCIINAE 46 i 

Setnik); Trj'ckene H hle, sur le Lebrsnik [153] (0. Leonliard !). 

b) subsp. plutoniîts Reitter. 

Herzégoivine. District de Gaèko : grotte de Driatlo, sur le 
Lebrsnik [154] (0. Leonliard !). 



F. Série de Pholeuonopsis. 

Tableau des genres. 

1; Prothorax campanuliforme. Élytres hérissés de soies dressées dé- 
mesurément, longues. Carène mésosternale à angle abattu.... 
13« genre, Pholeuonopsis. 

— Prothorax rétréci à sa base. Élytres avec quelques soies dressées 
courtes en plus de la pubescence couchée. Carène mésosternale 
formant un angle saillant 14^ genre, Silphanillus. 

13e genre, PHOLEUONOPSIS Apfelbeck. 

Apfelbeck, 1901, p. 14. — Reittcr, 1908, p. 113. 
Syn. : Blattodromus, Eeitter, 1904 h, p. 153. 
Syn. : Blatiockaeta, Eeitter, 1910 a, p. 164. 

Espèce type : P. Oanglbaueri Apfelbeck. 

Forme allongée, déprimée, parallèle, à peine rétrécie en avant 
et en arrière. Sculpture très grossière sur les élytres, fine et 
superficielle sur le prothorax. Pubescence très remarquable 
par la longueur démesurée des soies dressées qui doublent, sur 
les élytres et le prothorax, la fine pubescence couchée normale. 
Tête très petite, non rétractile et privée d'yeux. 

Antennes atteignant environ les deux tiers de la longueur du 
corps, à massue épaisse et nullement aplatie ; l'article i est 
plus court que le ii, l'article vi est bien plus court que le vu, 
le VIII est très petit, le xi est aussi long que le x. 

Prothorax campanuhforme, un peu plus étroit que les élytres, 
à côtés à peine sinués en arrière. Les pattes antérieures sont 
complètement rétractiles sous le prothorax. 

Élytres parallèles, à peine déprimés sur la suture, à peu près 
deux fois aussi longs que larges ; leurs angles huméraux sont 
saillants, leur rebord marginal est large et bien visible en entier ; 



462 Dr R. JEANNËL 

leur sommet est arrondi et laisse d'habitude à nu le pygidium. 
Les points des élytres sont grossiers, très profonds, irrégulière- 
ment alignés en travers (fig. 54). 

ProsUrnum plus ou moins caréné entre les hanches antérieu- 
res. 

Carène mésosternale peu élevée, à angle largement abattu et 
à bord ventral irréguher, sans prolongement métasternal. Épi- 
mères mésothoraciques allongés. 

Pattes assez grêles. Fémurs tous étranglés avant leur som- 
met ; tibias intermédiaires arqués et épineux ; tarses antérieurs 
grêles dans les deux sexes et tarses postérieurs aussi longs que 
les deux tiers du tibia correspondant (2, 1, 1, 1, 2). 

Pas de di^érences sexuelles appréciables. 

Tableau des espèces du genre Pholeuonopsis. 

1 . Très grande taille (5,2 mm.). Carène prosternale très saillante. Ar- 
ticle viu des antennes plus long que large 1. berculeanus. 

— Taille plus petite (3 à 4 mm.)- Carène prosternale très peu 
saillante. Article viii des antennes globuleux 2. 

2. Soies dressées très longues, occupant la moitié postérieure des 
élytres, leurs bords latéraux et aussi le bord postérieur du pi'o- 
thorax 3. setipennis. 

— Soies dressées un peu plus courtes, n'existant que sur les bords 
latéraux des élytres 3. 

3. Pubescence foncière moins dense. Prothorax avec un sillon longi- 
tudinal obsolète sur le disque 4, Ganglbauen. 

— Pubescence foncière plus dense. Prothorax sans sillon longitudinal 

sur le disque 5. Grabowskii. 

Obs. — Je ne puis faire entrer dans ce tableau P. Marianii 
Reitt. qui m'est inconnu et paraît très voisin du P. kerculea- 
nus Reitt. 

1. Pholeuonopsis herculeanus Reitter. 

p. (BUittodromus) herculeana, Reitter, 1904 6, p. 153; typ. : Velina peina. — P. herculeanui 
Jeannel, 1910 ;, p. 40. 

Long. : 5,2 mm. 

Forme elliptique, peu convexe. Coloration rouge ferrugineux 



REVISION DES BATHYSCIINAË 463 

brillant. Pubescence couchée fine et serrée avec quelques lon- 
gues soies dressées sur les élytres. Antennes dépassant la moitié 
de la longueur du corps, à article ii deux fois aussi long que 
l'article i et aussi long que le m, à article viii plus long que large 
et à articles terminaux bien moins épais que chez les autres 
espèces du genre. Prothorax à angles postérieurs aigus et sail- 
lants en dehors. Élytres à ponctuation moins dense au sommet 
qu'à la base, sans dépression suturale. Carène prosternale mince 
lamelleuse, dépassant en arrière les hanches antérieures. Carène 
mésosternale semblable à celle du P. setipennis (fig. 472). 

Habitat. — Espèce cavernicole habitant une grotte du mont 
Lebrsnik, où elle paraît fort rare. 

Herzégowine. District de Gakco : Vehna peèina (Feen grotte), 
près du sommet du mont Lebrsnik [152] (Setnik, 2 ex.). 



2. Pholeuonopsîs Marianii Reitter. 

Bathyscia (Blattochaeta) Marianii, Reitter, 1910 a, p. 164 ; typ. : une grotte du Crivoscie donje. 

Obs. — La récente description de cette espèce m'oblige à 
quelques observations. D'abord Reitter range son espèce nou- 
velle dans le genre Bathyscia et il n'est pas douteux qu'il a en 
vue l'ancien grand genre Bathyscia, sensu Reitter (1908), puis- 
qu'il y place son B. Marianii à côté des Sophrochaeta ! Je croyais 
cependant avoir surabondamment démontré que les Bathyscia 
ScHiôDTE se réduisaient à la seule espèce montana Schiôdte 
(Jeannel, 1910/). Mais Reitter affecte d'ignorer mon tra- 
vail. 

D'autre part à la lecture de sa diagnose on est convaincu, 
dès les trois premières hgnes, que le B. Marianii n'est même pas 
un Bathyscia (sensu Reitter 1908), mais bien un Phoîeuonopsis 
vraisemblablement très voisin du P. herculeanus Reitter. 
L'espèce nouvelle -présente la même ponctuation, les mêmes 
soies dressées que les Phoîeuonopsis ; ses antennes, les angles 



434 Dr R. JEANNEL 

postérieurs de son prothorax, ses tarses postérieurs, sa carène 
mésosternale semblent identiques à ceux du P. herculeanus. 
Seuls sa forme générale plus large et ses élytres recouvrant le 
pygidium paraissent l'en distinguer. Quant à la structure du 
prosternum du P. Marianii, Reitter par un oubli inexplicable 
néglige d'en parler. 

C'est donc sans hésitation aucune que je place l'espèce 
Marianii dans le genre Pholeuonojisis ; on saura plus tard, lors- 
que l'espèce aura été reprise, que les tarses antérieurs des mâles 
sont bien tétramères. Quant au sous-genre Blattochaeta Reit- 
ter, il doit aller rejoindre Blattodromus Reitter dans les noms 
synonymes de Pholeuonopsis. 

Long. : 5 mm. 

Forme ovalaire, peu convexe. Coloration brun rougCcâtre 
brillant. Ponctuation des élytres grossière, effacée au sommet. 
Pubescence formée de poils hérissés, épars, dirigés en arrière. 
Antennes atteignant la moitié de la longueur du corps, grêles, 
à article i épais, plus court que le ii de moitié, à article ii pres- 
que aussi long que m et iv réunis, à article viii petit, mais plus 
long que large, à article x un peu plus court que le ix et xi un 
peu plus long que le ix. Prothorax à peu près deux fois aussi 
large que long, présentant sa plus grande largeur à la base ; ses 
angles postérieurs sont très saillants en arrière. Élytres une fois 
et demie aussi longs que larges, recouvrant la pointe du pygidium. 
Tibias intermédiaires arqués et épineux ; tibias postérieurs 
droits et finement pubescents. Le premier article du tarse pos- 
térieur est presque aussi long que les trois suivants réunis. 
Carène mésosternale peu élevée, faiblement dentée en avant. 

Habitat. — De même que P. Grabowskii, P. Marianii habite 
une grotte du versant adriatique du Karst. 

Dalmatie. District de Cattaro : une grotte innomée du Cri- 
voscie donje, pays situé au nord du golfe du Risano [122] 
(J. Mariani). 



REVISION DES BATHYSCIINAE 465 

3. Pholeuonopsis setipennis Apfelbeck. 

Planche II, fig. 54 et Planche XVI, fig. 470 à 472. 
P. setipennis, Apfelbeck, 1907 d, p. 316 ; typ. : grotte de Banja Stiena. 

Long. : 4 mm. 

Forme elliptique et déprimée. Coloration rougeâtre très 
brillante. Soies dressées aussi longues que les trois premiers 
articles des antennes réunis, occupant sur les élytres le bord 
latéral et la moitié postérieure de leur surface, sur le pro- 
thorax le bord postérieur (5 à 6 soies). Antennes atteignant 
à peu près la moitié de la longueur du corps, très épaissies au 
sommet ; l'article iv est bien plus court que ses voisins, 
l'article vni est globuleux et les longueurs relatives des 
articles sont : I, 1 1, 1 1, 1, li 1, 1 i, 1/3, 11, 1^, l\. 
Angles postérieurs du prothorax non saillants. Carène du pros- 
ternum peu élevée, mais saillante en arrière et dépassant 
légèrement le niveau des hanches antérieures. 

D'après Apfelbeck les deux ou trois premiers articles du 
tarse antérieur portent de longues soies chez les mâles; mais 
l'exemplaire femelle que j'ai sous les yeux présente aussi ce 
caractère. 

Habitat. — Espèce cavernicole de la vallée de la Praca, 
affluent de la Drina. Elle vit dans la même grotte que Antro- 
herpon cylindriœlle Apr.,qui présente comme elle des soies dres- 
sées démesurément allongées sur les élytres. 

Bosnie. District de Rogatica : grotte de Banja Stiena, dans 
les monts Rudinica [139] (O. Kaut!). 

4. Pholeuonopsis Ganglbaueri Apfelbeck. 

p. Ganglbauen, Aplelbock, 1901, p. 14; li/p. : grotte dOlovo. 

Long. : 3,5 mm. 

Forme elliptique et déprimée. Coloration brun rougeâtre 
mat. Ponctuation moins profonde sur les élytres que celle du 
P. setipennis. Soies dressées relativement courtes et occupant 

ARCH. DE ZOOt. EXP. EX GÉN. — 5* SÉRIE. — T. VU. — (1). 30 



466 Dr R. JEANNEL 

seulement les bords latéraux des élytres. Antennes à massue très 
épaisse, à article i à peu près aussi long que large, à article ii 
deux fois aussi long que l'article i, une fois et demie aussi long 
que le m ; l'article viii est globuleux. Prothorax à côtés assez 
fortement sinués, à angles postérieurs saillants en dehors, à 
disque creusé d'un sillon longitudinal obsolète. Élytres à épaules 
effacées et obtuses. 

Habitat. — Localisé dans la vallée de la Krivaja, avec 
Ant7'oherpo7i stenocephalum Apf. 

Bosnie. District de Kladanj : grotte d'Olovo [128] (Neu- 
mann). 

5. Pholeuonopsis Grabowskii Aj)felbeck. 

p. Grabowskii, Apfelbeck, 1907 b, p. 402 ; tijp. ■ Novakusa pc'iua. 

Long. : 4 mm. 

Forme elliptique et déprimée. Coloration brun ferrugineux 
brillant. Pubescence foncière fine et éparse ; soies dressées 
longues, occupant les côtés des élytres. Ponctuation des élytres 
identique à celle de P. Gajiglhaueri. Prothorax très étroit 
en avant, à côtés rétrécis à la base, sinués avant les angles 
postérieurs. Élytres ovalaires, allongés, présentant leur plus 
grande largeur vers le milieu, peu convexes. 

La diagnose d'Apfelbeck (1907 6, p. 402), que je traduis ici, 
est, comme on le voit, très incomplète. Toutefois, en rai- 
son du rétrécissement postérieur du prothorax qu'elle assigne 
au P. Grabowskii, il est permis de se demander si cette espèce 
diffère réellement du Silphanillus Leonhardi trouvé, depuis, 
dans la Novakusa peicna. 

Habitat. — Herzégowine. District de Névesinje : grotte 
Novakusa pecina, près de Névesinje [145] (Grabowski). 

14^ genre, SILPHANILLUS Reitter. 

Reitter, 1903, p. 210. — 3 908, p. IIJ. — Jeannel, 1910 /, p. 16. 

Espèce type : S. Leonhardi Reitter. 

Forme elliptique, rappelant celle des Pholeuonopsis, mais 



REVISION DES BATHYSCIINAE 467 

plus allongée. Tête non rétractile, très étroite, sans yeux. Pubes- 
cence formée de poils couchés et de quelques soies dressées 
sur les côtés des élytres. Ponctuation grossière et tendant à 
s'aligner en travers sur les élytres. 

Antennes atteignant environ le milieu de la longueur du 
corps, à article i plus court que le ii, à article viii très petit, 
à article xi aussi long que le x. 

Prothorax non campanuliforme, rétréci à sa base et présen- 
tant des angles postérieurs saillants en dehors. 

Élytres sans strie suturale, à sommet arrondi laissant le 
pygidium à nu. 

Prosternum sans carène entre les hanches antérieures. 
Carène 7nésosternale élevée, à angle bien marqué, non abattu, 
sans prolongement métasternal. 

Pattes antérieures incomplètement rétrac tiles. 

Le genre Silphanillus renferme une seule espèce : 



Silphanillus Leonhardi Reitter. 

s. Zeonlianli, Eeitter, 1903, p. 211 ; typ. : pierres enfoncées du mont Vlasulja. 

Long. : 4 mm. 

Long, ovale, déprimé. Coloration brun testacé brillant. 
Antennes épaisses, à article i deux fois aussi long que large, à 
article viii globuleux ; l'article iv est aussi long que le i, les 
articles m et v sont de même longueur, plus courts que le ii, 
plus longs que le iv (c'est vraisemblablement la même formule 
des longueurs que chez les Pholeuonopsis) . Prothorax un peu 
plus large que long, un peu plus étroit que les élytres, à base 
bien plus large que le sommet ; la base est bisinuée. Écusson 
transverse, finement ponctué. Élytres parallèles, à rebord 
marginal bien visible de haut ; les épaules forment un angle obtus 
et la suture n'est pas déprimée. 

Les trois exemplaires connus seraient des femelles. 

Habitat. — Le premier individu connu de cette espèce 



468 Dr R. JEANNEL 

a été trouvé avec Anophthalmus Speiseri sous une grosse pierre 
enfoncée au sommet du mont Vlasulja ; mais dans la suite deux 
autres exemplaires ont été recueillis dans une grotte très éloi- 
gnée. Je n'ai pas besoin d'insister sur ce fait qu'il est exception- 
nel de rencontrer ainsi un Silphide dans le domaine endogé. 

Herzégowine. District de Gaùko : pierre enfoncée au sommet 
du mont Vlasulja, massif qui se trouve à l'intersection des 
frontières de la Bosnie, de l'Herzégowine et du Monténégro 
(0. Leonhard). 

District de Névesinje : grotte Novakusa peèina, près de Néve- 
sinje [145] (Zoufal, D^ Fleischer). 

Tribu III. BRACHYSCAPITI. 

Jeannel, 1910 /, p. r., 19 et 40. 

Les tarses antérieurs mâles sont pentamères et les antennes 
quelles que soient leur forme et leur longueur, qu'elles soient 
aplaties ou bien cylindriques, ont toujours leur premier article 
plus court que le second. Ce caractère est peu visible chez les 
petites formes à antennes courtes, mais il devient très évident 
lorsque les antennes s'allongent. L'allongement des antennes 
sous l'influence du milieu souterrain intéresse le deuxième article, 
à l'inverse de ce qui se passe chez la plupart des autres Bathys- 
ciinae dont le deuxième article reste semblable au premier. 

La forme du corps est très variable. Chez quelques genres le 
prothorax est large, mais la j)lupart du temps l'avant-corps 
se rétrécit et s'allonge, tandis que les élytres sont amples et très 
convexes; il en résulte une fausse physogastrie très remar- 
quable. L'amincissement de l'avant-corps et l'ampliation des 
élytres atteignent leur maximum chez les Leptodirus. 

Les élytres sont courts et laissent en général le pygidium 
à découvert ; leur disque est ponctué de façon confuse et ne 
porte jamais de strie suturale. Chez les espèces des monts de 
Bihar il existe des côtes saillantes. 

Le prosternum est échancré au milieu de son bord posté- 



REVISION DES BATHYSCIINAE 469 

rieur; le mésosterimm porte une carène qui entre en régres- 
sion chez les formes allongées ; le métasternum est rarement 
caréné et sa saillie intercoxale est large (sauf chez Sophrochaeta) 
de façon que les hanches postérieures sont très distantes. Le 
premier article du tarse postérieur est court et le tarse anté- 
rieur des mâles est en général peu élargi. 

L'organe copulateur mâle varie dans sa taille et dans sa 
forme. L'armature chitineuse du sac intrapénien est toujours 
très réduite ou même nulle et ne comporte ni baguettes, ni 
pièce en Y, comme celles des Euryscapiti. 

Biologie. — On connaît la larve d'un Hohenwartia qui a été 
trouvée dans la Dolga jama et a été décrite par L. Weber 
(1899, p. 1). 

Chorologie. — Les représentants de la tribu Brachtjscapiti 
sont étroitement localisés au pourtour du grand bassin 
du Danube moyen. Des quatre groupes phylogéniques qui 
composent la tribu, celui de Drimeotus occupe les monts de 
Bihar, dans le bassin de la Theiss ; celui de Sophrochaeta, les 
Alpes de Transsylvanie ; ceux d' Aj)holeuo7ius et de Leptodirus 
enfin habitent le bassin de la Save, en empiétant plus ou moins 
sur la région adriatique. 

Phylogénie. — La série phylétique de Drimeotus est très 
isolée des trois autres séries. Ses caractères sont très tran- 
chés ; ce sont : la forme des élytres à gouttière marginale large, 
à côtes saillantes, l'écartement extrême des hanches posté- 
rieures et la structure du pénis. Cette série renferme quelques 
lucicoles et des cavernicoles. 

La série de Sophrochaeta n'est représentée que par quelques 
lucicoles et cavernicoles peu modifiés. 

La série phylétique à' Apholeuonus comprend huit genres 
en Dalmatie, Bosnie, Herzégowine et Monténégro, qui se dis- 
posent en une très remarquable série linéaire. Tous possèdent 
exactement le même type d'organe copulateur. 

La série de Leptodirus enfin est moins complète, car nous 
n'en connaissons que deux genres extrêmes et un genre aber- 



470 



Dr R. JEANNEL 



rant. Elle se trouve en Carniole, Croatie, Istrie et Carinthie. 
Le tableau suivant établit les relations phylogéniques des 
différents genres des Brachyscapiti entre eux : 

Lej.Mirus Parapropus 

I 

Protobracharthron 

I 
Ajihiilenoims JJni^lo. ropidnif: 



S pelaeodromus 



Pholeuon 



Hohenwartia 



Leonhardia 

I 
Adelopidius 

1 
f'Jiaronites 

ProhonMrdia 



Fericeus 



Sophrochaetn 



\ Drimeofus 



Mehadiella 



Brachyscapiti 

Tableau des séries phylêtiques des Brachyscapiti. 

1. Tibias intermédiaires et postérieurs pourvus de 4 éperons et hé- 
rissés sur leur bord externe d'épines aussi longues que les éperons. 2. 

— Tibias intermédiaires et postérieurs pourvus de 2 éperons internes 
seulement (1) inermes ou pourvus sur leur bord externe d'épines 
très petites 3 . 

2. Saillie intercoxale du métasternum très large. Élytres fréquem- 
ment pourvus de côtes saillantes. Pénis avec une profonde fos- 
sette en nid de pigeon sur sa face dorsale. . A. Série de Drimeotus. 

— Saillie intercoxale du métasternum étroite. Élytres sans côtes. 

Pénis sans fossette dorsale en nid do pigeon 

B. Série de Sophrochaeta. 

3. Styles latéraux de l'organe copulateur coudés et épaissis à leur 
milieu. Sac interne du pénis pourvu en général d'une dent crochue, 
impaire, médiane et ventrale et d'une pièce en fourche à l'abou- 
chement du canal éjaculat^^ur (Habite la Bosnie, Herzégowine, 
Croatie, Dalmatie) C. Série de Apholeucnt-s. 

— Styles latéraux de l'organe copulateur non coudés ni épaissis à 
leur milieu. Sac intrapénien inerme, ou muni de pièces chitineuses 
paires. (Habite la Carniole et Croatie)... D. Série de Leptodirtjs. 

(1) Les deux éperons externes existent, mais ils sont très petits chez Stielaeodromiis et les 
genres cavernicoles^peu modiflég. 



REVISION DES BATHYSCIINAE 471 

A. Série de Drimeotus. 

Tableau des genbes. 

1 . Forme hémisphérique. Saillie intercoxale du métasternum aussi 
large que le métasternum est long au milieu. 1'^'' genre, Mehadiella. 

— Forme plus ou moins déprimée. SaiUie intercoxale du métaster- 
num large, mais la distance qui sépare les hanches est bien plus 
courte que la longueur du métasternum au milieu 2. 

2 . Prothorax au moins aussi large que long. Élytres à côtes saillantes, 

à rebord marginal large, explané en gouttière. 2^ genre, Drimeotus. 

— Prothorax plus long que large. Élytres sans côtes saillantes, à 
rebord marginal étroit, mais toujours bien visible de haut 

, , 3e genre, Pholeuon, 

1er genre, MEHADIELLA Csiki. 

Csiki, 1899, p. 247. — E«itter, 1908, p. 117. — Jeannel, 1908 c, p. 308. — 1910 /, p. 20. 
Syn. : Frivcildszki/a, Gangibauer, 1899, p. 98 (nec .Schiner). 

Obs. — Le mâle m'est inconnu. C'est donc avec réserve que 
je place le genre Mehadiella à la base de la série de Drimeotus. 

Espèce type : Mehadiella Paveli (Frivaldszky). 

Forme large, très convexe, hémisphérique, pas plus longue 
que large. Coloration foncée, très brillante. Sculpture très fine 
et très superficielle ; pubescence dorée, courte et très rare. 
Pas d'yeux. 

Tête rétractile, avec une carène occipitale bien marquée. 
Bord externe des mandibules tranchant dans sa moitié apicale ; 
dernier article des palpes maxillaires très petit, à peine aussi 
long que le tiers du précédent ; article moyen des palpes labiaux 
plus long que ses voisins. 

Antennes atteignant à peine le bord postérieur du prothorax. 
L'article i est plus court que le ii d'un tiers ; l'article ii est aussi 
épais que le i, plus épais et plus long que le m ; l'article viii est 
très petit, les articles vu, ix, x et xi sont légèrement aplatis 
et le XI est plus long que le x. 

Prothorax très large, très convexe ; ses côtés sont réguhère- 



472 Dr R. JEANNEL 

ment arqués, non sinués ; vus de profil, les côtés décrivent une 
courbe à faible concavité dorsale. Les angles postérieurs sont 
é mousses et non saillants, 

Élytres à peu près aussi longs que larges, très convexes, à 
épipleures repliés, larges et absolument lisses. Le rebord mar- 
ginal de Félytre est étroit, mais bien visible et ne porte pas de 
frange de cils comme chez Drimeotus. Pygidium découvert ; 
suture de Félytre régulière, sans strie suturale. 

MésosternuTn portant une carène élevée et très épaisse ; son 
bord antérieur est droit; l'angle est faiblement denté et. le bord 
ventral est large, aplati en une sorte de facette ventrale trian- 
gulaire, fortement ponctuée, s'élargissant peu à peu depuis 
l'angle de la carène jusqu'au bord postérieur du mésosternum 
(fig. 473). Les hanches intermédiaires sont très écartées. Épi- 
mères mésothoraciques courts, bien plus larges que longs ; suture 
sterno-épisternale presque entière. 

Métasternum plan, non caréné, fortement et densément 
ponctué. Il présente en avant un véritable bord antérieur entre 
les hanches intermédiaires et son bord postérieur forme entre 
les hanches postérieures une saillie intercoxale aussi large 
que le métasternum est long sur la ligne médiane. 

Pattes courtes et épaisses. Le sommet des fémurs n'atteint 
pas le contour du corps. Les tibias des deux paires postérieures 
sont très épineux et présentent à leur sommet quatre éperons 
bien développés. Les tarses antérieurs du mâle sont faiblement 
élargis (d'après Ganglbauer, 1899, p. 100). Le premier article 
des tarses postérieurs est aussi long que le second (1, 1, 2/3, 
2/3, 1). 

Différences sexuelles peu importantes. 

Rapports et différences. — On rapproche d'habitude 
MeJiadiella des Sophrochaeta, en raison de la longueur de leurs 
épines tibiales. Mais chez Sophrochaeta les hanches postérieures 
sont rapprochées et le premier article du tarse postérieur est 
long. Je ne connais pas malheureusement l'organe copulateur 
mâle de^Mehadiella, je présume cependant qu'il doit être plus 



REVISION DES BATHYSCIINAE 473 

voisin de celui des Drimeotns que de celui des Sophrochaeta. 
Chez Meliadiella, Drimeotus et Pholeuon les hanches postérieu- 
res sont très écartées, la face ventrale du corps est grossière- 
ment ponctuée et le premier article des tarses postérieurs est 
court, il est probable que le pénis de Mehadiella comme celui 
des deux autres genres doit présenter une iuA^agination dorsale 
en nid de pigeon. 

Mehadiella Paveli J. Frivaldszky. 

Planche II, fig. 55 et Planche XVII, fig. 473 à 474. 

Adelops Paveli, Frivaldszky, 18S0, p. 18:î : iijp. : Herkulesbad. — Batki/scia {Sorihrochneta) 
Paveli, Eeitter, 1885, p. 18. — B. {Priva Idszki/a) Paveli, Ganglbauer, 1899, p. 100. 

Long. : 1,6 à 1,8 mm. 

Forme hémisphérique. Ponctuation à peine visible, très espa- 
cée ; tégument lisse entre les points. Antennes épaisses, à mas- 
sue élargie (1, U, 1, 2/3, 2/3, 2/3, 1 |, 2/3, 1 i, 1 i, 2). Pro- 
thorax deux fois et demie aussi large que long, à base trois fois 
aussi large que le sommet. Élytres aussi larges que le prothorax, 
deux fois aussi longs que lui. Tarses postérieurs aussi longs que 
la moitié du tibia correspondant. 

Habitat. — Hongrie orientale. Comitat de Krassô-Szôrény : 
dans les feuilles mortes et les débris de bois, aux environs 
d'Herkulesbad et de Mehadia (Pavel, Merkl !). Les types vien- 
nent de la vallée de Zsereleu, près d'Herkulesbad. 



2e 



genre, DRIMEOTUS L. Miller. 



L. Miller, 1856 a, p. 635. — Reitter, 1885, p. 10. — 1889, p. 297. — Ganglbauer, 1899, p. 92. 
— Reitter, 1908, p. 114. — Jeannel, 1910 /, p. 20. 

Subgen. Fericeus